大麦籽粒阿拉伯木聚糖的主基因+多基因遗传模型分析

刘新春，冯宗云

(四川农业大学 农学院，大麦青稞研究中心，四川 成都 611130)

阿拉伯木聚糖是一类由2种五碳糖(阿拉伯糖和木糖)通过不同的化学键连接组成的多糖，在1927年被Hoffman等[1]首次在小麦面粉中发现并报道，其侧链取代基团具有一定多样性，造成了阿拉伯木聚糖丰富的种类，同时也形成该多糖在生物体内执行着多样性的功能和在食品加工界的广泛运用[2]。根据其水溶性强弱分为水溶性阿拉伯木聚糖(Water-extractable arabinoxylan，WEAX)和不溶性阿拉伯木聚糖(Water-unextractablearabinoxylan，WUAX)，二者在结构上也存在着一定的差异。据Izydorczyk等[3]研究发现，在小麦胚乳层中，WUAX的平均分子量、A/X的值比WEAX高。阿拉伯木聚糖由于是一种多糖，在植物体内的主要能和蛋白质结合形成负载的网状结构，和另外一种名为β-葡聚糖的多糖共同支撑着植物细胞的稳定性。由于其能和蛋白质等生物大分子物质结合，导致其在动物和人类体内起着吸收和结合营养物质(拮抗营养因子)的作用。陈凤鸣等[4]研究发现，在玉米-小麦-豆粕型饲粮中添加适量木聚糖酶可改善黄羽肉鸡小肠绒毛形态发育和免疫力，并提高生长性能。有研究发现，AX能够降低胆汁酸通过肠道的时间，减少胆汁酸与结肠细胞的接触。促进肠道内双歧杆菌的增殖，同时降低作为结肠癌诱发因子的葡萄糖苷酶、葡萄糖醛酸酶和尿酶等微生物代谢酶的活性，有效预防结肠癌的发生[5-6]。Ayala-Soto等[7]研究发现，在玉米纤维阿拉伯木聚糖增加面粉的吸水性，有利于面包体积膨大和口感的改善。Moza等[8]研究发现，青稞籽粒中阿拉伯木聚糖含量与青稞海绵状面包中的细胞密度及面包屑的含量呈正相关，随着人民生活水平的提高，富含多种活性物质的大麦日益受到各界的关注，富含阿拉伯木聚糖的大麦新品种选育成为育种工作者的重要工作内容。Hassan等[9]对欧美128份春性大麦材料的AX含量进行了分析，发现AX含量变化为0.53%～0.90%，但高于小麦中的含量。Zhang等[10]对8个皮大麦材料在我国7个生态区种植的籽粒AX和WEAX含量测试发现，环境对籽粒WEAX的影响大于基因型对其的影响，基因型则是影响AX含量的主要因素。Gan等[11]认为，麦类作物的籽粒阿拉伯木聚糖的含量是数量性状，受多基因控制。主基因+多基因混合遗传模型是盖钧镒、章元明等[12-13]基于性状的分布概率而创制的一种分析数量性状遗传规律的分析方法，因其简单方便，在小麦[14]、玉米[15-16]、花生[17-18]等多种植物有广泛的报道。在大麦上，杨晓梦等[19]在S500和宽颖大麦的回交群体中发现，大麦籽粒的总黄酮、γ-氨基丁酸和抗性淀粉含量均受2对主基因和多基因影响，生物碱则是以1对主基因控制为主。陈志伟等[20]利用该方法对低氮胁迫下大麦苗期的株高和根长性状进行了研究，结果发现，低氮胁迫下群体株高受2对等加性主基因调控，而根长则无主基因调控。但在籽粒阿拉伯木聚糖的性状未见任何报道。

本研究运用国际著名大麦作图群体结合主基因+多基因遗传模型来解析大麦籽粒阿拉伯木聚糖的遗传特征，旨在发掘其遗传机制，为后期的相关新品种选育提供理论基础和实践指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料是由饲料大麦Steptoe和啤酒大麦Morex 的杂交形成的F1子代经过花药加倍形成的150份双单倍体子代[21]，分别于2009年12月种植于四川省雅安市南郊乡，2012年11月和2013年11月种植于四川省崇州市羊马镇菩提村，2013年10月种植于四川省南充市嘉陵区金凤镇牛王庙村，分别于2010年5月、2013年5月和2014年5月单株收获，所有试验地为单行种植，1行为1个子代株系，具体田间材料排布见参考文献[22-23]。

1.2 试验方法

1.2.1 大麦籽粒阿拉伯木聚糖提取与检测 参考刘新春等[24]报道的方法提取大麦籽粒总阿拉伯木聚糖(TAX)和水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)，并计算对应的不溶性阿拉伯木聚糖(WUAX)和不溶性与水溶性阿拉伯木聚糖的比值(WUAX/WEAX)。

1.2.2 大麦籽粒阿拉伯木聚糖及其相关性状的数据分析 用SPSS软件对表型数据进行相关性分析。相关性状的主基因+多基因遗传模型分析采用基于盖钧镒、章元明等[12-13]提出的主基因+多基因遗传模型形成的SEA-DH[25]软件包。计算时根据AIC(Akaike′s information criterion)值原则，选取最小AIC值且与该模型AIC值接近的多个模型确定为相对最适备选模型，进一步利用均匀性U12、U22、U32检验、Sminov检验(nW2)和Kolmogorov检验(Dn)中所得到的显著性个数最少的模型作为该性状的最适遗传模型，最后采用最小二乘法来计算该模型下的遗传参数。

2 结果与分析

2.1 大麦DH群体及亲本各性状的数据分析

利用间苯三酚-冰醋酸显色法对DH 群体4个环境下籽粒阿拉伯木聚糖及其相关性状的表型值进行测定，结果见表1，相关性状在群体子代之间和亲本之间存在着较大的差异。籽粒水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)在4个环境中均是以Steptoe为大，而籽粒总阿拉伯木聚糖(TAX)在4个环境中均是以Morex为高值亲本，籽粒不溶性阿拉伯木聚糖(WUAX)和不溶性阿拉伯木聚糖/水溶性阿拉伯木聚糖比值(UE)等2个性状的高值亲本与籽粒TAX的高值亲本是一致的，即Morex为这2个性状的高值亲本。大麦籽粒阿拉伯木聚糖的不同性状在子代的变异和亲本的偏向性存在着一定的差异，从WEAX性状来看，2012年在羊马(12YM)环境和雅安(YA)环境中，子代的平均值分别为0.50%，0.52%，均低于该环境中的低值亲本，而在2013年羊马(13YM)环境中，子代WEAX为0.28%～0.67%，其均值为0.46%位于2个亲本之间，偏向于低值亲本。在南充(NC)环境中，子代的WEAX均值(0.54%)则是高于高值亲本。对于TAX性状，2012年羊马、雅安等2个环境中子代的TAX均值低于低值亲本，而另外2个环境中，子代TAX均值则相反，高于高值亲本。WUAX性状在4个环境也存在较大的差异，2012年羊马和雅安环境子代WUAX均值小于低值亲本(Steptoe)，在南充环境则是子代均值位于两亲本之间，偏向于高值的Morex，在2013年羊马环境中子代的均值比高值亲本(Morex)的含量还要高。对于4个环境的UE性状，南充环境中子代均值低于低值亲本，而2012年羊马、雅安环境下的群体子代均值位于2个亲本之间，均偏向于高值亲本，而2013年羊马环境中则是子代均值高于高值亲本，对所有环境下的性状的变异系数进行考察，变异系数为12.96%(WEAX-NC)～29.03%(UE-13YM)。

表1 大麦籽粒阿拉伯木聚糖相关性状在DH群体表型分布Tab.1 Phenotypic distribution of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

注：12YM、13YM、YA、NC 分别代表2012年羊马环境、2013年羊马环境、雅安环境和南充环境。表2、4-13同。

Notes：12YM，13YM，YA，NC represent Yangma environment in 2012 year，Yangma environment in 2013 year，Ya′an environment，Nanchong environment，respectively. The same as Tab.2，4-13.

为了解大麦籽粒阿拉伯木聚糖相关性状的遗传特点，对其在4个环境下的表型值进行方差分析，结果见表2。表2可以得知，在单环境下，2012年羊马环境中TAX和WUAX在DH群体的子代呈现不显著相关，雅安环境下的WEAX在DH子代间也呈现不显著相关，2013年羊马环境中，TAX和WUAX在DH群体的子代呈现出显著相关(P<0.05)，除了上述性状，其他性状在子代间呈现出极显著相关(P<0.01)，进一步对4个环境下，大麦籽粒阿拉伯木聚糖相关性状进行联合方差分析，结果见表3，所有的4个性状在4个环境间呈极显著相关，子代的基因型和环境间也存在极显著互作相关，同时发现了环境方差在所有性状中均大于基因型方差和环境与基因型互作的方差，这暗示大麦籽粒阿拉伯木聚糖受环境影响较大，环境和基因型互作也显著影响相关性状的表达。

表2 DH群体大麦籽粒阿拉伯木聚糖相关性状方差分析Tab.2 ANOVA of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

注：**.差异达到极显著水平(P<0.01)；*.差异达到显著水平(P<0.05)。表3-4同。

Note：*，**indicated significant difference at 0.05，0.01 level ，respectively. The same as Tab.3-4.

表3 DH群体大麦籽粒阿拉伯木聚糖相关性状联合方差分析Tab.3 Combined ANOVA of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

2.2 大麦DH群体子代中籽粒阿拉伯木聚糖性状间的相关性分析

利用SPSS 21.0软件中的皮尔逊相关对大麦籽粒阿拉伯木聚糖的相关性状进行表型相关性分析(表4)，不同环境下的籽粒阿拉伯木聚糖性状间的相关程度差异较大，在2012年羊马环境下，有4对性状间呈现极显著相关(P<0.01)，它们间的相关系数均在0.5以上，其中，TAX与WUAX、TAX与UE、UE与WUAX之间为极显著正相关(P<0.01)，而UE和WEAX 间呈极显著负相关(P<0.01)，但TAX与WEAX之间却为显著正相关(P<0.05)，而在另外3个环境，TAX与WUAX和UE、UE与WEAX 和WUAX的相关性和2012年羊马的表现形式相似，但是TAX与WEAX之间没有显著相关性。这可能与环境因素有关。同时发现，这些呈显著相关的性状间的相关程度在不同的环境中存在着一定的差异。UE和WEAX的相关系数在2年的羊马环境下均高于UE和WUAX的相关系数，但在其他 2个环境中情况则相反，UE和WEAX的相关性要弱于UE和WUAX之间的关系。TAX与WEAX相关系数在2012年的羊马环境下的数值要远大于其余3个环境下的相关系数，WEAX与WUAX相关系数在2013年羊马环境的数据是其他3个环境相关系数的2～12倍。

表4 四个环境下大麦籽粒WEAX、TAX、WUAX和UE性状的相关性分析Tab.4 Correlation analysis between grain WEAX，TAX，WUAX and UE trait in barley under four environments

2.3 大麦籽粒阿拉伯木聚糖及相关性状最适遗传模型选择

利用 SEA 软件包中的DH程序对大麦籽粒阿拉伯木聚糖及其相关性状进行表型遗传分析，根据AIC值最小的原则，选择控制相关性状的最优候选备用模型，进一步通过样本分布与理论分布间的适合性检验，确定影响相关性状的最适模型，其结果见表5-8。从2012年羊马环境大麦的籽粒TAX含量性状来看，发现影响大麦籽粒的TAX含量性状的最小AIC值遗传模型为3MG-CEA(AIC=282.322)，由于4MG-CEA等4个模型的AIC值与3MG-CEA的AIC相近，可以作为响应籽粒TAX性状的备选模型，并对备选模型进行适应检验，结果见表9。由表9可以得知，5个备选模型呈显著性的个数均为2个，最后根据最小AIC法则，确定3MG-CEA模型为控制籽粒TAX含量的最优模型，即说明Steptoe和Morex的DH群体的籽粒TAX含量受3对完全等加性主基因影响，且不含多基因效应。用相同的方法与原则，对其他环境下的大麦籽粒TAX含量性状进行最优遗传模型筛选，结果见表9，在2013年羊马环境中大麦籽粒TAX含量的遗传最适模型为2MG-Complementary模型，即该性状受2对主基因调控，且这2对主基因之间呈现互补的关系。在南充环境则与2013年羊马环境相同，受2对互补性主基因调控，在雅安环境该性状则受1对加性主基因调控，综上4个环境的结果，说明影响大麦籽粒的TAX含量的调控基因在各个环境的表达情况差异较大，受外界环境影响较大。对其他性状在4个环境中的遗传模型进行考察，结果见表10-12。由表10-12可以得知，大麦籽粒WEAX含量在2012年羊马环境中受2对等加性主基因(2MG-EA)调控，在2013年羊马环境中则受3对完全等加性主基因调控，在南充环境中，则受4对完全等加性主基因影响，而在雅安环境与南充环境下的作用基因对数相似，但作用方式不同，雅安环境的WEAX含量受到4对加性上位性主基因调控。从籽粒WUAX含量来看，在2012年羊马、2013年羊马、南充和雅安环境分别受到3对完全等加性主基因、2对互补性主基因、3对完全等加性主基因和1对加性基因控制，这反映出调控籽粒WUAX含量的基因与调控籽粒TAX的基因有很强的相关与同源性。而对于籽粒UE比值性状，在雅安环境的4MG-AI模型与其余模型的AIC 差距较大，因此，雅安环境中的4MG-AI模型即为最适模型。即在该环境中，大麦籽粒UE比值性状受到4对加性上位性主基因调控，而其他3个环境下的该性状经最适性检验发现，在南充环境受到2对互补性主基因调控，而在2012，2013年羊马环境则分别受到2对加性上位性主基因和4对加性上位性主基因调控。

表5 大麦籽粒总阿拉伯木聚糖含量性状的候选遗传模型的MLV和AIC值Tab.5 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain TAX content trait in barley population

表6 大麦籽粒水溶性阿拉伯木聚糖含量性状的候选遗传模型的MLV和AIC值Tab.6 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WEAX content trait in barley population

表7 大麦籽粒不溶性阿拉伯木聚糖含量性状的候选遗传模型的MLV和AIC值Tab.7 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WUAX content trait in barley population

表8 大麦籽粒不溶性阿拉伯木聚糖与水溶性阿拉伯木聚糖比值性状的候选遗传模型的MLV和AIC值Tab.8 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WUAX /WEAX (UE) trait in barley population

表9 大麦籽粒总阿拉伯木聚糖含量性状的遗传模型的适合性检验Tab.9 Goodness-of-fit test of genetic models for grain TAX content trait in barley population

表9(续)

注：U12、U22、U32.均匀性检验统计量；nW2.Smirnov 检验统计量；Dn.Kolmogorov 检验统计量；粗体表示为差异显著(P<0.05) 。表10-12同。

Note：U12，U22，U32.Statistic of uniformity test；nW2.Statistic of Smirnov test；Dn.Statistic of Kolmogorov；Number in bold type indicates significant difference at 0. 05 level.The same as Tab.10-12.

表10 大麦籽粒水溶性阿拉伯木聚糖含量性状的遗传模型的适合性检验Tab.10 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WEAX content trait in barley population

表11 大麦籽粒不溶性阿拉伯木聚糖含量性状的遗传模型的适合性检验Tab.11 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WUAX content trait in barley population

表12 大麦不溶性阿拉伯木聚糖与水溶性阿拉伯木聚糖比值性状的遗传模型的适合性检验Tab.12 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WUAX /WEAX (UE) trait in barley population

2.4 大麦籽粒阿拉伯木聚糖及相关性状遗传参数估计

利用最小二乘法对获得各个籽粒性状的最佳遗传模型相关遗传参数进行估计，结果见表13。由表13可以得知，在2012年羊马环境中，影响籽粒TAX或WUAX含量的3对等加性主基因的加性效应值均为正，表明这3对主基因具有增加籽粒TAX或WUAX含量的作用，进一步研究发现，调控籽粒 TAX或WUAX含量的3对主基因的遗传力分别为0.844和0.846，说明这2个性状在12YM环境中受环境因素影响较小，在相同环境中，发现控制籽粒WEAX含量性状2对主基因的也是一种正向增加籽粒WEAX的有益主效基因，其遗传力为0.788，在2012年羊马环境中，还发现控制籽粒UE比值性状的2对具有加性互作的主基因的加性效应较大，且为正值，表明这2对主基因具有增加籽粒UE比值的作用，但是这2对主基因间的互作上位性为-1.030，表明在群体后代里面重组基因型可以增加籽粒UE比值性状。而在2013 YM环境中，影响籽粒TAX、WUAX含量的2对互作作用的主基因均没有检测到主基因的加性效应，但主基因间的上位性效应却显著，后代中具有亲本基因型子代可以增加籽粒相关性状的含量。2个性状的主基因的遗传力分别为0.521(TAX)和0.520(WUAX)，表明在2013年羊马环境下，籽粒WUAX、TAX含量受环境影响较2012年羊马环境大，而籽粒WEAX含量性状受3对具有正向等效主基因调控，其遗传力为0.833，而调控籽粒UE比值性状的4对主基因的加性效应均为正值，但是其之间的互作效应的作用方式存在着差异，表明这4对主基因之间存在着一定特异性的联系。在雅安环境中，调控籽粒TAX和WUAX含量的主基因的作用方式有一定的相似性，均受1对加性效应为正的主基因调控，且这2个性状的主基因的遗传力相近，分别为0.624(TAX)和0.592(WUAX)，而影响籽粒WEAX含量的4对主基因的加性作用方式全部相同，即4对基因均为增效基因。其互作的方式存在着不同步性，在同一环境下，影响籽粒UE比值的主基因与影响籽粒WEAX主基因的上位性作用方式相同(即互作的效应方向不同步)，但基因的加性效应方式却有一定的差异，即3对主基因是增效基因，而1对基因是负调控基因。这2种性状的主基因遗传力分别是0.994(WEAX)和0.987(UE)。在南充环境中，调控籽粒WUAX含量和TAX含量的主基因的作用和对数不同于这2个性状在其余3个环境中的表现，即TAX含量受加性效应的2对互补主基因调控，而WUAX则受3对正向等加性主基因调控。2个性状的遗传力分别为0.514(TAX)和0.783(WUAX)。而影响籽粒WEAX含量的4对等效主基因均为正向调控，主基因的遗传率为0.880，而UE比值性状在南充环境中受到2对具有互补效应的主基因调控，主基因间的上位效应为1.640，说明子代中具有亲本基因型的个体具有更高的UE比值。且该性状的主基因的遗传力为0.545，综上所有的研究结果，暗示大麦籽粒阿拉伯木聚糖及其相关性状是一种复杂数量性状，受环境和环境与基因型间的互作影响较大，这验证了方差分析的研究结果。

表13 大麦籽粒阿拉伯木聚糖性状最适模型遗传参数的估计Tab.13 Estimates genetics parameter for grain arabinoxylan trait in barley population under best-fitted models

注：m .群体平均数；da、db、dc和 dd分别代表第1 对、第2 对、第3对和第4对主基因的加性效应；i.加性与加性之间的互作；Heritability(Major-Gene).主基因遗传力。

Note：m.Mean of population；da,db,dc and dd.Additive effect of 1st，2nd，3rd and 4th major gene，respectively；i.Additive-additive epistatic effects between 2 major gene；Heritability(Major-gene).Heritability of major gene.

3 讨论

阿拉伯木聚糖是麦类作物中比较重要的一种多糖类物质，由于其在生物体内执行着多种活性功能，日益受到人们的重视。同时在啤酒加工过程中，麦芽中过多的水溶性阿拉伯木聚糖会降低胚乳相关物质的水解，麦汁黏度增加，降低啤酒泡沫的稳定[26]。因此，发展阿拉伯木聚糖含量特异性大麦品种有利于满足对大麦不同类型的需要。Henry[27]研究发现，大麦的阿拉伯木聚糖含量变异既受基因型控制，也受环境影响。Zhang等[10]认为，环境因素是影响籽粒WEAX含量的主要因素，环境与基因型也存在着显著的互作效应，而本研究利用国际作图也得到了相似的结论，即环境因素对阿拉伯木聚糖的影响程度要大于基因型对其性状的影响程度。对SM群体在4个环境下的籽粒阿拉伯木聚糖含量的检测发现，DH群体后代籽粒的WEAX含量为0.28%～0.69%，高于张晓勤等[28]的研究结果，这说明大麦籽粒WEAX含量在不同群体间差异较大，也符合不同用途的大麦籽粒阿拉伯木聚糖含量差异较大的结论，可以发现，DH群体中阿拉伯木聚糖的分布表现为一定连续分布的特征，符合数量性状的特征。

利用盖钧镒等[12-13]建立的数量性状主基因+多基因的遗传模型分离作物籽粒相关性状的研究报道，为人们了解作物相关籽粒性状的遗传特征及其改良过程提供了有力的分析手段与工具。李颖[29]对高油玉米6个世代的淀粉和单穗质量进行了遗传解析，发现这2个性状符合加性-显性-上位性的多基因遗传模型，并建议在后代的改良过程中应该采用轮回选择和聚合回交的方法来累加有益基因的存在。吕亮杰等[30]对澳洲大麦DH群体的籽粒淀粉性状进行相关遗传学挖掘，发现在2年同一环境中，大麦籽粒的支链淀粉含量受2对主基因+多基因影响，而在总淀粉方面，2年环境均受3对主基因和多基因调控。而在本研究中，发现在大麦籽粒阿拉伯木聚糖的含量在不同年份环境下，其控制变异的主基因的对数不完全相同，以TAX性状为例，2012年羊马环境受到3对主基因影响，而在2013年羊马环境和南充环境则受到2对主基因调控，雅安环境则受1对主基因调控，同样的现象在籽粒的WEAX、WUAX性状中也被发现，且这些性状均未发现多基因效应存在，与刘新春等[24]前期得到的青稞籽粒阿拉伯木聚糖是由少数基因调控且存在着多基因效应的结论存在着一定的矛盾性，可能与大麦和青稞阿拉伯木聚糖的代谢存在着一定的差异，及先前所用的群体为F2群体，没法检测环境与环境之间的关系有关。同时本研究还发现，在相关性分析中，除南充环境外，紧密关联的2种性状籽粒WUAX和TAX(R2≥0.991)的调控变异的主基因+多基因的类型在同一环境下均相同(在2012年羊马环境受3对主基因调控，2013年羊马环境则受到2对主基因调控，雅安环境则是受1对主基因调控)，控制这2个性状的不同的主基因的遗传力在3个环境下表现情况也相近，即2012年羊马环境的2个性状的遗传力在0.845左右，而2013年羊马环境2个性状的遗传力在0.520左右，而雅安环境2个性状的遗传力在0.600左右，这些结果充分说明了控制大麦籽粒性状基因的表达受到遗传因素和环境因素影响。同时这种现象在郭蕾蕾[22]对本群体农艺性状的QTL定位研究也出现过，即表型紧密关联的性状间的调控基因在具有相同的定位区间(一因多效)或者定位区间较近呈现基因簇，本研究这种WUAX和TAX性状在同一年的调控主基因是否属于上述情况的哪一种或不属于这些情况，需要对这些性状的调控基因进行分子遗传学定位。

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