西瓜果实耐裂性的生理基础及其遗传和环境调控

时间：2024-05-24

李福　谢露露　刘季扬　田健帆　张思远　高建昌

摘要：果实开裂是制约西瓜品质和产量的常见问题，能造成严重的经济损失和农业资源流失。目前关于西瓜果实耐裂性机制的相关研究较少，为缓解实际生产中西瓜果实开裂的问题，实现西瓜生产价值的最大化，通过对比西瓜果皮细胞和亚细胞结构，代谢物成分以及相关酶活性，探讨了西瓜果实耐裂程度的生理基础，梳理了西瓜果实耐裂性的细胞结构和代谢物成分基因，内源植物激素及其基因的遗传调控，以及不同品种之间的果实耐裂性差异，并从水分、肥料、温度、光照等环境条件的调控进行综述，对西瓜果实耐裂性研究提出了新的设想，旨在为西瓜耐裂新品种的选育提供参考。

关键词：西瓜；果实耐裂性；生理；遗传；环境

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2023）05-001-07

Physiological basis， hereditary and environmental regulation of watermelon fruit cracking resistance

LI Fu XIE Lulu LIU Jiyang TIAN Jianfan ZHANG Siyuan GAO Jianchang

（1. Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2. Shouguang Vegetable Research and Development Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Shouguang 262704， Shandong， China）

Abstract： Fruit cracking is a common problem that restricts the quality and yield of watermelon， and can cause serious economic losses and agricultural resource loss. At present， there is relatively little research on the mechanism of watermelon fruit cracking resistance. In order to alleviate the problem of watermelon fruit cracking in actual production and maximize the production value of watermelon， this article explores the physiological basis of watermelon fruit cracking resistance by comparing the cell and subcellular structures， metabolite components， and related enzyme activities of watermelon fruit peel. This article summarizes the cellular structure and metabolite composition genes of watermelon fruit cracking resistance， the genetic regulation of endogenous plant hormones and their genes， and the differences in fruit cracking resistance among different varieties. It also reviews the regulation of environmental conditions such as water， fertilizer， temperature， and light， and proposes new ideas for the study of watermelon fruit cracking resistance， aiming to provide reference for the breeding of new watermelon varieties with cracking resistance.

Key words： Watermelon; Fruit crack resistance; Physiology; Heredity; Environment

西瓜（Citrullus lanatus）是葫蘆科西瓜属园艺作物，在世界范围内广泛栽培，也在我国农产品生产和消费中占有重要地位。FAO数据显示，2020年我国西瓜栽培面积为140.59万hm²，占世界总栽培面积的46.01%，总产量为6 024.69万t，占世界总产量的59.29%[1]。我国平均每人每年消费西瓜约50 kg，是名副其实的“吃瓜大国”[2]。在西瓜生产过程中，果实开裂（fruit cracking）现象时有发生，影响果实品质和外观，降低商品性，且容易诱发病虫害，甚至导致绝产绝收，是亟待解决的一个难题。已知果实耐裂性（cracking resistance）与果皮细胞结构、代谢物含量有关，受到控制基因、激素水平等内在遗传因素，以及水分、肥料、温度、光照等外在环境条件的影响。笔者对这些影响西瓜果实开裂的生理、遗传和环境因素进行归纳总结，期望能够为果实开裂的深入研究和增强果实耐裂性的生产应用提供参考。

1 西瓜果皮耐裂性的生理基础

1.1 细胞和亚细胞结构

西瓜果皮由子房壁发育而来，由外向内结构依次为角质层、表皮层、外果皮层、石细胞层、中果皮层、内果皮层。内果皮层的一部分和中间胎座为食用部分果肉，故最外侧五层结构决定了果皮的硬度或韧度。表皮为一或两层扁平细胞。角质层由角质和蜡质组成，附着在表皮细胞的外壁[3]。石细胞层包含一些厚壁细胞，它们聚集在一起形成石细胞团，表现为团状或层状结构[4]。外果皮和中果皮则为数层或数十层细胞的紧密或松散堆积。

已有研究表明，耐裂性取决于果皮中各细胞层的细胞数量、形态、排布方式[5]。例如，野生西瓜果实开裂率普遍低于栽培西瓜，因其果皮细胞数量在各个发育阶段都比栽培西瓜更多，排列更紧密，细胞壁更厚、更清晰[6]。耐裂的多倍体西瓜比二倍体西瓜果皮更厚，且石细胞形态也存在差异[7]。近年来，研究者用质构仪提高数据精度，将耐裂性细化为果皮硬度、韧度、厚度等具体参数，进一步获得了耐裂性与细胞结构的关系。对于不同遗传背景的二倍体栽培西瓜，较耐裂的果皮一般表现为：角质层和表皮层较厚，表皮细胞长宽比较大，外果皮细胞层数多、长宽比大、排列紧密，石细胞团数量多，中果皮细胞层数多、细胞壁轮廓清晰、排列具有由小到大的规律[8-9]。

与果皮耐裂性紧密关联的亚细胞结构是细胞壁。果皮生长发育涉及的细胞分裂和细胞增大两个过程均与细胞壁的合成与构建相关，果皮细胞壁的构建能力及其松弛活性会影响西瓜果实的开裂程度[10-11]。纤维素微纤丝组成细胞壁的骨架，半纤维素、果胶、结构蛋白等交联聚集形成网状结构，共同维持细胞壁的机械性能[12]。此外，有些细胞会在初生细胞壁上沉积次生壁，该过程伴随大量木质素的积累，使细胞壁的机械性能更强。果皮中的外果皮层细胞和石细胞均具有显著加厚的次生细胞壁。随着西瓜果实的生长，外果皮层细胞出现均匀加厚，同时邻近外果皮层以内薄壁组织中的厚壁细胞逐渐增多，周围薄壁细胞围绕新形成的厚壁细胞加厚，发生聚簇现象，厚壁细胞木质化，原生质消失，形成实心的石细胞，减轻果实开裂程度[13]。

1.2 代谢物成分以及相关酶活性

作为细胞壁的主要成分，纤维素、半纤维素、果胶的含量和代谢动态通常对果皮耐裂性有不同程度的贡献。如半纤维素含量与耐裂性呈显著负相关[8]。西瓜果实开裂程度与果皮中的果胶酶活性和纤维素酶活性呈正相关[14]。西瓜果皮硬度逐渐降低的同时，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性一直保持在较高水平，将不可溶性果胶解聚成可溶性果胶；纤维素酶（Cx）活性呈“V”字形变化，改变了纤维素的分子质量[15]。果胶酯酶（PE）可以使果胶中甲基化的糖醛酸残基脱去甲氧基，协同PG降低细胞壁机械强度[16]。

木质素可以填充细胞壁多糖之间的空隙以及渗透到细胞壁骨架中，与纤维素和半纤维素有效融合，降低细胞壁透水性，增强细胞壁的机械强度，维持果实内外稳定的压力差[17-18]。木质素的合成、转运和沉积与石细胞的形成密切相关，是组成石细胞的主要成分之一。随着木质素在西瓜果皮中积累量的逐渐增加，形成果皮石细胞团结构，组织木质化导致果皮硬度值升高，果实耐裂特性显著增强。

角质层中的角质和蜡质可以抑制西瓜果实水分散失，抵抗病菌侵染、干旱和辐射等部分生物和非生物胁迫，增强西瓜果实表面紫外线的反射率，保护内部组织免受伤害。角质层越发达，果实耐开裂的性能越强。甜樱桃的角质层中正构烷烃含量高，耐裂性强[19]。耐裂性强的番茄果实可变形角质层的含量较多[20]。

2 果皮耐裂性的遗传调控

2.1 細胞结构和代谢物成分基因的遗传调控

由于耐裂程度受到果皮各层结构和多种代谢成分的综合影响，理论上基因组中存在大批起到调控作用的遗传元件。在西瓜以及其他物种中的研究揭示出一些蛋白质编码基因位点或表达调控基因位点。

扩展蛋白（expansins，EXP）是组成细胞壁的重要成分，可以削弱细胞壁基质聚合物之间的非共价键，促进纤维素微纤丝的移动，对松弛西瓜果皮细胞壁起到一定的作用[21]。扩展蛋白对植物细胞壁独特的物理作用包括快速诱导细胞壁扩张和刺激细胞壁应力松弛[22]。研究发现，ClEXP基因在西瓜果实早期发育过程中发挥作用，EXP基因广泛存在于西瓜2号染色体上，其中，ClEXLB1基因在西瓜果皮中表达量相对较高，对西瓜果皮发育以及降低果实开裂率有重要作用[23]。在其他物种中研究发现，EXP基因与辣椒[24]、苹果[25]、荔枝[26]、草莓[27]、番茄[28]果皮软化和果实开裂相关联。

木聚糖内转葡糖苷酶/水解酶（XTH）在调节细胞壁伸长和果皮软化方面发挥着重要作用[29]。Cla002042和Cla010096是西瓜的中XET基因，在果实易开裂的品种中表达量下调，可能是参与西瓜果实开裂的关键细胞壁代谢调控基因[30]。

PRX基因可以调控木质素在细胞壁上的积累，显著提高细胞壁硬度和机械应力[31]。ClPRX51和ClPRX54基因在西瓜果皮木质素合成中发挥关键作用，在木质素积累较多且可形成石细胞的组织中表达较强，ClPRX54在西瓜中发生特化，可能发挥独特作用[32]。ClPRX51基因与拟南芥AtPRX72基因近缘，而AtPRX72基因在木质素生物合成过程中发挥着重要作用[33]。木质素生物合成受NAC-MYB基因调控网络调控[34]。NAC转录因子VND1-7、NST1-3和SND1与次生细胞壁合成有关，MYB46和MYB83转录因子调节次生细胞壁合成相关的下游基因，如SND2、SND3、MYB42、MYB58和MYB63是调控木质素合成的开关[35]。拟南芥中AtMYB58和AtMYB63基因过表达时特异性激活木质素的生物合成基因，使细胞壁中木质素的含量显著增加[36]。

过表达DEWAX基因的拟南芥叶片中角质层总蜡质含量降低，蒸腾速率显著提高，而敲除DEWAX基因的突变体叶片中角质层的蒸腾速率显著降低，表明DEWAX基因控制角质层的功能[37]。西瓜中或许存在类似的机制，有待进一步验证。

2.2 内源植物激素及其基因的遗传调控

脱落酸（abscisic acid，ABA）通过调节细胞壁代谢影响果实各组织的质地[38]。西瓜果实发育过程中，脱落酸在果皮中的含量远低于果肉和种子，呈下降趋势。耐裂品种的果皮中脱落酸的含量远低于易裂品种[39-40]。外源施加脱落酸促进了西瓜果实的成熟，降低果皮硬度，间接造成果实开裂[41]。Cla012507和Cla016033基因控制西瓜脱落酸的生物合成，Cla012507基因是调节果实成熟网络的主要开关，Cla016033基因影响细胞壁半纤维素成分木聚糖的完整性[6]。Cla012507和Cla016033作为调控西瓜果肉硬度的主要候选基因，可用于进一步研究西瓜果实开裂。

乙烯通过抑制原果胶的合成，促进原果胶向可溶性果胶转化，提高果皮中多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）和果胶甲基酯酶（PME）的活性，进而造成果实开裂[42]。Liao等[43]研究揭示了乙烯响应因子ClERF4是控制西瓜果皮硬度和开裂的关键基因，基因家族分析表明ClERF4基因属于ERFIIId亚家族，可能参与木质素的生物合成和积累、细胞壁修饰或降解。基因精细定位和基因分型证明ClERF4基因位于西瓜10号染色体9732 bp区间，不同基因型的耐裂程度为aa>ab>bb。ERF基因是乙烯信号通路下游的重要节点，参与柿子[44]、番木瓜[45]、甜瓜[46]、红枣[47]、猕猴桃[48]、番茄[49]、李子[50]等多个物种的果实成熟过程。

此外，对其他物种如柑橘[51]、苹果[52]、石榴[53]、樱桃[54]的研究发现，赤霉素（gibberellin，GA）能够提高木葡聚糖内切转糖苷酶（XET）的活性，把木葡聚糖解聚成新的木葡聚糖分子，按照特定次序重新排列，延长细胞壁，促进微管垂直于细胞长轴以及果皮生长，进而降低西瓜果实开裂率[55-56]。另外，赤霉素增加果实表皮细胞密度，促使角质层加厚，提升果皮机械强度，降低多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果胶甲基酯酶（PME）的活性，提高果皮硬度，降低果实开裂率[57-58]。

2.3 果实开裂的品种因素

虽然成熟品种的果皮耐裂性基本都能满足运输和贮藏要求，但因相互之间遗传背景不同，以及育种者对其他性状的选择偏好，相互之间仍然存在差异。

例如，小果型西瓜品种中兴红1号[59]、众天红[60]、京颖[61]、全美2K[62]、传祺1号[63]、小天使[64]、黑美人[65]等，中果型品种郑抗无籽8号[66]、苏蜜618[67]、早佳三号[68]、沙蜜佳1号[69]]、美都[70]、越欣[71]等，大果型品种莱卡红3号[72]、凯丽[73]、金城5号[74]、胜先锋[75]等，果皮耐裂性都较强。还有些较不耐裂的品种，如京彩一号[76]、朝霞[77]、黄小玉[78]、黑津[79]、黑宝[80]等，仅适用于环境变化相对较小的设施栽培方式来降低裂果率。实际中可以根据不同的种植条件和消费需求加以选择。

3 果皮耐裂性的环境调控

3.1 水分

西瓜喜湿耐旱不耐涝，水分灌溉时间和总量对果实开裂的影响较大。西瓜不同发育时期对水分要求各异，坐果前为了防止幼苗徒长以及坐果期保证正常的花芽分化，需维持根系周围土壤湿度均衡，应少浇水、常浇水，而果实膨大期为弥补前期水分不足，需要充足的水分供应。但浇水过急或遇连续阴雨寡照天气，即使给予的水量很小也会导致果实开裂[81-82]。水分还通过改变空气湿度导致裂果。如西瓜在温室中栽培时，空气湿度大，花痕部会产生微小的纵向裂纹，果实膨大期在花痕部的裂口常常发生纵向开裂[83]。

水分对角质层和表皮结构的影响较大，降雨量少、湿度小的地区，角质层较厚、表皮细胞稀疏且细胞壁较厚[84]。西瓜在温室中栽培时，温度高、湿度大，角质层和细胞侧壁厚度较薄，与角质层合成相关的HTD基因和WBC/ABCG基因表达量下调，促使角质层变薄，通透性增强[85]。西瓜表面长期暴露于高湿环境中会形成角质层微裂纹[86]，造成裂果现象的发生。故而露地西瓜栽培应选择地势较高的地块，方便排灌，减少田间积水，保护地西瓜栽培应及时通风降湿，避免空气湿度过大导致果实开裂。

3.2 肥料

施肥量过大或比例不均衡是造成西瓜果实开裂的重要因素。施肥量过大，导致土壤溶液的浓度过高，损伤西瓜根系，尤其是氮肥施用过量，土壤中有机肥含量不足，会降低果皮韧性以及加速果实开裂[87]。西瓜果实膨大期重施氮肥，轻施磷、钾肥，不施微量肥料，果肉生长速度会超过果皮造成果实开裂[88]。西瓜根系分泌的有机酸可以提高有机肥中可溶性肌醇磷酸酯的溶解度，有机磷水解成磷酸基团被根系吸收可以上调ClaPhy1、ClaPhy2和ClaPhy3基因在西瓜根系中的表达，且不改变ClaPHT1基因的表达，增强了西瓜根系植酸酶活性，增加了侧根数和根毛密度，提高了磷酸肌醇的利用率，从而通过调节磷吸收途径降低果实开裂率[89]。钾元素能保持细胞原生质胶体的分散度与水化度、黏滞性与弹性，使细胞保持一定的膨压，适量的钾肥可以提高西瓜果实耐裂性，抑制果实开裂[90]。西瓜果实生长发育期间缺钙或缺硼都会加速果皮老化表现为果实开裂[91]。钙元素是细胞壁重要组成成分之一，参与细胞的分裂和伸长，对提高西瓜果皮细胞壁的机械强度发挥着重要作用，果实缺钙会造成果实开裂以及加速衰老[92]。钙离子与大量的甲基化果胶和少量的中性糖结合形成果胶酸钙，存在于细胞壁和胞间层，增强西瓜果实耐裂性[93-94]。硼元素主要存在于細胞壁中，硼酸盐与果胶的磷酸酯残基交联形成多糖鼠李半乳糖醛酸Ⅱ，对于维持细胞壁结构完整性、降低西瓜果实开裂率具有重要意义[95]。

3.3 温度

西瓜喜温耐热，坐果后的白天温度控制在28～35 ℃，夜间温度保持在15～20 ℃为宜。白天温度过高，西瓜果实生长速度加快，夜晚温度降低，昼夜温差过大，过度的温差会导致碳水化合物的积累，降低渗透势，吸收更多的水分，果实加速生长，更容易开裂[96]。长时间的低温、寡照，会导致幼瓜果皮木栓化，生长发育缓慢，一旦晴天温度升高，幼瓜加速生长，果肉细胞分裂正常进行，果皮细胞分裂速度减慢，对果皮造成的膨压超过果皮所能承受的膨压阈值，造成果实开裂[97-98]。日温差高于20 ℃，最大每小时温差大于6 ℃，会显著提升西瓜果实开裂率[99]。温室内的气温低于12 ℃时，西瓜果皮生长又会受到抑制[100]。冬季外界温度低，温室的保温材料覆盖不及时导致温度骤降，果实表面温度低于内部，果肉生长发育速度大于果皮，进而导致果实开裂。

3.4 光照

西瓜是短日照喜光作物，整个生育期都要求充足的光照，光饱和点和光补偿点分别为80 000 lx和4000 lx，光合速率在果实膨大期达到最大[101-103]。坐果期光照亏缺，可溶性固形物含量降低，间接导致西瓜果实开裂[104]。夏季气温较高，光照强烈，向阳面果皮表面温度较高，生长速度加快，机械强度不均匀降低易造成果实开裂。冬季温室中栽培时，由于低温、光照亏缺及外部气候变化，导致温室内部温光条件等小气候变化导致果实耐裂性降低[105]。夏秋季节适当遮阳降温，冬季温室可选择透光性无滴膜，后墙张挂反光幕布，增加光照度和时间，通过改善光照条件降低西瓜果实的开裂率。

4 总结与展望

笔者从西瓜的细胞结构、代谢层面生理特征，以及遗传和环境因素的调控等方面，对果实耐裂性进行了系统的梳理。西瓜果实的耐裂性与特定细胞结构和代谢成分具有明显的关联，大量遗传和环境因素对耐裂性表型及其生理基础具有显著的调控作用。虽然对西瓜果实耐裂性的生理基础已有较为全面的认识，对环境调控的作用也在栽培实践中有了较多了解，但对遗传调控位点的揭示还相对较少。可能由于果实耐裂性是一种复杂性状，受到遗传和环境的加和或互作调控，环境变化对遗传定位的准确性造成干扰。这意味着今后需要在表型精细和环境稳定的基础上进一步明确果实耐裂性的遗传调控位点。

从遗传背景和栽培环境两个方面，对果实耐裂性研究提出若干设想：（1）以细胞结构作为表型数据，对遗传调控位点进行定位，找到调控细胞特定结构的基因位点；（2）对具有果皮组织特异性表达的基因进行基因工程改造；（3）明确不同激素之间对果实开裂的协同和拮抗调控机制；（4）加强种质资源的调查、搜集、利用，为遗传定位和耐裂品种选育提供遗传物质来源；（5）明确遗传与环境的互作效应，使不同品种的耐裂性表型具有可预测性；（6）施行更精准的阶段性水肥管理，以及外施提高耐裂性的元素钙和硼。期望在不久的将来能够清晰全面地了解果实耐裂性调控机制，培育兼具优良果肉特性和果皮耐裂的新品种，助力我国农业产业结构调整和农民增收致富。

参考文献

[1] 任艺慈，刘喜存，王文英，等．西瓜抗病毒病研究进展[J]．中国瓜菜，2022，35（2）：1-6.

[2] 李干琼，王志丹．我国西瓜产业发展现状及趋势分析[J]．中国瓜菜，2019，32（12）：79-83．

[3] 刘港帅，李泓利，田慧琴，等．果实角质层研究进展[J]．中国食品学报，2021，21（9）：374-385．

[4] TAO S T，KHANIZADEH S，ZHANG H，et al．Anatomy，ultrastructure and lignin distribution of stone cells in two Pyrus species[J]．Plant Science，2009，176（3）：413-419．

[5] 滿艳萍，张建农．不同贮运性西瓜果皮显微结构的差异[J]．甘肃农业大学学报，2006，41（4）：64-67．

[6] SUN L，ZHANG Y S，CUI H N，et al．Linkage mapping and comparative transcriptome analysis of firmness in watermelon （Citrullus lanatus）[J]．Frontiers in Plant Science，2020，11：831．

[7] 刘鹏，刘文革，赵胜杰，等．不同倍性西瓜果实果皮解剖结构的比较[J]．果树学报，2012，29（2）：296-301.

[8] 王学征，杨天天，刘争，等．西瓜果皮硬度相关性状分析[J]．东北农业大学学报，2020，51（2）：35-44．

[9] 张敬敬，高秀瑞，李冰，等．不同硬度西瓜果皮发育进程中硬度变化及解剖构造研究[J]．河北农业大学学报，2021，44（3）：29-33.

[10] COSGROVE D J．Wall extensibility：its nature，measurement and relationship to plant cell growth[J]．The New Phytologist，1993，124（1）：1-23．

[11] 杨为海，曾辉，邹明宏，等．裂果发生与果皮细胞壁修饰的关系研究进展[J]．热带作物学报，2011，32（10）：1995-1999.

[12] 赵云峰，林瑜，林河通．细胞壁组分变化与果实成熟软化的关系研究进展[J]．食品科技，2012，37（12）：29-33．

[13] 田瑞，胡红菊，杨晓平，等．梨果实石细胞研究进展[J]．南方园艺，2010，21（6）：49-52．

[14] 高美玲，于长宝，李佳益．小型西瓜果皮酶系与裂果性的关系[J]．江苏农业科学，2016，44（10）：228-230．

[15] 刘景安，何洪巨，郭绍贵，等．西瓜果实成熟软化的生理生化机制[J]．果树学报，2013，30（5）：813-818．

[16] 赵云峰，林河通，林娇芬，等．果实软化的细胞壁降解酶及其调控研究进展[J]．仲恺农业技术学院学报，2006，19（1）：65-70．

[17] 陈建荣，郭清泉，张学文，等．木质素生物合成调控基因工程研究进展[J]．中国农学通报，2005，21（7）：24-27．

[18] FAGERSTEDT K V，KUKKOLA E M，KOISTINEN W T，et al．Cell wall lignin is polymerised by Class secretable plant peroxidases in Norway spruce[J]．Journal of Integrative Plant Biology，2010，52（2）：186-194．

[19] RIOS J C，ROBLEDO F，SCHREIBER L，et al．Association between the concentration of n-alkanes and tolerance to cracking in commercial varieties of sweet cherry fruits[J]．Scientia Horticulturae，2015，197：57-65．

[20] DOM?NGUEZ E，FERN?NDEZ M D，HERN?NDEZ J C L，et al．Tomato fruit continues growing while ripening，affecting cuticle properties and cracking[J]．Physiologia Plantarum，2012，146（4）：473-486．

[21] 赵美荣，李永春，王玮．扩展蛋白与植物抗逆性关系研究进展[J]．植物生理学报，2012，48（7）：637-642．

[22] ILIAS I A，NEGISHI K，YASUE K，et al．Transcriptome-wide effects of expansin gene manipulation in etiolated Arabidopsis seedling[J]．Journal of Plant Research，2019，132（2）：159-172．

[23] GAO W R，LI D C，FAN X X，et al．Genome-wide identification，characterization， and expression analysis of the expansin gene family in watermelon （Citrullus lanatus）[J]．3 Biotech，2020，10（7）：302．

[24] LIU Y L，CHEN S Y，LIU G T，et al．Morphological， physiochemical，and transcriptome analysis and CaEXP4 identification during pepper （Capsicum annuum L.） fruit cracking[J]．Scientia Horticulturae，2022，297：110982．

[25] KASAI S，HAYAMA H，KASHIMURA Y，et al．Relationship between fruit cracking and expression of the expansin gene MdEXPA3 in ‘Fuji apples （Malus domestica Borkh.）[J]．Scientia Horticulturae，2008，116（2）：194-198．

[26] YONG W，LU W J，LI J G，et al．Differential expression of two expansin genes in developing fruit of cracking-susceptible and resistant litchi cultivars[J]．Journal of the American Society for Horticultural Science，2006，13（1）：118-121．

[27] DOTTO M C，MART?NEZ G A，CIVELLO P M．Expression of expansin genes in strawberry varieties with contrasting fruit firmness[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2006，44（5/6）：301-307．

[28] BRUMMELL D A，HARPSTER M H，DUNSMUIR P．Differential expression of expansin gene family members during growth and ripening of tomato fruit[J]．Plant Molecular Biology，1999，39（1）：161-169．

[29] YUN Z，LI T T，GAO H J，et al．Integrated transcriptomic，proteomic，and metabolomics analysis reveals peel ripening of harvested banana under natural condition[J]．Biomolecules，2019，9（5）：167．

[30] JIANG H K，TIAN H M，YAN C S，et al．RNA-seq analysis of watermelon（Citrullus lanatus） to identify genes involved in fruit cracking[J]．Scientia Horticulturae，2019，248：248-255．

[31] 郭亚玉，许会敏，赵媛媛，等．植物木质化过程及其調控的研究进展[J]．中国科学（生命科学），2020，50（2）：111-122．

[32] YANG T T，ZHANG P Y，PAN J H，et al．Genome-wide analysis of the peroxidase gene family and verification of lignin synthesis-related genes in watermelon[J]．International Journal of Molecular Sciences，2022，23（2）：642．

[33] FERM?NDEZ-P?REZ F，POMAR F，PEDRE?O M A，et al．Suppression of Arabidopsis peroxidase 72 alters cell wall and phenylpropanoid metabolism[J]．Plant Science，2015，239：192-199．

[34] OHTANI M，DEMURA T．The quest for transcriptional hubs of lignin biosynthesis：beyond the NAC-MYB-gene regulatory network model[J]．Current Opinion in Biotechnology，2019，56：82-87．

[35] 趙亚梅，陈生煜，游乐，等．阳桃木质素生物合成相关基因的筛选与分析[J]．植物遗传资源学报，2022，23（2）：527-540．

[36] ZHOU J L，LEE C H，ZHONG R Q，et al．MYB58 and MYB63 are transcriptional activators of the lignin biosynthetic pathway during secondary cell wall formation in Arabidopsis[J]．Plant Cell，2009，21（1）：248-266．

[37] GO Y S，KIM H，KIM H J，et al．Arabidopsis cuticular wax biosynthesis is negatively regulated by the DEWAX gene encoding an AP2/ERF-Type transcription factor[J]．Plant Cell，2014，26（4）：1666-1680．

[38] ZHOU Q，ZHANG F，JI S J，et al．Abscisic acid accelerates postharvest blueberry fruit softening by promoting cell wall metabolism[J]．Scientia Horticulturae，2021，288：110325．

[39] 吴建阳，何冰，陈妹，等．果实裂果机理研究进展与展望[J]．广东农业科学，2017，44（4）：38-45．

[40] KOJIMA K，ANDOU D，ITO M．Plant hormone changes in growing small watermelon fruit[J]．The Horticulture Journal，2021，90（2）：202-208．

[41] 王晋芳，许勇，王艳萍，等．脱落酸途径调控西瓜果实成熟及品质进化[J]．中国瓜菜，2019，32（8）：215-216．

[42] 李伟明，陈晶晶，段雅婕，等．番荔枝果实后熟过程多糖代谢与果实软化和采后裂果的关系[J]．植物生理学报，2018，54（11）：1727-1736．

[43] LIAO N Q，HU Z Y，LI Y Y，et al．Ethylene-responsive factor 4 is associated with the desirable rind hardness trait conferring cracking resistance in fresh fruits of watermelon[J]．Plant Biotechnology Journal，2020，18（4）：1066-1077．

[44] HE Y H，XUE J，LI H，et al．Ethylene response factors regulate ethylene biosynthesis and cell wall modification in persimmon （Diospyros kaki L.） fruit during ripening[J]．Postharvest Biology and Technology，2020，168：111255．

[45] 陈永萍，高峰，申艳红，等．番木瓜ERF家族与果实成熟相关成员的分析[J]．园艺学报，2019，46（2）：252-264．

[46] 刘畅，灵芝，张鸿，等．甜瓜CmERFIV-3基因cDNA的克隆及功能初步分析[J]．分子植物育种，2018，16（4）：1079-1084．

[47] ZHANG Z，LI X G．Genome-wide identification of AP2/ERF superfamily genes and their expression during fruit ripening of Chinese jujube[J]．Scientific Reports，2018，8：15612．

[48] ZHANG A D，HUA X，KUANG S，et al．Isolation， classification and transcription profiles of the Ethylene Response Factors （ERFs） in ripening kiwifruit[J]．Scientia Horticulturae，2016，199：209-215．

[49] LIU M C，DIRETTO G，JULIEN P，et al．The chimeric repressor version of an Ethylene Response Factor （ERF） family member， Sl-ERF.B3， shows contrasting effects on tomato fruit ripening[J]．New Phytologist，2014，203：206-218．

[50] EL-SHARKAWY I，SHERIF S，MILA I，et al．Molecular characterization of seven genes encoding ethylene-responsive transcriptional factors during plum fruit development and ripening[J]．Journal of Experimental Botany，2009，60（3）：907-922．

[51] LI J，CHEN J Z．Citrus fruit-cracking：causes and occurrence[J]．Horticultural Plant Journal，2017，3（6）：255-260．

[52] KNOCHE M，KHANAL B P，STOPAR M．Russeting and microcracking of ‘golden delicious apple fruit concomitantly decline due to gibberellin A（4+7） application[J]．Journal of the American Society for Horticultural Science，2011，136（3）：159-164．

[53] LAL S，AHMED N，MIR J I．Effect of different chemicals on fruit cracking in pomegranate under karewa condition of Kashmir Valley[J]．Indian Journal of Plant Physiology，2011，16（3/4）：326-330．

[54] USENIK V，KASTELEC D，?TAMPAR F．Physicochemical changes of sweet cherry fruits related to application of gibberellic acid[J]．Food Chemistry，2005，90（4）：663-671．

[55] 宣云，赵竑绯，郭肖颖，等．植物细胞壁重構酶木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶（XTH）的研究进展[J]．中国农学通报，2016，32（18）：83-88．

[56] 李强，吴建明，梁和，等．高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径[J]．生物技术通报，2014（10）：16-22．

[57] FOGELMAN E，STERN R A，GINZBERG I．Benzyl adenine and gibberellin treatment of developing “Pink Lady” apples results in mature fruits with a thicker cuticle comprising clusters of epidermal cells[J]．Protoplasma，2015，252（4）：1009-1017．

[58] ANDREWS P K，LI S L．Cell wall hydrolytic enzyme activity during development of no climacteric sweet cherry （Prunlls avium L.） fruit[J]．Journal of Horticultural Science，1995，70（4）：561-567．

[59] 孙德玺，邓云，朱迎春，等．小果型西瓜新品种中兴红1号的选育[J]．中国瓜菜，2013，26（6）：27-30．

[60] 徐志红，赵光伟，马跃，等．小果型西瓜新品种‘众天红的选育[J]．果树学报，2016，33（12）：1600-1603．

[61] 任毅，宫国义，张海英，等．优质耐裂西瓜新品种京颖的选育[J]．中国蔬菜，2021（1）：95-97．

[62] 鲁进恒，张中州，袁刘正，等．保护地小果型西瓜品种比较试验[J]．北方园艺，2017（1）：58-60．

[63] 穆生奇，曾剑波，曾雄，等．抗裂小果型西瓜新品种‘传祺1号的选育[J]．中国瓜菜，2015，28（5）：24-26．

[64] 戴祖云，王凤辰，程虎，等．特优精品西瓜小天使的选育[J]．中国西瓜甜瓜，1999，12（4）：2-4．

[65] 汪李平．长江流域塑料大棚西瓜栽培技术（上）[J]．长江蔬菜，2022（4）：10-19．

[66] 刘文革，阎志红，何楠，等．高产优质西瓜新品种郑抗无籽8号的选育[J]．中国瓜菜，2008，21（5）：21-25．

[67] 刘文革．“十三五”我国西瓜遗传育种研究进展[J]．中国瓜菜，2021，34（12）：1-9．

[68] 邓士元，王光俊，张小贝，等．中果型西瓜品种春季设施栽培比较试验[J]．长江蔬菜，2020（22）：57-59．

[69] 相玉苗，芦金生，高会芳，等．春季中果型西瓜品种筛选试验初报[J]．农业科技通讯，2013（9）：107-110．

[70] 孙国跃，蔡志岩，于磊，等．中果型西瓜品种比较试验[J]．蔬菜，2018（7）：70-74．

[71] 王静，郝科星，苏东涛，等．中果型西瓜新品种‘越欣的选育[J]．中国瓜菜，2021，34（2）：71-73．

[72] 刘文革，何楠，赵胜杰，等．高番茄红素黑皮无籽西瓜新品种‘莱卡红3号的选育[J]．中国瓜菜，2015，28（3）：22-26．

[73] 戴照义，王运强，易丽聪，等．早中熟有籽西瓜新品种凯丽的选育[J]．长江蔬菜，2021（16）：39-41．

[74] 潘忠林，漆永红，孙学保，等．西瓜新品种金城5号选育报告[J]．种子科技，2020，38（10）：15-16．

[75] 钱宝玲，李娟，董素芸，等．戈壁日光温室早春茬西瓜品种比较试验[J]．农业科技与信息，2022（8）：16-19．

[76] 范学山，张慧，杨耿赓，等．浙江沿海地区耐盐小果型西瓜品种比较试验初报[J]．浙江农业科学，2022，63（5）：934-937．

[77] 朱迎春，刘君璞，邓云，等．河南地区中、小果型西瓜品种比较试验[J]．中国瓜菜，2016，29（12）：51-54．

[78] 兰振．优质小果型西瓜区域性品种比较试验[J]．中国瓜菜，2014，27（5）：49-51．

[79] 王贇，杨晓华，郁巍，等．小果型黄瓤西瓜新品种比较试验初报[J]．上海农业科技，2022（5）：48-49．

[80] 代小青，郝秀明．小果型西瓜新品种设施栽培比较试验[J]．农业科技通讯，2022（2）：186-188．

[81] 崔迎军．大棚西瓜栽培裂瓜原因分析及预防措施[J]．农业开发与装备，2015（4）：134．

[82] 黄阳阳，李树卿，王文月，等．温室小型西瓜裂瓜原因及预防措施[J]．现代农村科技，2021（1）：26．

[83] 赵鸿鸣，朱花芳，曹春信，等．西瓜劣质果的产生原因及预防措施[J]．农业灾害研究，2012，2（7）：20-23．

[84] 魏钦平，叶宝兴，张继祥，等．不同生态区富士苹果果皮解剖结构的特征与差异[J]．果树学报，2001，18（4）：243-245．

[85] KIM H，CHOI D，SUH M C．Cuticle ultrastructure，cuticular lipid composition，and gene expression in hypoxia-stressed Arabidopsis stems and leaves[J]．Plant Cell Reports，2017，36（6）：815-827．

[86] 李泓利，刘港帅，田慧琴，等．果实开裂研究进展[J]．生物工程学报，2021，37（8）：2737-2752．

[87] 葛华勇．肥害的主要原因及危害状况[J]．河南农业，2018（28）：17．

[88] 李秀兰．露地西瓜裂瓜的原因及防治方法[J]．北京农业，2015（9）：45．

[89] LI S J，WANG B S，WANG Y，et al．Soluble organic nutrients induce ClaPhys expression to enhance phytase activity of watermelon roots[J]．Annals of Applied Biology，2022，181（1）：80-92．

[90] 盧华英．影响枣裂果因子的研究进展[J]．现代园艺，2007（9）：44-47．

[91] 孙宏君，李秀华，王仰珍，等．瓜果类蔬菜裂果原因及防治措施[J]．农业科技通讯，2009（9）：201．

[92] SHEAR C B．Calcium-related disorder of fruits and vegetables[J]．HortScience，1975，10（4）：361-365．

[93] 刘铁铮，徐继忠，王连荣，等．水果裂果研究进展[J]．河北林果研究，2004，19（3）：282-287．

[94] 张振兴，孙锦，郭世荣，等．钙对盐胁迫下西瓜光合特性和果实品质的影响[J]．园艺学报，2011，38（10）：1929-1938．

[95] 刘亚林，吴秀文，闫磊，等．植物硼钙效应及其在细胞壁中互作机制的研究[J]．植物科学学报，2018，36（5）：767-773．

[96] WANG S Y，CAMP M J．Temperatures after bloom affect plant growth and fruit quality of strawberry[J]．Scientia Horticulturae，2000，85（3）：183-199．

[97] 杜志强，李德泽，田丽美，等．西瓜裂瓜的原因及解决途径[J]．北方园艺，2009（9）：221-222．

[98] 李长增．小拱棚西瓜栽培出现裂瓜的原因及对策[J]．蔬菜，2013（8）：63-64．

[99] 谭云霄，张爱玲，吴冠楠，等．日光温室西瓜生长期裂瓜与温度的关系[J]．中国果菜，2020，40（10）：40-43．

[100] 蒲盛凯，郭文忠，刘声锋，等．日光温室西瓜裂果原因的探讨[J]．宁夏农林科技，2005（5）：69-70．

[101] 马波，田军仓．基于生理发育时间的压砂地西瓜发育动态模型及验证[J]．农业工程学报，2016，32（20）：122-128．