154份西瓜育种材料果实性状的主成分分析及聚类分析

时间：2024-05-24

于玉红　马运粮　赵小龙　李超　张琳　耿少援

摘要：为研究西瓜育种材料果实性状品种间相似度和遗传多样性，对154份西瓜育种材料的14个果实性状指标进行变异分析、主成分分析以及聚类分析。结果表明，14个果实性状的Shannon多样性指数变化范围1.12～2.04，平均值为1.71，变异系数范围为8.42%～62.51%，其平均值为28.38%;对西瓜果实性状进行主成分分析，可将8个数量性状指标归为4个主成分，其累积贡献率为83.78%。聚类分析结果表明，当取欧氏距离阈值为32.89时，供试西瓜材料可分为4大类群。上述研究结果表明，西瓜育种材料果实性状具有较为丰富的多样性表现，这对于西瓜品种鉴定、种质创新和杂交育种亲本选配具有重要的应用价值。

关键词：西瓜; 育种材料; 果实性状; 多样性指数; 聚类分析

Abstract： In order to study the similarity and genetic diversity of fruit traits of watermelon breeding materials， the variation analysis， principal component analysis and clustering analysis of 14 fruit related traits were investigated for 154 watermelon breeding materials. The results show that the Shannon diversity index of 14 fruit traits varied from 1.12 to 2.04， with an average of 1.71， and the coefficient of variation ranged from 8.42% to 62.51%， with an average of 28.38%. Principal component analysis suggested that 12 fruit related traits were summarized into three principal components， and the cumulative contribution rate was 71.99%. By analyzing the principal component of watermelon fruit， 8 quantitative character indexes can be classified into 4 principal components， and their cumulative contribution rate is 83.78%. Based on the cluster analysis，the 154 watermelon breeding materials were divided into four groups in Euclidean distance 32.89 based on 14 biological characteristics. This study indicate that the fruit related traits in watermelon germplasms have rich diversity， it has important application value for watermelon variety identification， germplasm innovation and cross breeding parental selection.

Key words：Watermelon; Breeding materials; Fruit traits; Diversity index; Clustering analysis

随着人们生活水平的提高，大家对西瓜产品的需求也发生了改变，在追求其高品质的基础上，更加追求“新、奇、特”等多样性，这就需要育种工作者掌握丰富的西瓜种质资源，以适应现代农业“优质、多样、安全、个性”的发展方向。利用亲缘关系较远、较强配合力、利于生产的育种理论，结合国外资源材料的引进，更深入、细致地整理挖掘现有资源是西瓜育种的关键。西瓜品质的好坏由果实性状的差异决定，因此，开展西瓜果实性状的遗传分析，有助于西瓜品种的遗传改良和育种。目前在其他园艺作物资源如杧果、南瓜、甜瓜等的植物学性状和分子水平都做了较多的遗传多样性研究[1-3]，近几年我国越来越注重西瓜资源的保存与创新工作，针对西瓜种质资源遗传亲缘关系和多样性的研究相继也有报道，其中马双武等[4]分析了我国保存的西瓜资源现状并提出了建议;为了研究和利用从美国资源库引进的1 373份西瓜种质资源，范敏等[5]利用聚类分析和主成分分析方法对观测的12项农艺性状数据结果进行了分析;为了更准确地了解植物遗传多样性，李艳梅等、张爱萍等[6-7]分别利用分子标记技术研究了部分西瓜资源基因组DNA多态性;尚建立、纪海波、陈萍等[8-10]对西瓜的植物學性状遗传多样性进行了研究，结果表明，西瓜不同表型性状指标的变异系数和多样性指数较大，表明其具有丰富的遗传多样性。

经过多年搜集和积累，笔者所在课题组目前已有400多份西瓜种质资源。对其性状的了解是进一步利用和创新的基础。现对中心可溶性固形物含量较高的154份西瓜种质资源果实性状的变异性进行了研究，并进行了主成分分析和聚类分析，以期为这些种质资源的利用提供参考和依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料所选用的154份西瓜种质资源（见表1）均为开封市蔬菜科学研究所通过多代选择获得的自交纯系栽培种，并来自于不同地域，其中日本11份、韩国5份、荷兰3份、美国1份，其余来自于国内，台湾25份、湖南6份、北京11份、上海3份、河南75份、新疆6份、山东4份、湖北1份、河北3份。

1.2 方法

试验分别于2014—2017年在河南开封花生庄进行，试验地土壤肥力中等，采用高垄双覆膜的栽培模式，肥水管理与生产相同，每年每份材料种植20株，随机排列，株行距0.3 m×1.8 m，双蔓整枝，每株留1果，每份材料调查5株，数据资料为3～4年的平均值，观察记载6个质量性状和8个质量性状统计分析，包括：果实形状、果皮底色、果皮覆纹形状、果皮覆纹颜色、果肉色泽、果肉质地、果皮厚度、果实中心可溶性固形物含量、果实边部可溶性固形物含量、果实纵径、果实横径、单瓜质量、果形指数、中边可溶性固形物含量差14个性状，其中数量性状为5个单瓜的平均值，将质量性状按照《西瓜种质资源描述规范和数据标准》[11]进行分级和赋值，具体见表2，与数量性状一起建立原始矩阵。

1.3 数据处理与分析方法

将果实纵径、果实横径、果皮厚度、中心可溶性固形物含量、边部可溶性固形物含量、单瓜质量、果形指数、中边可溶性固形物含量差8个性状的测量值用Excel计算出平均值、标准差、变异系数。根据平均值、标准差将各性状测量数据分为10级，从第1级{Xi<（x-2δ）}到第10级{Xi≥（x +2δ）}，其中i表示级数，x和δ分别表示调查性状的平均值和标准差，Xi为性状i级的取值，每0.5δ为1级，统计各性状在10个级别中的分布频率。每级的相对频率（Pi）用于计算多样性指数。利用Shannon-weaver遗传多样性指数来衡量性状遗传多样性大小。计算公式为：H=-ΣPilnPi。其中Pi为某性状第i级内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数。

用DPS统计分析软件进行数量形状的主成分分析，再使用DPS统计分析软件根据欧氏距离法计算各样品间的遗传距离，同时作数据标准化处理按照离差平方和法建立聚类分析树状图。

2 结果与分析

2.1 西瓜果实性状的变异性和多样性分析

由表3可知，154份西瓜材料涵盖了西瓜的大部分类型，体现了材料的多样性（表3）。果实形状以圆形果实为主，有92份，占总数的59.7%，椭圆形的和圆柱形的分别有22份和24份，占14.3%和15.6%，橄榄形的有16份，占10.4%。果皮颜色以绿皮类型居多，占40.9%，其次是浅绿和墨绿皮类型，分别占23.4%和16.2%，绿白皮和深绿皮各有11份，仅有2份黄皮;从覆纹颜色来看，以墨绿色最多，占49.4%，其次是绿色，占24.0%，有8份西瓜材料没有覆纹;从覆纹形状来看，网条和齿条、条带基本一样多。从果肉颜色来看，以红瓤类型为主，占37.7%，大红瓤类型占20.9%，黄瓤和桃红色类型同样多，占7.1%，粉红瓤类型占9.7%，还有1份乳白瓤类型;从果肉质地来看，51.3%的西瓜材料果肉质地为脆，质地为软和酥脆的同样多。

由表4可知，154份西瓜材料14个表型性状中，变异系数平均值为28.38%，其中，果实形状变异范围最大，变异系数为62.51%;其次是中边可溶性固形物含量差、单瓜质量、果肉质地、果皮覆纹形状、果皮厚度、果肉颜色、果皮覆纹颜色变异范围较大，变异系数分别为37.53%、35.44%、34.01%、32.32%、30.87%、27.15%、25.07%，这几个性状的变异系数均在25%以上，表明这些性状个体间的差异较大，说明在育种改良上还有很大空间。中心可溶性固形物含量变异系数最小，变异系数为8.42%，在现有品种的基础上被改良的空间较小，这与目前我们以高糖西瓜作为主要育种目标有很大关系。

14个性状指标的多样性指数平均值为1.71，边部可溶性固形物含量多样性指数最大，为2.04，果实形状多样性指数最小，为1.12。纵径、横径、单瓜质量、果实中心可溶性固形物含量、果皮厚度、果肉颜色、中边可溶性固形物含量差与边部可溶性固形物含量的多样性指数高于平均值，表明供试西瓜材料在以上8个性状中每组（根据平均值与标准差将各个性状观测值分为10组）内的分布较为均匀。果实形状的多样性指数最小，表明供試西瓜材料在这个性状上表现型相对较少，大部分为圆形瓜，占比达92%。

2.2 西瓜果实数量性状的主成分分析

由于西瓜果实性状之间存在相关性，因此可用主成分分析的方法确定各个性状指标对于果实综合性状的影响。利用主成分分析评价作物品种各综合指标的主成分，可为合理选配亲本及快速筛选评价指标提供理论依据。通过对西瓜果实8个数量性状进行主成分分析，以特征向量值大于1为标准，可将8个性状归为4个主成分，代表了果实性状的主要遗传信息。由表5可知，第一主成分的贡献率为32.3%，除中心可溶性固形物含量和边部可溶性固形物含量的载荷符号为负向外，其他性状的的载荷符号都是正向，说明在其他性状都适宜的情况下，中心可溶性固形物含量和边部可溶性固形物含量是影响西瓜果实整体品质的主要性状，这和我们平时在选育新品种中过于追求高糖度西瓜新品种有关。第二主成分的贡献率为23.0%，单瓜质量和横径2个指标为负向载荷符号，说明单瓜质量的降低是影响果实产量的主要性状，而横径又是影响西瓜外观形象的主要性状特征，这与我们近几年注重选育圆形瓜有关。第三主成分的贡献率为14.9%，第四主成分的贡献率为13.6%。4个主成分特征值累计贡献率达到83.8%。因此可用4个主成分代替原来8个指标对西瓜果实性状进行评价。以上结果表明，果实边部可溶性固形物含量、单瓜质量、纵径、果形指数、中心可溶性固形物含量、中边可溶性固形物含量差、横径是影响所选西瓜品种果实性状的主要因子，可作为划分品种类群的依据。

2.3 西瓜果实性状的聚类分析

利用聚类分析对品种资源进行分析，可以真实反映品种的综合性状，可为育种取材提供客观依据。由数量遗传学的基本原理可知，亲缘关系越近，越早聚合为一类。反之，亲缘关系越远的品种，越晚聚合为一类。

采用系统聚类法，利用欧氏距离，离差平方和法，根据14个果实表型性状指标对154份西瓜种质材料进行聚类分析，图1给出了西瓜种质资源类型间的距离及遗传差异。从图1可看出，当欧氏距离为32.89时，可分为4类。

第1类为大果类型，包括37份材料，21份来自于河南，其余引自于外地。果实形状为圆柱形，果皮颜色以绿色和浅绿色为主，5份绿白皮，1份黄绿，2份墨绿和2份深绿色;果皮覆纹颜色以绿色和深绿色为主，覆纹形状有19份为网条性状，13份为齿条;瓤色以红色为主，2份黄色，5份大红色，果肉质地以脆为主，7份沙瓤，7份软瓤;纵径平均为22.3 cm，横径平均为13.4 cm，果形指数1.5，果皮厚度平均为1.1 cm，中心可溶性固形物含量平均为12.2%，边部可溶性固形物含量平均为9.0%，中边可溶性固形物含量差平均值为2.9，单瓜质量4.7 kg。

第2类为中大果类型，包括56份材料，38份来自河南，其余引自外地。果实圆形，果皮颜色多样化，以绿色为主，其他有浅绿、深绿、墨绿、绿白色，还有1份黄色果皮;果皮覆纹颜色以墨绿色为主，其次为深绿色和绿色，1份深黄色;覆纹形状有条带、网条、齿条3种;瓤色主要有红色和大红色;果肉质地以脆为主，其次为硬;纵径平均值16.2 cm，横径平均值15.9 cm，果皮厚度平均值为1.0 cm，果皮较厚，中心可溶性固形物含量平均为11.7%，糖度高，边部可溶性固形物含量平均为8.9%，单瓜质量4.5 kg。

第3类为中果类型，包括8份材料，5份来自于河南，2份来自于湖南，1份来自于台湾。果实形状为圆形，只有1份为椭圆形;果皮墨绿色;无果皮覆纹;瓤色多样化，有红色、大红色、粉红、橘红、浅黄、深黄色;果肉质地脆;纵径平均为17.6 cm，横径平均为16.4 cm，果皮厚度平均为1.1 cm，果皮厚，中心可溶性固形物含量平均为12.4%，边部可溶性固形物含量平均为9.1%，单瓜质量4.2 kg。

第4类为小果类型，包括53份材料，12份来自于河南，其他均为外地引进，大部分引自台湾。果实形状为28份圆形，其余为椭圆形和橄榄形;果皮颜色以浅绿色和绿色为主，其余有深绿、墨绿，浅黄色1份;果皮覆纹颜色以墨绿色为主，有27份，其次为绿色，有16份，其余为深绿色，有12份，黄色1份;覆纹形状有条带、齿条、网条;瓤色多样化，有乳白色、浅黄、黄色、深黄色、桃红色、粉红色、红色、大红色;果肉质地以脆为主;纵径平均为17.0 cm，横径平均为13.6 cm，果皮厚度平均为0.8 cm，果皮较薄，中心可溶性固形物含量平均为12.4%，糖度高，边部可溶性固形物含量平均为10.3%，中边可溶性固形物含量差很小，单瓜质量2.7 kg。

3 讨论

从上述结果可以看出，利用数量分类法能直观反映品种间亲缘关系，杂交育种时，可参考聚类分析鉴定结果，明确区分不同类群资源特点，直接选择所需亲本或亲缘关系较远的西瓜材料杂交，有利于扩大遗传背景，提高育种效率。

变异系数是反映生物体形态遗传多样性的重要遗传参数，潘存祥等[12]对国内外783份西瓜种质资源24个表型性状进行了遗传研究，发现24个表型性状多样性指数平均值为1.68，平均变异系数为31.19%，其中种子覆纹颜色变异系数最大（70.90%），第一雌花节位变异系数最小（0.48%）。纪海波等[9]对768份西瓜种质资源的13个数量性状和11个质量性状进行研究，其平均多样性指数为1.6，变异系数均值为32.41%，其中种子斑纹形状的变异系数最大（73.32%），开放雌花到茎生长点距离的变异系数最小（0.32%）。郭禄芹等[13]对167份西瓜种质材料的的遗传多样性进行分析，质量性状的多样性指数平均值为1.16，数量性状多样性指数平均值为1.71，其18个数量性状的变异系数变化范围为16.43%～90.73%，平均值为34.12%。而本研究中多样性指数平均值为1.71，与前者的研究结果基本相同，变异系数平均值为28.38%，变异系数的变幅范围为8.4%～62.51%，介于前者的研究中间，体现了试验所用西瓜材料的多样性，中心可溶性固形物含量变异系数最低，为8.4%，这可能与目前我们以高糖西瓜作为主要育种目标有很大关系。

通过对西瓜果实8个数量性状进行主成分分析，可将8个性状归为4个主成分。4个主成分特征值累计贡献率达到83.8%，4个主成分可代替原来8个指标对西瓜果实性状进行评价。赵卫星等[14]将7个西瓜果实性状归纳为4个主成分，累计贡献率为93.94%，并认为果实质量、果皮厚、中心可溶性固形物含量、中边可溶性固形物含量差是影响所选西瓜品种数量性状的主要因子，果实边部可溶性固形物含量和纵径是次要因子。王志强等[15]將6个数量性状综合成为3个主成分，且这3个主成分构成的信息可解释总信息量的84.30%，认为对果实数量性状影响最大的是果实质量、中心可溶性固形物含量和果皮硬度3个性状指标。朱子成等[16]的研究表明，前3个主成分特征值的累计贡献率达87.84%，认为对西瓜果实影响最大的是单果质量、可溶性固形物含量和果形指数。而笔者研究认为，果实边部可溶性固形物含量、单瓜质量、纵径、果形指数、中心可溶性固形物含量、中边可溶性固形物含量差、横径是影响所选西瓜品种果实性状的主要因子，可作为划分品种类群的依据，因此在育种选择过程中，高品质是我们以后育种的主要目标。

利用聚类分析对品种资源进行分析，可以真实反映品种的综合性状，陈萍等[10]根据单果质量、果皮厚度和含糖量对119份西瓜种质材料进行聚类分析，当欧氏距离绝对值最长距离等于5.5时，可分成10类。赵卫星等[14]以主成分中4个主要因子为指标进行聚类分析，将56份西瓜品种分为小果型、中小果型、大果型、中大果型4类。郭禄芹等[13]根据29个表型性状，利用UPGMA法对167份种质材料进行聚类分析，165号材料单独位于聚类图的最外层，说明与其他材料的亲缘关系较远。除该材料外，其他西瓜种质材料可分为4类。不同来源的种质相互交织在一起，并没有按照来源区分开，说明同一类群间种质材料的遗传背景相似度的高低和亲缘关系的远近与来源地无显著相关性，也可能是由于表型数据易受环境影响而造成的误差所致。笔者基于表型数据的聚类结果与陈萍、赵卫星等[10，14]的研究结果类似。而许彦宾等[17]利用SSR标记分析34份西瓜自交系的遗传关系认为，所有材料的平均相似系数为0.56，大体可分为3类（A、B和C）。其中，B、C 2类包含4份自交系（X36、X48、X84和X89），其果实较小，均从中国新疆、甘肃等地的品种中自交分离所得，具有较高的遗传多样性。A类包含30份自交系，除X38外均为大果型材料，平均相似系数高达0.78，西瓜自交系之间的遗传分化较小，遗传背景较为狭窄。笔者基于14个果实表型性状指标对154份西瓜种质材料进行聚类分析，当欧氏距离为32.89时，可分为4类。其中第4类为小果类型，皮薄、瓜个小、糖度高、品质和风味好，瓤色和皮色类型也较丰富，符合当下人们生活需求，在以后选育工作中具有重要利用价值。

笔者通过对西瓜果实性状的鉴定与分析，明确了西瓜果实性状的遗传多样性，其研究结果对于西瓜资源表型性状精准鉴定、种质创新及杂交育种亲本选配等方面具有积极的作用。

参考文献

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