全生育期干旱胁迫对棉花形态、生理、光合作用和产量的影响

田又升，范术丽，庞朝友，孙国清，张国丽，叶春秀，于 航，马盼盼，苗领娟，谢宗铭

(1.新疆农垦科学院 生物技术研究所，作物种质创新与基因资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832000；2.棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000；3.中国农业大学 农学院，北京 100093)

全生育期干旱胁迫对棉花形态、生理、光合作用和产量的影响

田又升1，范术丽2，庞朝友2，孙国清1，张国丽1，叶春秀1，于 航1，马盼盼1，苗领娟3，谢宗铭1

(1.新疆农垦科学院 生物技术研究所，作物种质创新与基因资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832000；2.棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000；3.中国农业大学 农学院，北京 100093)

为研究全生育期持续干旱处理对棉花生长发育和最终产量的影响，采用盆栽法，对新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号进行轻度和中度干旱胁迫处理，在苗期、蕾期、花铃期和吐絮期测定形态学指标、生理指标和光合作用参数，收获时调查产量构成因素。结果表明：棉花的株高和茎粗随干旱胁迫的加强而下降；活性氧含量和抗氧化酶活性在不同生育期存在较大差异，相关性分析显示，活性氧含量与抗氧化酶活性间存在显著或极显著相关性，说明抗氧化酶活性随活性氧含量有规律变化，以清除体内过多活性氧，防止活性氧伤害；棉花蕾期光合作用随干旱胁迫的加强而降低，吐絮期(除新陆早27号)则随干旱胁迫加强而升高，可能由持续干旱处理使棉花生育后期所处发育阶段不同造成；干旱胁迫降低新陆早27号和新陆早54号的单株产量和纤维长度，轻度干旱胁迫对单铃重的影响较小，甚至起促进作用；棉花花铃期有4项指标与单株产量存在显著相关性，说明花铃期可能是受环境影响最大且决定最终产量的关键时期。

棉花；干旱胁迫；生理；光合作用；产量

新疆属典型大陆性干旱气候，农业生产完全依赖灌溉，干旱缺水已成为新疆绿洲农业的主要限制因子[1]。棉花(GossypiumhirsutumL.)是抗旱性较强的作物，水分胁迫对其生长和代谢的影响是多方面的。各生育期缺水会使棉花株高、茎粗降低，果枝数、果节数、单株成铃数减少，铃期变短，脱落增加[2-4]。干旱胁迫下活性氧大量积累并引发活性氧伤害，植物通过激活酶促保护系统和抗氧化物质以清除过多活性氧[5-8]，有效地调节活性氧代谢平衡，降低膜脂过氧化程度，保护膜结构的完整性，增强作物干旱胁迫下的抗氧化能力[9]。绿色植物的光合作用是自然界中规模最大的碳素同化作用，是植物物质生产和产量形成的重要生理过程，同时也是受水分胁迫影响最为显著的生理过程之一[10]。植物受到干旱胁迫后，最直接的生理反应就是光合速率的降低[11-12]。光合产物的生产总量及其在生殖器官和营养器官的分配决定了作物的产量[13]。棉花是新疆的支柱产业，目前对棉花的研究多集中在某一生育期的生理生化指标分析[14-15]，而对水分胁迫下各生育期的指标变化及对最终产量影响方面的研究涉及较少，因此，本试验以此为切入点，研究全生育期水分胁迫对棉花生长发育及产量的影响，揭示棉花对水分胁迫的生理响应和适应性机制，明确棉花自身需水规律，为节水灌溉的实施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验材料

试验材料为新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号，均由新疆农垦科学院生物技术研究所提供。

1.2试验设计

本试验在2016年5-12月进行，采用盆栽法在昼/夜温度为28 ℃/23 ℃，光照周期为14 h/10 h的人工气候室里进行。将大田土晒干粉碎过筛后，与河沙按6∶1的比例进行混合，装入上下直径分别为45，30 cm，高度为35 cm的花盆中，每盆装土37 kg。在每个花盆中下部加入尿素6 g，磷肥2 g作为底肥。为保证各花盆里的土壤含水量一致，每个花盆均浇水6 L，使花盆里的土完全湿透。待土壤墒合适时，翻松花盆表层土，在花盆中央深度2 cm处播种棉花种子4粒，之后覆膜，出苗后间苗，每个花盆留一株。试验采用完全随机设计，包括2个因子和3次重复，第1个因子为不同程度干旱处理，即对照(CK：每次浇水2.0 L)，轻度干旱胁迫(LS：每次浇水1.5 L)和中度干旱胁迫(MS：每次浇水1.0 L)，第2个因子为3个棉花品种(新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号)。

1.3测定指标及方法

分别在苗期、蕾期、花铃期和吐絮期用卷尺和游标卡尺测定棉花株高和茎粗，采用GFS-3000测定棉花光合作用，为消除人工气候室内光源对光合作用的影响，本试验测定光合作用时，光源由仪器提供，光强为600 μmol/(m2·s)。之后采用半叶法取样，样品剪碎混匀分装后，液氮速冻用于生理指标的测定。吐絮期调查棉花始节位、单株铃数、有效果枝数等农艺性状，收获后测定棉花单株产量、纤维长度和衣分等指标。

1.4数据分析

试验数据采用Excel 2007进行整理，Origin 8.0作图。

2 结果与分析

2.1干旱胁迫对棉花株高和茎粗影响

干旱胁迫降低棉花的株高和茎粗，胁迫强度越大，较对照降低幅度越大。干旱胁迫对棉花株高的抑制在蕾期表现出来，在花铃期和吐絮期加剧。3个品种中新陆早27号的株高最高，轻度胁迫对其株高影响不显著，中度胁迫抑制作用明显。中度胁迫下吐絮期新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号的株高分别较对照降低27.69%，33.44%，30.94%(图1-A)。同一生育期，棉花茎粗在各品种间无明显差异。干旱胁迫降低棉花茎粗，同一胁迫水平下各品种降低幅度相近(图1-B)。

图1 干旱胁迫对棉花株高和茎粗的影响Fig.1 Effect of drought stress on plant height and stem diameter of cotton

2.2干旱胁迫对棉花膜脂过氧化的影响

干旱胁迫对蕾期新陆早19号和新陆早27号的H2O2含量(以鲜质量计)无显著影响，新陆早54号在轻度干旱胁迫下降低，较对照降低42.82%，中度干旱胁迫下升高，较对照升高26.17%。花铃期新陆早19号和新陆早54号 H2O2含量均随干旱胁迫强度增加而上升，中度胁迫下，新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号的H2O2含量分别较对照上升110.55%，91.02%，104.88%。干旱胁迫对吐絮期新陆早19号和新陆早54号的H2O2含量无显著影响，新陆早27号随干旱胁迫的加强而降低，轻度和中度胁迫下分别较对照下降18.13%和41.08%(图2-A)。除了吐絮期新陆早54号的超氧阴离子含量在干旱胁迫下降低(轻度和中度胁迫下分别较对照降低22.60%和16.92%)外，各生育期各品种超氧阴离子含量随干旱胁迫强度增加而增加(图2-B)。干旱胁迫提高新陆早19号各生育期的MDA含量(以鲜质量计)；新陆早27号苗期和蕾期的MDA含量在中度干旱胁迫下升高，分别较对照上升14.67%和35.91%，花铃期和吐絮期则下降，分别较对照降低16.56%和9.59%；除花铃期新陆早54号的MDA含量在轻度胁迫下较对照下降6.16%外，其他时期，干旱胁迫下的MDA含量高于对照(图2-C)。新陆早54号苗期和蕾期的可溶性蛋白含量随干旱胁迫的加强而提高；花铃期和吐絮期，新陆早27号和新陆早54号的可溶性蛋白含量在轻度干旱胁迫下高于对照，中度干旱胁迫下低于对照(图2-D)。

2.3干旱胁迫对棉花抗氧化系统的影响

棉花APX活性(以鲜质量计)在不同生育期差异较大，在花铃期的活性最高，苗期最低，因品种和胁迫程度的原因相差20～70倍不等；吐絮期各品种的APX活性在中度干旱胁迫下升高，新陆早19号、新陆早27号和新陆早54号的APX活性在中度胁迫下分别较对照提高50.43%，95.00%，74.26%(图3-A)。除吐絮期新陆早54号的SOD活性随干旱胁迫加强而降低外，各品种不同生育期的SOD活性均是在中度干旱胁迫下高于对照，在苗期和蕾期则有规律地随干旱胁迫的加强而升高(图3-B)。各品种CAT活性(以鲜质量计)在蕾期最高，除新陆早54号苗期CAT活性和新陆早19号、新陆早27号吐絮期的CAT活性随干旱胁迫加强而升高外，其他无明显规律(图3-C)。各品种的POD活性(以鲜质量计)在干旱胁迫下有规律的变化，在苗期和蕾期随干旱胁迫的加强而升高，花铃期和吐絮期则随干旱胁迫的加强而降低(图3-D)。

2.4干旱胁迫对棉花光合作用的影响

干旱胁迫对棉花光合作用的影响如表1所示。 在蕾期和花铃期，棉花各品种叶片SPAD值基本随干旱胁迫的加强而增加，吐絮期，新陆早27号的SPAD值在胁迫下降低，轻度和中度胁迫下分别较对照低1.89%和0.85%，新陆早19号和新陆早54号的SPAD值则在轻度胁迫下高于对照，分别较对照高出7.81%和6.10%，中度胁迫下低于对照，分别较对照降低2.07%和2.00%。

图2 干旱胁迫对棉花膜脂过氧化的影响Fig.2 Effect of drought stress on membrane lipid peroxidation of cotton

图3 干旱胁迫对棉花抗氧化系统的影响Fig.3 Effect of drought stress on antioxidant system of cotton

棉花各品种蕾期叶室内相对湿度(Rh)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、光合速率(Pn)、和胞内CO2浓度(Ci)均随干旱胁迫的加强而下降。花铃期各品种的叶室内相对湿度随着干旱胁迫的加强而降低；花铃期除新陆早27号蒸腾速率在轻度胁迫下降低外，各品种蒸腾速率在干旱胁迫下增加；新陆早19号的气孔导度在轻度胁迫下升高，较对照升高7.33%，在中度胁迫下降低，较对照下降3.32%，新陆早27号在胁迫下低于对照，轻度和中度干旱胁迫下分别较对照降低14.31%，新陆早54号则是在干旱胁迫下升高，轻度和中度胁迫下分别较对照升高54.18%和26.79%；新陆早19号和新陆早27号花铃期光合速率和胞内二氧化碳浓度在干旱胁迫下降低，新陆早54号则在中度干旱胁迫下升高，分别较对照升高7.96%和15.27%。吐絮期新陆早19号和新陆早54号的叶室内相对湿度、蒸腾速率、气孔导度、光合速率均随干旱胁迫的加强而上升，新陆早19号的胞内二氧化碳浓度随干旱胁迫的加强而下降；新陆早27号的叶室内相对湿度、蒸腾速率、气孔导度、光合速率和胞内二氧化碳浓度均在轻度干旱胁迫下最大，分别较对照高出16.37%，55.83%，61.49%，52.55%和24.12%。

表1 干旱胁迫对棉花光合作用的影响Tab.1 Effects of drought stress on cotton photosynthesis

2.5干旱胁迫对棉花产量构成因素的影响

干旱胁迫对棉花产量构成因素的影响如表2所示。干旱胁迫降低新陆早19号和新陆早27号的第一果枝节位，新陆早54号的第一果枝节位在轻度干旱胁迫最高，较对照和中度胁迫均高出10.50%。新陆早19号和新陆早27号的有效果枝数在轻度干旱胁迫下最高，分别较对照高16.67%和3.41%，新陆早54号则随干旱胁迫的加强逐渐下降，轻度和中度胁迫分别较对照降低12.00%和27.97%。棉花各品种单株铃数均随干旱胁迫的加强而逐渐下降。新陆早19号和新陆早54号的单铃重在轻度胁迫下最高，分别较对照高32.49%和4.48%，新陆早27号则随干旱胁迫强度的加强而下降，轻度和中度胁迫分别较对照降低3.09%和8.25%。除中度胁迫下新陆早19号的纤维长度与对照一样，其余则均是在干旱胁迫下低于对照。干旱胁迫对不同棉花品种衣分的影响存在差异，新陆早19号的衣分在胁迫下增加，轻度和中度胁迫分别较对照高4.74%和1.84%，新陆早27号则随干旱胁迫强度的增强而增加，轻度和中度胁迫下分别较对照高1.21%和1.69%，新陆早54号则在对照条件下最高，轻度和中度胁迫下分别较对照降低5.94%和4.62%。3个棉花品种中，新陆早27号的单株产量最高，新陆早19号的单株产量在轻度干旱胁迫最高，较对照高22.29%，在中度干旱胁迫下明显降低，较对照降低57.23%，新陆早27号和新陆早54号则随干旱胁迫的加强而下降。

表2 干旱胁迫对棉花产量及其构成因素的影响Tab.2 Effect of drought stress on cotton yield and its component factors

2.6棉花各指标间的相关性分析

将棉花在不同程度干旱胁迫处理下各生育期的指标进行相关性分析(表3)。株高与茎粗间存在极显著正相关，相关系数为0.93。H2O2含量与CAT活性呈显著正相关，相关系数为0.44，与POD活性呈显著负相关，相关系数为-0.41。超氧阴离子含量与SOD活性和POD活性呈极显著正相关，相关系数分别为0.81和0.53，与APX呈显著正相关，相关系数为0.46。H2O2含量与超氧阴离子含量间的相关系数为0.35，未达到显著水平。MDA含量与超氧阴离子含量和抗氧化酶活性间均为负相关，但都未达到显著水平。光合速率与MDA和APX呈极显著正相关，相关系数分别为0.63和0.81，与CAT呈极显著负相关，相关系数为-0.52，与超氧阴离子呈显著负相关，相关系数为-0.42。

表3 棉花各项指标的相关性分析Tab.3 Correlation analysis of cotton each indexes

2.7棉花产量与各生育期指标间的相关性分析

将各品种在不同水分处理下收获的单株产量与各生育期的指标进行相关性分析(表4)，单株产量与苗期MDA含量呈极显著负相关，相关系数为-0.82，与蕾期POD活性呈极显著负相关，相关系数为-0.80，与花铃期株高呈极显著正相关，相关系数为0.91，与超氧阴离子含量呈极显著负相关，相关系数为-0.79，与H2O2和SOD活性呈显著负相关，相关系数分别为-0.68和-0.71，与吐絮期株高呈极显著正相关，相关系数为0.95，与APX活性呈显著负相关，相关系数为-0.67。

表4 棉花产量与各生育期指标的相关性分析Tab.4 Correlation analysis between cotton yield and index of each growth period

3 讨论

章杰等[28]在研究特早熟棉花光合特性及产量性状对干旱的适应性时发现籽棉产量、单株铃数、皮棉产量对水分较为敏感，而单铃重和衣分变化不大。杜传莉等[29]总结了干旱对产量构成因素的影响程度为单株成铃数成铃率单铃重，本试验中，新陆早19号和新陆早54号的单铃重在轻度干旱胁迫下高于中度干旱胁迫和对照，新陆早27号的单铃重在轻度干旱胁迫下仅比对照下降3.09%，说明适度干旱胁迫对部分棉花品种单铃重提高有促进作用。相关性分析显示，花铃期测定指标中有4个与单株产量存在显著或极显著相关性，而苗期、蕾期和吐絮期各项指标中与单株产量存在显著相关性的分别为1，1，2个，说明棉花的花铃期可能是受环境影响最大且决定最终产量的关键时期。

本试验测定的指标中，各品种苗期和蕾期的可溶性蛋白含量、超氧阴离子含量、MDA含量、SOD活性、POD活性在干旱胁迫下增加，其中，个别品种的指标有规律地随干旱胁迫的加强而升高，光合速率在蕾期随干旱胁迫的加强而降低，与王娟等[30]的研究结果一致，然而这种规律未出现在花铃期和吐絮期，吐絮期部分品种的光合速率甚至随干旱胁迫的加强而提高。前人研究结果表明[31]，干旱胁迫加速棉花的生育进程，本试验的水分处理贯穿棉花整个生育期，各项指标测定在同一时间段进行，干旱胁迫加速棉花生育进程的效果在苗期和蕾期表现不明显，随着干旱胁迫的持续，这种效果将加大处在不同水分处理下棉花生育进程的差异，导致花铃期和吐絮期各项指标测定时，各水分胁迫下的棉花所处生育阶段有差异，最终影响棉花花铃期和吐絮期的试验结果。在对照吐絮期时，中度干旱胁迫下的棉花已完成吐絮，此时水分处理仍在继续(对照每浇2 L水时，轻度和中度胁迫分别浇1.5，1.0 L水)，少量的水分供给促使干旱胁迫下的棉花在完成吐絮后进行“二次发育”，可能是造成吐絮期光合速率随干旱胁迫的加强而提高的原因。

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EffectsofDroughtStressintheWholePeriodonCottonMorphology，Physiology，PhotosynthesisandYield

TIAN Yousheng1，FAN Shuli2，PANG Chaoyou2，SUN Guoqing1，ZHANG Guoli1，YE Chunxiu1，YU Hang1，MA Panpan1，MIAO Lingjuan3，XIE Zongming1

(1.Biotechnology Research Institute，Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science，Xinjiang Production & Construction Group Key Laboratory of Crop Germplasm Enhancement and Gene Resources Utilization，Shihezi 832000，China;2.State Key Laboratory of Cotton Biology，Anyang 455000，China；3.College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100093，China)

In order to study the effects of continuous drought treatment in whole growth period on cotton growing development and final yield，in this experiment，pot-culture method was taken and Xinluzao 19hao，Xinluzao 27hao and Xinluzao 54hao as materials，the treatments were light and moderate drought stress，then measured morphological indexes，physiological indexes and photosynthetic parameters at seedling stage，bud stage，blooming stage and boll opening stage，and investigated yield components at harvest time.Results showed：cotton height and stem diameter decreased with the strengthen of drought stress; The content of reactive oxygen species and antioxidant enzyme activities were great difference at different growth stage，correlation analysis showed that there were significant or extremely significant correlation between active oxygen content and antioxidant enzyme activity，indicted that antioxidant enzymes activity changed regularly with the content of reactive oxygen species，so as to eliminate the excessive oxygen speciesinvivoand prevent the damage of reactive oxygen species; The photosynthesis of cotton at bud stage decreased with the strengthen of drought stress，but increased at boll opening stage，except Xinluzao 27hao which possibly due to persistent drought treatment caused the different developmental stage of cotton at later growth stage; Drought stress reduced the yield per plant and fiber length of Xinluzao 27hao and Xinluzao 54hao，light drought stress had little effect on single boll weight，even played a role in promoting; There were four indexes of cotton at blooming stage had significant correlation with yield per plant，indicted that cotton blooming stage might be the key period which easy to be affected by environment and determined the final yield.

Cotton; Drought stress; Physiology; Photosynthesis; Yield

2017-08-13

棉花生物学国家重点实验室开放课题(CB2016A16)；兵团国际科技合作计划项目(2015AH001)；兵团应用基础研究计划项目(2016AG005)

田又升(1987-)，女，重庆涪陵人，助理研究员，硕士，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。

谢宗铭(1971-)，男，甘肃民勤人，研究员，博士，硕士生导师，主要从事作物遗传育种研究。

Q945.78；S562.01

A

1000-7091(2017)05-0224-08

10.7668/hbnxb.2017.05.033