不同海拔梯度对云南木薯生长及块根品质的影响

李月仙 段春芳,2 姜太玲 刘 倩 严 炜 熊贤坤张林辉 宋记明 沈绍斌 周迎春 刘光华

（1云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所，678000，云南保山；2保山全心农业科技有限公司，678000，云南保山；3云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，650205，云南昆明）

木薯（Manihot esculentaCrantz）隶属于大戟科（Euphorbiaceae）木薯属（Manihot）植物，世界三大薯类（木薯、马铃薯和甘薯）之一[1]，是主要的饲用、食用和工业原料经济作物[2]。木薯栽培地域性明显，主要适应栽培区域水平分布于南北纬30°之间的热带地区和部分亚热带地区，垂直分布于海拔2300m以下，年平均温度18℃以上，无霜期8个月以上，降雨量600～6000mm[3]。全球有近100个国家种植木薯，全世界尤其是非洲有相当一部分人口以木薯为主食，中国木薯种植主要分布于广东、广西、海南和云南等地[4]。云南省热区气候类型多样，具有光照充足、终年气温较高和干湿季分明等特点，热区分布海拔为76～1600m[5]。有研究[6-7]表明，云南木薯种植海拔主要集中在552～1500m，而在1500m以上分布很少。

不同海拔梯度下，生态因子存在着明显的变化规律。海拔变化常常导致温湿度、降雨量和光照发生变化，进而影响植物生长发育以及物质代谢，并影响植物结构和功能等，对作物的产量和品质产生影响，是一种重要的生态因子[8-9]。孙小红等[10]研究表明，海拔的变化综合影响香榧种子的部分外观性状和营养成分，其中随海拔升高，蛋白质含量呈降低趋势。邓小红等[11]研究表明，海拔780m有利于钩藤生长，使钩藤植株总的生物碱含量及产量提高。木薯在不同海拔区域适应性研究有些报道，如李月仙等[12]研究表明，相对适合云南区域海拔为750m地区种植的木薯品种（系）为SC8、GR3和GR4等14个。马崇熙等[13]研究发现，木薯12/5-6-1的总产量和株高最高，该品种在广西兴业县的适应能力最强。刘倩等[14]研究表明，木薯株高、主茎高度和鲜茎叶重受海拔影响较大。目前，不同海拔梯度对木薯生长及块根品质影响的研究报道较少，且在同一生态区域且不同海拔梯度下的研究报道几乎为零。因此，本文在同一生态区域每200m的海拔梯度变化下，研究木薯农艺性状及块根品质的变化，明确海拔梯度变化对木薯生长及块根品质的影响，为选择木薯适宜种植海拔提供理论依据，为木薯产业化开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省保山市隆阳区潞江镇高黎贡山区域的新寨村，海拔719～1623m。选择装有先进气象观测仪器的800、1000、1200、1400和1600m 5个海拔的咖啡园作试验地，试验地概况见表1。

表1 试验地概况Table 1 Experimental field overview

1.2 试验设计

以云南主栽木薯品种桂热4号（GR4）为材料，于2018年4月8日种植、2019年1月26日收获及2019年3月30日种植、2020年1月8日收获，田间管理按常规管理，在每个海拔梯度的咖啡园行间种植50株，株行距为0.8m×1.0m，小区面积为40m2（8.0m×5.0m），重复 3次。

收获时随机抽取30株，依据《木薯种质资源描述规范》[15]测定相关指标。株高：用钢卷尺测量植株从地面至最高点的高度；茎粗：用游标卡尺测量离地面10cm高处主茎的直径；第1分枝高：用钢卷尺测量植株从地面至主茎第1分枝处的高度；分枝数：观测每株的分叉数量，数值取最大分叉数；落叶高度：用钢卷尺测量从地面至植株落叶处高度；寒害级数：在日最低温度到10.0℃以下，观察嫩茎叶受冷害级别（0级-不受害；1级-少数嫩叶受害，嫩茎无受害；2级-1/2以下嫩叶受害，部分嫩茎受害；3级-1/2～3/4嫩叶和嫩茎枯萎，老叶脱落；4级-3/4以上嫩叶和嫩茎枯萎，老叶大量脱落；5级-整株死亡）；是否有花果：观察生长正常的植株是否有花果；单株茎叶鲜重：收获时用台秤称取除去块根的植株其余部分鲜重；单株鲜薯个数：收获时记算块根总数；单株鲜薯重：用台秤称块根的重量。

木薯块根品质性状测定，取样后立即送往云南省保山市质量技术监督综合检测中心进行相关指标的测定。参照GB/T 5009.9-2008测定淀粉含量，参照GB/T 5009.5-2010测定蛋白质含量，参照GB/T 5009.10-2003测定粗纤维含量，参照GB 5009.86-2016测定L(+)-抗坏血酸含量，参照GB/T 5009.36-2003测定氢氰酸含量。

1.3 数据处理

采用Excel和SPSS 21（Duncan法，α=0.05，数据均为平均值±标准差）软件进行数据统计分析，并进行不同海拔梯度间各性状间方差分析、相关性分析及性状各指标对海拔的通径分析[16]，并对显著相关性状进行逐步回归分析，建立生长性状和块根品质指标与海拔的最优多元回归方程。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度对木薯农艺性状的影响

2.1.1 不同海拔梯度下木薯农艺性状的方差分析海拔梯度变化对木薯农艺性状的影响结果见表2。木薯农艺性状变异系数最大的是是否有花果，为195.02%，其次是主茎高，为70.54%，最小的是茎粗，只有19.51%。株高、主茎高、分枝数和落叶高度在低海拔与高海拔差异显著，且随着海拔的上升，基本呈下降趋势。寒害级数在800、1600m与1000、1200、1400m海拔间差异显著，1000、1200m与1400m海拔间差异显著，1000m与1200m海拔间差异不显著，说明海拔梯度的变化对木薯受寒害程度有一定的影响。单株茎叶鲜重和单株鲜薯重在海拔800～1600m间差异不显著，说明受海拔梯度的变化影响不明显。以上表明，随着海拔梯度的变化，是否有花果变异最大，变异最小的是茎粗。

表2 不同海拔梯度下木薯农艺性状方差分析Table 2 Variance analysis of agronomic traits of cassava under different altitude gradients

2.1.2 不同海拔梯度与木薯农艺性状的相关性分析 海拔梯度与木薯的10个性状指标的相关性见表3，海拔梯度的变化与木薯生长指标的分枝数相关系数为0.618，呈极显著正相关。海拔梯度变化与木薯株高、主茎高、落叶高度、寒害级数和单株茎叶鲜重呈显著负相关，其中与株高、主茎高和落叶高度呈极显著负相关，相关系数分别为-0.750、-0.667和-0.786。海拔梯度的变化对木薯的茎粗、是否有花果、单株鲜薯个数和单株鲜薯重等性状基本无影响。以上表明，随海拔的升高，木薯的分枝数增多，株高、主茎高和落叶高度变矮，受寒害程度和茎叶鲜重减轻。

表3 不同海拔梯度与木薯农艺性状的相关性分析Table 3 The correlation analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.1.3 不同海拔梯度与木薯农艺性状逐步的回归分析 将不同海拔梯度变化设置为因变量，以同一海拔木薯农艺性状为自变量，就海拔对木薯生长的影响进行逐步回归分析。最终得到回归方程：Y=1732.977-1.525×X5+77.571×X4-1.657×X1，此方程中，Y代表海拔，X1代表株高，X4代表分枝数，X5代表落叶高度，F=37.538，显著水平小于0.05，多元回归相关系数R=0.843，R2=0.711，调整R2=0.691，说明海拔变化影响了木薯落叶高度、分枝数和株高，且随海拔的升高，分枝数呈正相关增加，而与落叶高度和株高呈负相关，说明随海拔的升高，落叶高度及株高下降。

2.1.4 不同海拔梯度与木薯农艺性状的通径分析以上逐步回归分析结果表明，不同海拔梯度的变化综合影响了木薯3个农艺性状的变异。根据这3个因子各相关系数之间的关系，将所选各木薯农艺性状因子与不同海拔梯度变化的相关系数分解为直接作用和通过其他因子的间接作用2个部分进行通径分析。由表4可知，海拔梯度的变化对木薯生长的3个性状产生了直接影响，对落叶高度产生了最大负影响，其次是株高，而对分枝数产生了最小正影响。通过分析各个间接通径系数发现，海拔梯度的变化对株高通过落叶高度产生了最大负影响（-0.316），其次是落叶高度通过对株高的负影响（-0.253），影响最小的是株高通过对分枝数的间接作用（-0.123）。海拔梯度变化对分枝数通过落叶高度产生了最大的正影响（0.203）。综合以上分析，海拔梯度的变化对木薯生长的落叶高度、分枝数和株高的影响中间接作用大于直接作用，由此说明不同海拔梯度的变化主要影响了落叶高度、分枝数和株高的变异。

表4 不同海拔梯度与木薯农艺性状的通径分析Table 4 Path analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.2 不同海拔梯度对木薯块根品质的影响

2.2.1 不同海拔梯度下木薯块根品质的方差分析不同海拔梯度变化对木薯块根品质的影响见表5。从海拔800～1600m来看，木薯块根品质的淀粉、蛋白质、L(+)-抗坏血酸和氢氰酸含量最高的均在1400m海拔，而最低分别在1000、800、1600m海拔，说明海拔变化对木薯块根品质指标有一定的影响，且基本上随着海拔的不断升高含量增加，而粗纤维含量随海拔的升高基本不变。不同海拔之间，淀粉含量在800、1000、1200m与1400、1600m海拔差异显著，1400m与1600m海拔淀粉含量差异显著，而800、1000、1200m海拔之间差异均不显著；蛋白质含量在海拔1400m与其余海拔差异显著，且其余海拔之间差异不显著；粗纤维含量所有海拔间差异均不显著；L(+)-抗坏血酸含量在海拔800、1000m与其余海拔间差异显著，其余海拔之间差异也显著；氢氰酸含量在1000、1200m与其余海拔差异显著，且其余海拔间差异显著。在5个海拔梯度下，变异系数最大的是氢氰酸含量，为101.50%，最小的是粗纤维含量，为9.15%，说明海拔的变化对氢氰酸含量变化影响较大，而对粗纤维含量影响不大。综合以上分析，海拔梯度变化影响了木薯块根品质变化，随海拔的升高，木薯块根淀粉、蛋白质、L(+)-抗坏血酸和氢氰酸含量增加，且影响最大的为氢氰酸含量。

表5 不同海拔梯度下木薯块根品质的方差分析Table 5 Cassava rhizome quality comparison at different gradients

2.2.2 不同海拔梯度与木薯块根品质的相关性分析 采用Spearman将不同海拔梯度变化与该海拔段木薯块根5个品质性状进行相关性分析，结果见表6。从表6中可以看出，海拔变化与淀粉和蛋白质含量呈显著正相关，与氢氰酸含量呈极显著正相关，相关系数分别为0.622、0.596和0.862，而与粗纤维和L(+)-抗坏血酸含量相关性不强，说明随海拔升高，木薯块根淀粉、蛋白质和氢氰酸含量增加，而海拔升高对粗纤维（0.335）和L(+)-抗坏血酸（-0.349）含量影响不大。以上分析表明，海拔梯度变化对木薯块根品质指标有一定的影响，但影响程度各异，海拔梯度变化对氢氰酸含量影响最大，对L(+)-抗坏血酸含量影响最小。

表6 不同海拔梯度与木薯块根品质的相关性分析Table 6 The correlation analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

2.2.3 不同海拔梯度变化与木薯块根品质的逐步回归分析 将不同海拔梯度变化设置为因变量，以同一海拔高度木薯块根品质分析结果为自变量，就海拔对木薯块根品质的影响进行逐步回归分析。最终得到回归方程：Y=3619.689-83.771×K4+31.201×K5，式中，Y代表海拔，K4代表L(+)-抗坏血酸，K5代表氢氰酸，F=130.517，显著水平小于0.05；R2=0.956，说明L(+)-抗坏血酸（K4）和氢氰酸（K5）2个块根品质性状的95.6%受海拔梯度变化的影响。综合以上分析得出，海拔变化影响了木薯块根品质L(+)-抗坏血酸和氢氰酸含量的变化，且与氢氰酸含量呈显著正相关，而与L(+)-抗坏血酸含量呈显著负相关。

2.2.4 不同海拔梯度与木薯块根品质性状的因子通径分析 以上逐步回归分析结果表明，不同海拔梯度的变化综合影响木薯块根品质的2个性状的变异。根据这2个因子各相关系数间的关系，将所选各木薯块根品质性状因子与不同海拔梯度变化的相关系数分解为直接作用和通过其他因子的间接作用2个部分进行通径分析[6]。由表7可知，海拔梯度的变化对氢氰酸含量直接影响较大，其次是L(+)-抗坏血酸；通过分析各个间接通径系数发现，海拔梯度的变化对L(+)-抗坏血酸含量间接作用最大，其次是氢氰酸含量。海拔梯度的变化对氢氰酸和L(+)-抗坏血酸含量直接作用大于其间接作用。由此说明，不同海拔梯度的变化主要影响了氢氰酸和L(+)-抗坏血酸含量的变异。

表7 不同海拔梯度与木薯块根品质性状的通径分析Table 7 The path analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

3 讨论

3.1 不同海拔梯度变化对云南木薯生长的影响

海拔梯度变化是影响作物农艺性状的重要因子[17-19]。王亚平等[20]研究表明，高海拔下烟叶外观质量表现一般，部位间差异较小，中海拔烟叶外观表现较好，低海拔烟叶外观质量表现稍好。木薯在不同生态区域，农艺性状差异较大。本研究中，同一生态区域5个不同海拔梯度木薯农艺性状变异最大的为是否有花果；株高、主茎高、分枝数和落叶高度等指标低海拔与高海拔差异显著，且随着海拔的上升，基本呈下降趋势，海拔梯度变化与分枝数呈极显著正相关，而与株高、主茎高、落叶高度、寒害级数和茎叶鲜重呈显著负相关，这与马世江等[21]研究结果一致，可能是因为高海拔区温度低、生长慢等原因造成的。茎叶鲜重和单株鲜薯重受海拔梯度的变化影响不明显，这与李春喜等[22]关于海拔对甜高粱单株鲜重和茎叶产量有极显著影响的结果不一致，可能是因为不同作物对环境的适应性不同所致。

3.2 不同海拔梯度变化对云南木薯块根品质的影响

海拔梯度变化是影响作物品质的重要因子[23-24]。如时俊帅等[25]研究表明，不同海拔的高节竹笋蛋白质营养价值存在较明显的差异，且低海拔的蛋白质营养价值较高。本研究中，不同海拔梯度变化影响了木薯块根品质指标含量，随着海拔的不断升高，木薯块根淀粉含量增加，海拔梯度变化与块根淀粉含量呈显著正相关，这与张有福等[26]研究不同海拔核桃叶中淀粉含量的结果一致，与孙国超等[24]研究黄果柑果实淀粉含量随海拔升高呈上升趋势，且与海拔呈极显著（P＜0.01）正相关的结果一致，可能是高海拔更利于木薯块根淀粉的积累。本研究发现随海拔升高，木薯块根蛋白质含量呈上升趋势，海拔变化与蛋白质含量呈显著正相关，这与刘金凤等[27]研究不同海拔的核桃蛋白质含量以及孙小红等[10]研究不同海拔对香榧种子外观性状及营养品质中蛋白质含量与海拔梯度变化的结果不一致，可能是因为海拔高气温低有利于干物质积累、蛋白质和淀粉含量的提高，从试验结果看，1400m更利于蛋白质的积累。本研究随着海拔的不断升高，木薯L(+)-抗坏血酸含量增加，与孙国超等[24]研究的结果相反，可能是因为不同土壤环境及作物随海拔梯度升高维生素C代谢机理不一样导致，有待进一步的研究。

4 结论

海拔梯度变化综合影响木薯生长及块根品质。随海拔梯度的变化，是否有花果变异最大，茎粗最小。随海拔梯度的升高，木薯的分枝数随之增多，株高、主茎高和落叶高度变矮，受寒害程度和茎叶鲜重减轻。随海拔梯度的升高，木薯块根淀粉、蛋白质、L(+)-抗坏血酸和氢氰酸含量增加，且对氢氰酸的直接影响最大，对粗纤维基本无影响。海拔1400m木薯块根品质基本能满足生产需求，木薯栽培可以扩大到该海拔区域。