基于光合特性的作物生长模型在盐渍农田的适用性分析与评价

宋一潇，黄介生，曾文治，雷国庆，朱姜旭

(武汉大学 水资源与水电工程科学国家重点实验室，武汉 430072)

土壤盐渍化是全球性的环境问题，根据联合国教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)的不完全统计，全世界盐渍土面积约9.54 亿hm2。根据我国第二次土壤普查数据，中国盐渍土总面积约3 600 万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%，耕地中盐渍化面积达到920.9 万hm2，占全国耕地面积6.62%[1]。在人口不断增加、耕地面积日益紧张的情况下，土壤盐渍化对我国的农业生产、粮食安全和生态环境的可持续发展的威胁更加突出[2]。

光合作用是作物生物量累积的关键环节，而作物光合特性对土壤盐分胁迫较为敏感，因而研究盐分影响条件下的作物光合特征(如净光合速率等)尤为重要。盐分胁迫主要通过改变作物的渗透压力和离子状态影响作物生长[3]。具体而言，作物渗透压力的改变会导致叶面气孔的闭合、细胞扩张和分裂过程的抑制[4, 5]，而叶片中不利盐分离子的累积则会抑制酶活性，降低叶肉细胞的光合活性[6]。陈泽彬[7]，Zeng[8]和Razzaghi[9]等人也发现土壤盐分一定程度上抑制了作物的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、作物长势和生物量的累积。

已有研究表明，在盐渍农田，合理的施用氮肥可以缓解盐分对作物光合和生物量累积的影响。田德龙等[10]发现氮素对向日葵光合的影响显著，甚至超过水分的影响。施氮对作物的光合特性的影响在有无盐分胁迫条件下表现出一定差异，Noushina Iqbal等[11]以芥菜为研究对象，发现在无盐分胁迫条件下，适当的氮肥会促进脯氨酸代谢，进而优化调节乙烯来调节作物渗透平衡和光合作用，但施氮过度，则会抑制脯氨酸的产生，刺激过多的乙烯产生，从而抑制作物的光合作用；但是在盐分胁迫下，相对较多的氮肥施入则会通过加速脯氨酸的产生，缓解盐分对光合作用的影响。Zeng等[8]也发现氮肥的施入会有效缓解盐分对向日葵光合作用和生长的不利影响，特别是在一些关键生育期，如苗期和蕾期，适度施氮量条件下可以促使光合速率最大并产生最大的干物质积累量。

由于作物的光合过程与干物质和产量的形成密切相关，因而de Wit[12]及Duncan[13]等人以物质能量的传输转化规律为基础，相继提出了冠层光能截获和群体光合作用的模型，此后作物模拟研究迅速发展，出现了许多经典的作物模型，如ELCROS(Elementary Crop Simulator)描述了作物的潜在生产水平[14]，BACROS(Basic Crop growth Simulator)在ELCROS的基础上加入对呼吸作用的描述[15, 16]，SUCROS(Simple and Universal Crop growth Simulator)可适用于不同种类的作物而更具有通用性[17]，CERES系列模型与以往相比具有更强的预测性，从而被广泛的用于不同环境条件下的作物估产、干旱评价、作物品种培育等[18]。作物生长模拟模型在环境变化和影响因子复杂的条件下，通过数学方法描述作物生长过程为经验模型或机理模型，具有较强的机理性、系统性和通用性，逐渐成为土地资源评价、农作物生产水肥管理决策以及农业增产的重要科学技术工具之一。但目前以光合特性为基础发展的作物生长模型多针对非盐渍化地区的粮食作物[19-21]，而对盐分胁迫下，特别是在盐渍农田增施氮肥条件下的作物光合特性的模拟研究较少。

本文基于河套灌区盐渍农田向日葵生长实验观测，从生理角度对不同盐分和施氮量条件下的向日葵在各生育期的光合特性进行了对比分析，并利用高斯积分和群体光合积分模型对向日葵不同生育期的干物质累积量进行模拟，通过对模型精度的比较分析，对其在盐渍农田的适应性做出评价，并提出未来研究的改进措施，以期为盐渍农田的水肥管理提供有力工具，促进盐渍土地区的粮食增产和农业可持续发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于内蒙古河套灌区义长试验站永联基地(41°4′N，108°1′E，海拔1 020 m)。试验区属大陆性季风气候，年降雨量为139～222 mm，主要集中于7、8月份，占全年降雨量的60%左右。年蒸发量高达2 200～2 400 mm，蒸降比在10以上。主要土壤类型包括粉壤土、粉黏壤土、粉土和黏壤土等。气候的干旱使得地面蒸发作用强烈，土壤和地下水中所含盐分随着土壤毛细管水不断的向上运移，最终聚集在土壤表层，从而造成了灌域严重的土壤盐渍化问题[8]。

1.2 田间试验

1.2.1 试验设计

本研究于2017年3-10月间采用大田试验，共设6个试验田块小区(长7.5 m，宽4.75 m)，每个小区内分为3条地膜，膜宽1.0 m，膜距0.5 m，每条地膜进行点播种植。

采用双因素随机区组设计，研究因素包括土壤盐渍化水平(S)和氮肥施用量(N)。其中，土壤盐渍化设置3个水平，根据根区土壤(0～100 cm)的初始饱和浸提液电导率(ECe)，分为轻度盐渍化土壤(S0：ECe<4.5 dS/m)、中度盐渍化土壤(S1：4.59 dS/m)；氮肥施用量设置2个水平，为仅施基肥处理(N1，播种前施加氮肥180 kg/hm2)和增施氮肥处理(N2，基肥施加量与N1处理相同，并于播种后20 d左右施加氮肥90 kg/hm2)，每个水平均为3次重复，具体方案见表1。

表1 试验设计Tab.1 Experimental design

1.2.2 试验过程

试验开始前(2017年5月)，对每个小区0～100 cm土层进行取样分析，测定土壤的初始饱和浸提液电导率(ECe)，并以此为依据对土壤盐渍化水平进行划分。

供试作物为食用向日葵，品种为JK601，采取覆膜点播种植方法，行距0.5 m、株距0.5 m，播种时间为2017年5月27日，每穴播入数粒种子，随即进行覆土或覆盖，待出苗后进行间苗，每穴仅留1株。播种前对所有田块进行充分灌溉，向日葵种植后全生育期不再进行灌溉。肥料均以一次性开沟形式均匀施入各试验田块小区，基肥在播前施用，种类为尿素和磷酸二铵，增施的氮肥在2017年6月17日对相应试验田块小区进行施加，种类为尿素。田间管理与当地常规管理一致。

1.2.3 指标测定与计算

(1)向日葵农艺学指标观测。每块小区标记3株葵花，定株观测，观测项目为株高、茎粗、叶面积、蕾径或盘径，每5 d观测一次。

(2)光合有效辐射观测。使用光量子记录仪于11∶00-13∶00测定各小区冠层的光合有效辐射值。对同一冠层需进行冠层上方和下方的光合有效辐射值测定，其中，测量冠层下方时，仪器高于地面高度30 cm，测量冠层上方时，仪器高于第一片完全展开叶10 cm。与农艺学指标在同一天进行观测。

(3)光合特性指标测定。使用便携式光合仪(Li-6400XT，美国LI-COR生物科学公司)于9∶00-11∶00对每个小区的3株标记葵花植株进行光合测定，测定指标为净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等参数。设定叶室(20 mm×30 mm)的光量子通量密度(Photosynthetic photon flux density, PPFD)为1 700 μmol/(m2·s)(6400-02 LED红蓝光源控制)，样品室CO2浓度为380 μmol/mol(6400-01 CO2注入系统控制)，流速为500 μmol/s，温度为30 ℃，以各处理面向阳光健康生长的第3片完全展开叶作为测定目标，每片叶片进行5次重复测定。初期每5 d观测一次，后期每10 d观测一次。

(4)干物质含量观测。分别于各生育期(苗期、蕾期、花期、成熟期)及收获时选取能代表试验小区平均长势的3株葵花从根部以上采样，分花盘、茎、叶分别测量植株各器官的鲜重和干重。干重采用烘干法进行测定，将鲜样放入恒温烘箱内以105 ℃杀青15 min后在80 ℃下烘干，称质量。

1.3 基于光合特性的作物生长模型

1.3.1 高斯积分(Gaussian integration method, GIM)模型

(1)每日冠层总光合作用量。Goudriaan(1986年)的研究表明，采用高斯积分法计算每日冠层的光合作用速率，可有效减少计算量并同时保证精度[22]。高斯积分的方法就是将叶片冠层分为5层，并将每天从中午开始到日落这段时间分成3个时间点，逐步加权求和得出每日冠层的总光合作用量。其计算为：

按照从中午到日落期间选择的3个时间点为：

th(j)=12+0.5DLDIS(j)(j=1,2,3)

(1)

DL=12×[π+2×asin(SSCC)]/π

(2)

SSCC=SSIN/CCOS

(3)

SSIN=sin(LAT)·sin(δ)

(4)

CCOS=cos(LAT)·cos(δ)

(5)

式中：th(j)为真太阳时，h；DL为日长，h，它是一年中某日和所处地理纬度的函数；SSCC、SSIN、CCOS均为中间变量；LAT为地理纬度(°)；δ为太阳赤纬(°)，按照陈晓勇等(2011年)中的公式进行计算[23]；DIS(j)为高斯三点积分法的距离系数，其值见表2。

冠层的分层计算公式为：

LGAUSS(i)=DIS(i)·LAI(i=1,2,3,4,5)

(6)

IL,a(i,j)=PAR·[1-ρ(j)]·k·exp[-k·LGAUSS(i)]

(7)

FGL(i,j)=PMAX[1-exp(-ε·IL,a(i,j)/PMAX)]

(8)

(9)

(10)

FDTGA=DTGA·min(FW,FN)

(11)

式中：LGUASS(i)为高斯分层的叶面积指数；LAI为植株的叶面积指数；IL,a(i,j)为冠层中第j时刻在第i层所吸收的光合有效辐射，J/(m2·s)；PAR为光合有效辐射，J/(m2·s)；ρ(j)为第j时刻的反射率；k为消光系数；FGL(i,j)为冠层中第j时刻在第i层的瞬时光合作用速率，kgCO2/(hm2·h)；PMAX为单叶最大光合速率，kgCO2/(hm2·h)；ε为光转换因子，kgCO2/(hm2·h)/[J/(m2·s)]，即吸收光的最大初始利用率；TFG(j)为第j时刻整个冠层的瞬时光合作用速率，kgCO2/(hm2·h)；DTGA为冠层每日的总光合作用量，kgCO2/(hm2·d)；FDTGA为每日冠层总同化量，kgCO2/(hm2·d)；FW、FN分别为水、氮效应因子；DIS(i)、WT(i)、DIS(j)、WT(j)分别为高斯积分法的距离系数和权重，其值见表2。

表2 高斯三点积分法和五点积分法的权重值WT和距离系数DISTab.2 Weight and distance coefficient for three-point method and five-point method of Gaussian integral

(2)群体呼吸消耗量。作物生长模拟模型中，呼吸作用包括生长呼吸和维持呼吸。

维持呼吸指活的有机体维持其现有的生化和生理状态所消耗的能量且呼吸的强度与生物量或蛋白质含量呈正比，同时对于温度的影响比较敏感。生长呼吸与植物体的有机质合成、植株的增长及新陈代谢活动有关，它依赖于植株的光合速率，对温度的影响不敏感。

呼吸消耗量的计算公式如下：

(12)

RG=Rg·FDTGA

(13)

式中：RM为维持呼吸消耗量，kgCO2/(hm2·d)；RM(T0)为温度为T0时的维持呼吸系数，g/g，以CO2计；RG为生长呼吸消耗量，kgCO2/(hm2·d)；Rg为生长呼吸系数，g/g，以CO2计；Tmean为日平均气温，℃；T0为植物呼吸的最适宜温度，℃；Q10为呼吸作用的温度系数。

(3)群体净同化量和干物质积累量。群体的净同化量等于光合作用的生产量减去呼吸作用的消耗量，光合作用产生的最初同化物质经过一系列的转换后最终形成干物质产量。计算如下：

PND=FDTGA-RM-RG

(14)

TDRW=ξ·Cf·PND/(1-a)

(15)

DMi=DMi-1+TDRW

(16)

式中：PND为群体净同化量，kgCO2/(hm2·d)；TDRW为植株干物质的日增量，kgCO2/(hm2·d)；ξ为CO2与糖类(CH2O)的转换系数，其值为相对分子质量之比(30/44)；Cf为碳水化合物转化为干物质的系数，即单株各器官干物质量占总干物质质量的比乘以各器官碳水化合物转化为干物质的系数，然后求和；a为干物质中的矿物质含量。

1.3.2群体光合积分(populationphotosyntheticintegrationmethod,PPIM)模型

(1)每日群体光合作用强度。采用Monsi-Saeki方法计算单叶光合作用强度，采用高亮之等[24]推导的群体光合积分公式计算群体的逐日光合量。

A=1/PAR1/2PMAX

(17)

(18)

(19)

(2)群体呼吸消耗量、干物质日增量及积累量计算方法同1.3.1一致。

1.4 模型评价方法

为了评价模型的精度，采用常用的模型检验指标对其进行分析评价。通过计算模型模拟值和实测值之间的决定系数(R2)和相对均方根误差(Relative Root Mean Square Error, RRMSE)来对它们之间的符合度进行分析。R2、RRMSE可分别用以下公式计算：

(20)

(21)

2 结果与讨论

2.1 土壤盐分条件和施氮量对向日葵光合特性指标的影响

由图1可知，不同盐氮处理下，向日葵的光合速率(Pn)在全生育期呈“双峰”变化，分别在苗期和花期达到峰值，并在花期达到最大值。土壤盐分条件对Pn值的影响因施肥量而异。总体来看，苗期不同氮肥处理中S2条件下的Pn值均达到最大，但各处理的Pn值变化幅度并不很大，表明向日葵在苗期具有一定强度的抗盐作用。除苗期以外，在N1处理下，S0条件下的Pn值均为最大值，表明土壤盐分对光合速率开始产生抑制作用，使得光合作用速率随着盐分浓度的升高呈现不同程度的降低趋势。增施氮肥后，Pn值总体趋势为随着施氮量的增加而增大，S1条件下蕾期的光合速率及S2条件下成熟期的光合速率甚至超过同时期S0条件下的光合速率，表明尽管土壤盐分对不同氮肥处理下的光合速率有一定的抑制作用，但施用氮肥能缓解部分盐胁迫造成的不利影响。

向日葵的气孔导度(Gs)在不同处理下随着生育期的推进呈现多峰波动状态，在基肥及轻度、中度盐渍化土壤条件下均在花期达到最大值。土壤盐分条件对Gs值的影响同样因施肥量而异。在N1处理下，蕾期和花期的Gs值均随着盐分浓度的升高而降低，这一规律与光合速率相似，表明盐胁迫下可导致气孔关闭，从而降低光合速率。增施氮肥后，总体上来看，Gs值随着施氮量的增加而增大，尤其对于不同生育期的向日葵，S1条件下的Gs值均达到了最大，表明施入氮肥可避免向日葵生育后期气孔导度的剧烈下降，缓解光合作用所需CO2进入细胞的阻力，从而增大光合速率，这主要是因为施用氮肥可提高耐盐作物的氮含量，从而降低较高盐分环境下作物产生的盐胁迫，使得气孔限制作用得到缓解。在花期和成熟期，S0条件下的Gs值反而呈现为最小值，这是因为对于低盐条件下的作物而言，增施氮肥反而会增加土壤盐分水平，增加土壤水势，加重水盐胁迫效应，从而使得气孔限制作用逐渐加强，造成生理干旱缺水。

向日葵的胞间CO2浓度(Ci)在不同处理下随生育期的变化曲线趋势与气孔导度相似。在N1处理下，蕾期和花期的Ci值均随着盐分浓度的升高而降低，这一规律与气孔导度保持一致。增施氮肥后，同一生育期Ci值随着盐分浓度的增加先升高后降低，除花期的S0、S1条件以外，其余Ci值均随着施氮量的增加而增大，与光合速率成正比，表明光合速率的升高是气孔导度增加引起的Ci值降低的结果，所以叶片光合速率的增大应当主要归因于气孔因素，而不是非气孔因素。

2.2 土壤盐分条件和施氮量对向日葵干物质累积的影响

由图2可知，土壤盐分条件对向日葵的干物质累积量具有明显的影响，该影响因施肥而异。以收获期为例，在N1处理下，S2、S1和S0条件下各处理干物质累积量的平均值依次为1 944.787、2 267.667、2 831.587 g/m2，干物质量递增率为16.6%和24.9%；N2处理下，S2、S1和S0条件下各处理干物质累积量的平均值依次为2 335.933、2 552.533、2 965.027 g/m2，干物质量递增率为9.3%和16.2%。可以看出向日葵干物质累积量在不同土壤盐分条件下的递增率随着氮肥施加量的增加而减少。

图1 不同土壤盐分和施氮量条件下的向日葵光合特性指标Fig.1 Photosynthetic characteristics of sunflower under different soil salinity and nitrogen application

图2 不同土壤盐分和施氮量条件下向日葵干物质累积量的测定值Fig. 2 Experimental measured values of DMA of sunflower under different soil salinity and nitrogen application

对同一土壤盐分条件下向日葵的干物质累积量而言，施氮量同样有着明显的影响，该影响因土壤盐渍化浓度而异。以

收获期为例，在S0条件下，N1和N2处理下干物质累积量分别是2 831.587、2 965.027 g/m2，干物质量增长率为4.7%；在S1条件下，N1和N2处理下干物质累积量分别是2 267.667、2 552.533 g/m2，干物质量增长率为12.6%；在S2条件下，N1和N2处理下干物质累积量分别是1 944.787、2 335.933 g/m2，干物质量增长率为20.1%。可以看出氮肥的适量增施可以明显增加盐渍化土壤条件下向日葵的干物质累积量，并且其增幅随盐分浓度的增大而增大，表明对于盐渍农田而言，适量增施氮肥可有效缓解因盐分过高而导致的作物减产。

2.3 基于光合特性的作物生长模型模拟精度评价

对于苗期，GIM和PPIM模型在各处理下对向日葵干物质累积的模拟精度均不理想，蕾期的模型模拟精度较苗期则有所提高，特别是PPIM模型，其RRMSE值在各处理下均在20%～30%之间，模拟精度良好。对于苗期和蕾期，基肥处理下的模型模拟精度均好于增施氮肥处理，特别是PPIM模型，蕾期时其N1处理下的RRMSE=22.30%，R2=0.5012，而在N2处理下，其RRMSE=27.38%，且R2不足0.2，模型模拟精度较差。造成此种情况的主要原因是在苗期和蕾期，土壤含氮量较高，而向日葵的耗氮量相对较小，N1水平下向日葵的氮素胁迫并不明显，增施氮肥反而在一定程度上提高土壤盐分水平，加重作物的盐分胁迫，从而限制作物生长，使得模拟精度降低。

图3 不同生育期干物质积累实测值与模拟值相关图Fig.3 Correlation between measured and simulated values of DMA at different growth stages

对于花期和成熟期，GIM和PPIM模型干物质累积的模拟精度较苗期、蕾期有所提高，特别是在成熟期，各处理下GIM模型的RRMSE值在20.42%～28.74%之间，PPIM模型则是在20.39%～24.77%之间。两模型的模拟精度随盐分的提高有所降低，S0条件下GIM和PPIM模型的RRMSE值最小，分别为23.19%和21.93%，而S2条件下的值最高，分别为25.44%和23.09%。此外，两模型的模拟精度随施氮量的增加有所提高，N2水平下，花期RRMSE值降低15%左右，成熟期降低5%左右。不难得知，花期和成熟期，PPIM模型的RRMSE值总体相对较小，模拟精度更高。GIM和PPIM模型模拟值与实测值的相关程度仅在成熟期S1条件下较好，R2分别为0.564 9和0.509 4。花期以后，向日葵的耗氮量逐渐增大，N1处理下的土壤施氮量不足以满足植株生长需求，形成氮素胁迫，使得模拟精度N2处理降低。

在收获期时，GIM和PPIM模型的模拟效果较好。不同盐分处理下两模型的RRMSE值均小于19%，PPIM模型模拟相对更好，在S0条件下RRMSE=12.26%，S2条件下其值为19.00%，模拟效果良好，且盐渍化程度越低，模拟效果越好。此外，N2处理下模型的模拟精度好于N1处理，GIM和PPIM模型的RMSE值较N1水平分别降低9.79%和7.63%，与花期和成熟期规律一致。收获期两模型的模拟值与实测值的相关程度较好，特别是在S1(R2分别为0.642 5和0.603 3)、S0(R2分别为0.683 5和0.496 1)和N2处理下(R2分别为0.639 9和0.602 7)。

对于全生育期而言，GIM和PPIM两模型在S2、S1、S0条件下的RRMSE值分别为30.27%,26.14%；28.59%,25.25%；22.39%,21.74%，模拟精度均随着土壤盐分的升高而降低，这主要由于土壤盐分越高，对作物生长及干物质的累积抑制越明显，GIM和PPIM模型未充分考虑土壤盐分的影响，由此带来的模拟误差也越大(见图4)。在N2、N1处理下GIM和PPIM两模型的RRMSE值分别为22.25%,20.75%；31.25%,21.80%，表明模型模拟精度均随着施氮量的增加而提高。总体来说，PPIM的RRMSE值较GIM更小，模拟精度更高(见图5)。

图4 不同土壤盐分处理下干物质积累实测值与模拟值相关图Fig.4 Correlation between measured and simulated values of DMA under different soil salinity

图5 不同施氮量处理下干物质积累实测值与模拟值相关图Fig.5 Correlation between measured and simulated values of DMA under different nitrogen application

3 结 语

定量分析作物生长过程中干物质累积的动态变化规律是揭示作物产量形成的重要内容。本文利用不同土壤盐分和施氮量处理下的大田实验，通过以光合特性指标为输入参数的不同作物生长模型来预测向日葵地上部分的干物质累积量，并对各模型模拟精度进行评价分析，得到如下结论。

(1)在苗期时，向日葵光合指标对土壤盐分并不敏感，苗期以后，土壤盐分显著的抑制了向日葵的光合特性，但增施氮肥可有效缓解盐分对向日葵光合作用的胁迫。

(2)向日葵干物质累积量在不同土壤盐分条件下的递增率随着氮肥施加量的增加而减少。氮肥的适量增施可以明显增加盐渍化土壤条件下向日葵的干物质累积量，且随着盐分浓度的增大，改善效果更明显，表明对于盐渍农田而言，适量增施氮肥可有效缓解因盐分过高而导致的作物减产。

(3)对于不同的土壤盐渍化条件，各模型均表现出精度随着土壤盐分的升高而降低的趋势，且通过增施氮肥改善作物盐分胁迫后，模型模拟精度得到提高，因此，应在作物生长模拟中考虑盐分动态变化的影响。

(4)群体光合积分模型的模拟精度较高斯积分模型要高，除苗期外，干物质预测值和实测值之间的符合度较高，故后期可优选该模型，结合光合特性对盐分的响应对原模型的胁迫因子作出改进，发展基于光合特性的盐渍农田作物生长模型。

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