亚洲百合与大花卷丹杂种F1重要性状的遗传分析

王 欢，孔 滢，郎利新，包 放，窦晓莹，白锦荣，尚宏忠

(1.北京市辐射中心，北京 100875；2.北京师范大学 核科学与技术学院 射线束技术与材料改性教育部重点实验室，北京 100875)

亚洲百合与大花卷丹杂种F1重要性状的遗传分析

王 欢1,2，孔 滢1,2，郎利新1,2，包 放1,2，窦晓莹1,2，白锦荣1,2，尚宏忠1,2

(1.北京市辐射中心，北京 100875；2.北京师范大学 核科学与技术学院 射线束技术与材料改性教育部重点实验室，北京 100875)

为了探讨百合杂交后代重要性状的遗传变异规律，以亚洲百合品种Nello、Benfica和野生种大花卷丹杂交获得的210株F1群体为研究对象，对亲本和F1植株株高、叶部性状和花部性状等共13个表型性状进行统计分析。结果表明，杂种F1的株高、叶长和内、外花被片长表现出减小趋势；杂种F1平均花朵数量、花朵直径、叶宽、叶片数和内、外花被片宽分别占中亲值的116.2%，118.6%，115.2%，106.4%，113.9%，122.3%，表现出一定的杂交优势，但2个杂交组合杂种优势不同；株高、叶长、叶宽、叶片数量和花朵数量变异系数较大，均达15%以上，具有丰富的变异性。杂交F1花色分布比较集中，多呈现不同深浅的橙色，也有少量黄色个体；2个杂交后代群体在斑点性状上发生了分离，斑点分离比(无斑∶有斑)分别为47∶78和24∶61，且有斑个体之间斑点数量不同；F1花型多为碗型，表现出偏母性遗传的特点；各性状之间具有极显著的相关性。Nello、Benfica和大花卷丹杂交F1表型性状发生广泛分离，并且出现大量超亲和低亲个体，有利于选择大花、多花、矮生的优良单株。

百合；杂交；性状；遗传分析

百合(Liliumspp.)是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)植物的总称，是重要的球根花卉[1]，其花朵硕大、花色丰富、花型多样，是重要的商品花卉和园林绿化植物。百合新品种的培育一直是国际观赏园艺领域的研究热点，杂交育种是目前百合新品种培育的主要途径[2]，而杂交后代性状遗传规律的研究，对于新品种的选育具有重要的意义。

百合具有高度杂合性，遗传多样性丰富，其性状遗传十分复杂。不同种(品种)间杂交，F1性状遗传表现不同。亚洲百合品种间杂交后代株高、叶长、花朵数量表现出正向杂交优势，花朵直径、内花被片长和宽呈退化趋势[3-4]；而在卷丹(L.lancifolium)与亚洲百合杂交后代中这些性状的遗传规律则相反[5]。花色在不同杂交组合F1中呈现双亲的中间花色、共同花色、与父本或母本的花色一致以及偏母性遗传的特征[6-8]。斑点的有无由1对等位基因控制，突起斑点与溅泼斑点表现出独立遗传的特点[9]。关于百合杂交后代性状遗传规律的研究尽管已有一些报道，但这些研究大多集中在百合品种间的杂交后代性状遗传研究上，对于栽培品种与野生种的杂交后代遗传规律研究较少，且多数杂交组合存在后代数量较少等问题，因此有必要进一步开展相关研究。

亚洲百合花色丰富、花朵直立向上、花数较多；大花卷丹花色为橙色到不同深浅的红色，花朵反卷、下垂，花被片上有突起斑点，原产于我国东北、华北、陕西，具有较强的适应性[10]。将亚洲百合与野生种大花卷丹进行杂交，可以将大花卷丹优良种质基因渗入到栽培品种中。本研究旨在通过构建亚洲百合和大花卷丹杂交F1群体，对F1重要性状进行观测及统计分析，探讨杂种性状遗传规律及变异特点，为合理选配杂交亲本和新品种选育提供参考，同时也为花色、斑点等重要观赏性状的进一步开发利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为亚洲百合品种(LiliumAsiatic hybrids)Nello、Benfica和野生百合大花卷丹(L.leichtliniivar.maximowiczii)以及Nello×大花卷丹、Benfica×大花卷丹的杂交F1。试验材料均栽植于北京市辐射中心怀柔区杨宋镇百合资源圃。杂交试验于2012年6-7月进行，授粉后90 d左右采收果实，种子经晾干、筛选、低温冷藏后，于2013年3月播种于怀柔基地温室中，出苗后进行常规管理。2014年将幼苗移栽至苗圃地中，进行露地栽培，自然开花。2016年5-6月，Nello×大花卷丹和Benfica×大花卷丹2个杂交组合分别获得125，85株开花F1。亲本及部分子代花部性状如图1，2所示。

P1.Benfica；P2.大花卷丹；A.黄色系无斑点子代；B.黄色系有斑点子代；C.橙色系无斑点子代；D.橙色系有斑点子代。P1.Benfica; P2.L.leichtlinii var. maximowiczii; A.Yellow hybrids without spots;B.Yellow hybrids with spots;C.Orange hybrids without spots; D.Orange hybrids with spots.

1.2 试验方法

2016年5-6月对亲本及杂种F1每一个体的株高、叶长、叶宽、叶片数、花朵数量、花朵直径、内花被片长和宽、外花被片长和宽、斑点数量等13个性状进行观测，每个性状重复测定3次，计算各性状测量的平均值，具体性状测定标准参照《植物新品种DUS测试指南——百合》。花色的测定使用色差仪(NF333，Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.，Japan)以光源C/2°为条件进行测定。取新鲜开放的百合花被片，平置于室内干净的白纸上，将色差仪集光口对准花被片上部1/3处(非中脉及斑点部分)进行测量。每个亲本随机选择5个单株，杂种F1进行单株性状测定，每朵花对内侧和外侧花被片着色部位都进行测定，各测3次，取平均值代表该植株的花色[11-12]。

1.3 数据分析

应用Microsoft Excel 2007计算亲本及子代各性状的平均值、变异幅度，IBM SPSS Statistics 20.0软件对杂种F1各性状数据进行统计分析，得到变异系数及各表型性状间的相关系数。花色表型值根据国际照明委员会(International Commission Illumination，CIE)标准进行分析，利用Origin 9.0软件分析不同色系L*、a*、b*值的关系并作图。

2 结果与分析

2.1 株高性状的遗传

对Nello×大花卷丹和Benfica×大花卷丹杂交后代与双亲的株高进行统计和比较分析。由表1可以看出，杂种F1植株的株高与双亲相比明显降低，F1株高平均值占中亲值64.6%。2个杂交组合的F1株高几乎都为超低亲个体，占95%左右，其余个体株高居于双亲之间，没有超高亲个体出现，株高在子代中表现出退化现象。从变异系数上看，2个杂交组合的杂种植株株高变异系数均较大，达到中等变异水平，具有较广泛的变异。

2.2 叶部性状的遗传

对F1植株的叶长、叶宽和叶片数量进行统计分析，结果见表2。杂种F1叶长呈减小趋势，2个杂交组合的叶长平均值相当于中亲值的89.6%，小于低亲的个体占67.0%，居于双亲之间的占13.8%，大于高亲的个体占19.1%。叶宽和叶片数量的平均值相当于中亲值的115.2%和106.4%，表现出明显的遗传优势，其中Nello×大花卷丹杂交组合叶宽遗传优势更为明显，超高亲个体的比例达71.8%，高出Benfica×大花卷丹44.2%。从变异系数上看，叶长、叶宽和叶片数量的平均变异系数分别为19.8%，17.8%，34.4%，均达到较高的变异水平，表明杂种F1在叶部性状上表现出了广泛的变异。

表1 杂种F1株高性状的遗传Tab.1 Heredity of plant height in F1 hybrids

注：N、DHJD、B分别为Nello、大花卷丹和Benfica。图3-4、表2-4同。

Note：N，DHJD and B are Nello，L.leichtliniivar.maximowicziiand Benfica. The same as Fig.3-4 and Tab.2-4.

表2 杂种F1叶部性状的遗传Tab.2 Heredity of leaf characters in F1 hybrids

2.3 花部性状的遗传

对杂交F1花朵数量、花朵直径、内花被片长和宽、外花被片长和宽进行统计分析，结果见表3。由表3可知，花朵数量的遗传在组合间存在差异，Nello×大花卷丹杂种F1花朵数量明显增多，平均值占中亲值的147.2%，后代中大于高亲值的个体占52.7%，花朵数量表现出明显的超亲优势；而Benfica×大花卷丹杂交后代花朵数量与双亲相比有减少的趋势，出现了退化，小于低亲的单株占50.0%。花朵数量变异系数均达到50%以上，表明F1植株花朵数量分离广泛，群体中易出现花朵极多或极少的个体。

杂种F1花朵直径呈现出增大的趋势，花朵直径的平均值相当于中亲值的118.6%，子代花朵直径大多介于双亲之间，占88.0%，其余为超亲个体。2个杂交组合均没有出现杂交子代花朵直径低于双亲的个体，由此可以看出，花朵直径具有较强的遗传能力。花朵直径变异系数较小，但后代中有高亲个体出现，可以从中选择大花单株。

2个杂交组合的内、外花被片长的平均值均低于中亲值，平均值占中亲值的比值分别为94.5%和97.7%，大部分植株内花被片长居于双亲之间，后代花被片长表现出一定的退化趋势。内、外花被片宽呈增加趋势，2个杂交组合的内、外花被片宽的平均值分别占中亲值的113.9%和122.3%，居于双亲值之间的个体分别占杂种植株总数的89.6%和82.2%，大于高亲值的个体分别占杂种植株的10.4%和17.8%，小于低亲值的个体均为0，F1表现出一定的超亲优势。

通过CIELab颜色体系测定的L*、a*、b*数据，将2个杂交组合的亲本和F1在二维和三维坐标系中分类(图3)，可以看出2个杂交组合的花色出现了分离。Nello×大花卷丹亲本分别为红色系和橙色系，F1群体集中分布在橙色系，深浅程度各异，少量个体分布在红色系，同时F1也出现了黄色个体(图3-A、B)。Benfica×大花卷丹双亲均为橙色系，杂交F1群体绝大多数个体分布在橙色系，少数个体为黄色系(图3-C、D)。

表3 杂种F1花朵性状的遗传Tab.3 Heredity of flower traits in F1 hybrids

A.N×DHJD双亲及F1a*、b*分布图；B.N×DHJD双亲及F1L*、a*、b*分布图；C.B×DHJD双亲及F1a*、b*分布图；D.B×DHJD双亲及F1L*、a*、b*分布图。A. Coordinate system of a*，b*of parents and F1 hybrids in N×DHJD;B.Coordinate system of L*，a*，b*of parents and F1 hybrids in N×DHJD;C.Coordinate system of a*，b* of parents and F1 hybrids in B×DHJD;D.Coordinate system of L*，a*，b* of parents and F1 hybrids in B×DHJD.

对亲本和F1植株花被片上斑点数量进行统计，结果如图4所示。亲本中Nello和Benfica花被片上均具有极少量(2～15个)突起斑点，大花卷丹突起斑点数量较多(310～350个)，2个组合的杂交后代在斑点性状上发生分离，出现无斑和有斑个体(图4-A、B)。Nello×大花卷丹和Benfica×大花卷丹杂种F1无斑和有斑植株数量之比分别为47∶78和24∶61。在有斑个体中，斑点在内、外花被片上均有分布，但各植株花被片上的斑点数量不同。斑点数量分布在1～310，但大部分个体斑点数量小于100。

A.N×DHJD杂交F1斑点数量分布；B.B×DHJD杂交F1斑点数量分布。A.Distribution of number of spots in N×DHJD F1 hybrids; B.Distribution of number of spots in B×DHJD F1 hybrids.

由表4可知，碗型母本与反卷型的父本进行杂交后，杂种F1花型发生了分离，大部分个体(94.3%)花型偏向母本，呈碗型，只有少数个体(5.7%)偏向父本，呈反卷型，但花被片反卷程度弱于大花卷丹。由此可以推测，碗型比反卷型的遗传能力强，并且表现为偏母性遗传的特点。

表4 杂种F1花型的遗传Tab.4 Heredity of flower form in F1 hybrids

2.4 杂交F1各性状间的相关分析

对杂种F1的10个表型性状进行Pearson相关性分析，结果表明(表5)：株高、叶部性状与花部性状之间存在明显的相关性。株高、叶长、叶宽与其他7个性状，包括叶片数、花朵数量、花朵直径等均呈极显著正相关。内、外花被片的长和宽均与花朵直径呈极显著正相关，说明内、外花被片的长度和宽度在一定程度上决定了花朵的大小。内花被片长和外花被片长、内花被片宽和外花被片宽相关度最高，相关系数分别为0.940和0.716，趋于连锁遗传；内、外花被片长和宽之间也具有极显著的相关性，说明百合内、外轮花被片的长和宽之间可能存在着密切的联系。

3 讨论

目前百合商品生产中绝大多数品种源自国外，引进成本高，缺少具有我国自主知识产权的品种，是制约我国百合产业发展的瓶颈之一[13]。因此，进行百合种质创新、品种改良和新品种的选育具有十分重要的意义，分析不同表型性状在亲子代中的遗传规律对于提高育种效率及性状的进一步开发利用具有重要价值。

本试验对亚洲百合和大花卷丹亲本及杂交F1性状进行研究，发现杂交后代性状发生了广泛分离，并表现出不同程度的杂交优势，可以从群体中选择符合育种目标的优良单株。杂种F1植株株高表现出明显退化趋势，这一结果与卷丹×布鲁拉诺杂交后代株高明显矮小的结果一致[5]，这可能是由于有性杂交过程中双亲优势降低的原因，说明Nello、Benfica与大花卷丹的杂交后代可以作为矮化株型的选育群体；叶部性状上，叶片总体上呈现变短、变宽、数量增加的趋势；花朵直径表现出变大的趋势，花朵数量在不同杂交组合中有所不同，这可能与品种差异性有关。根据李娟娟等[14]对遗传变异度判定的标准，本试验中株高、叶长、叶宽、叶片数和花朵数量均达到中等及以上变异水平，分离范围较广泛；而其余花部性状遗传变异度较小，可以从群体中选择花朵直径显著大于双亲的大花单株。杂种F1各数量性状之间具有显著的相关性，营养生长指标与生殖性状关系密切，可以合理利用性状之间的相关性，提高育种效率，如通过追肥或施加生长素类改善营养生长状况[15-16]，从而提高杂交后代花朵品质。

表5 杂种F1各性状之间的相关性分析Tab.5 Correlation analysis of characters in F1 hybrids

注：**和*分别表示在P<0.01和P<0.05水平上差异显著。

Note：**and*indicate significant difference atP<0.01 andP<0.05 level，respectively.

花色是影响百合观赏性状的重要因素之一，也是百合育种的重要目标性状，其形成和遗传规律十分复杂。本研究中红色和橙色母本与橙色父本的杂交F1中出现了花色性状分离，但大部分个体表现为不同深浅程度的橙色，花色的分离并未表现出1∶1或者3∶1的分离比，不表现为孟德尔遗传，这一结果与Suzuki等[8]的研究结果一致。研究发现红色、橙色亚洲百合和大花卷丹中含有较多的类胡萝卜素[11，17-19]，推测黄色个体的出现可能是由于调控类胡萝卜素合成途径上的基因发生了重组。花被片上的斑点性状是百合花朵着色模式的一种变异，也是百合花色的一个重要特征[9]。突起斑点的有无是质量性状，斑点的数量是数量性状[6]。前人研究认为，亚洲百合中决定斑点生成的基因为显性基因[20-21]。本试验中有斑点的亚洲百合和有斑点的大花卷丹的杂交F1出现了有斑和无斑2种性状，与前人研究结果一致。Benfica×大花卷丹杂交组合无斑和有斑分离比接近1∶3，符合孟德尔的1对等位基因的遗传规律；Nello×大花卷丹杂交组合斑点分离情况不符合这一规律，需要进一步扩大杂交群体数量，以总结斑点性状的遗传规律。但本研究结果与日本学者Shahin等[22]认为麝香百合与亚洲百合杂交获得的LA群体中无斑点对于有斑点为显性性状不同，推测可能是由于百合遗传背景复杂，导致斑点的遗传规律在不同杂种系中具有差异。此外，有斑个体花被片上斑点数量分布不同，表明斑点数量可能由多个基因调控。结合分子标记等手段对控制花色、斑点性状的基因进行定位，将有助于进一步了解其遗传规律。花型也是百合育种的重要性状[23]，关于百合花型的研究较少，本研究发现百合花型表现出偏母性遗传的特点，根据这一规律，可以在今后育种中选择与目标花型相似的材料作为母本，从而获得所需的杂种类型。

本试验对亚洲百合和大花卷丹杂交后代群体主要性状的遗传规律进行了分析，对百合杂交育种中亲本的选择和新品种选育具有重要的意义，也为百合重要性状分子标记的开发、遗传图谱的构建奠定了基础。我们将进一步扩大开花杂交组合数量，并设置花色、花型等表型更加丰富的杂交组合及正反交组合，以深入了解百合重要性状的遗传特点。

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Genetic Analysis of Important Characters in F1Hybrids ofLiliumAsiatic Hybrids andL.leichtliniivar.maximowiczii

WANG Huan1,2，KONG Ying1,2，LANG Lixin1,2，BAO Fang1,2，DOU Xiaoying1,2，BAI Jinrong1,2，SHANG Hongzhong1,2

(1.Beijing Radiation Center，Beijing 100875，China；2.Key Laboratory of Beam Technology and Material Modification of Ministry of Education,College of Nuclear Science and Technology,Beijing Normal University,Beijing 100875,China)

In order to investigate the genetic variation of important characters of lily hybrids, a total of 210 F1generation populations were obtained from the crosses betweenLiliumAsiatic hybrids(Nello，Benfica) andL.leichtliniivar.maximowiczii. Thirteen phenotypic traits of the parents and F1hybrids，including plant height，leaf traits and floral characters and so on，were statistically analyzed. The results indicated that the plant height，leaf length，inner and outer tepal length showed a trend of decrease. The mean number of flowers，flower diameter，leaf width，number of leaves，inner and outer tepal width were 116.2%，118.6%，115.2%，106.4%，113.9% and 122.3%of their parents，respectively，showing certain heterosis，but the heterosis was different between the two cross combinations. The coefficient of variation of plant height，leaf length，leaf width，number of leaves and flowers reached above 15%，indicating they had plentiful phenotypic variation. Flower color in F1hybrids was obviously centralized，presenting different degrees of orange with several yellow individuals.Spots were separated in hybrids of NelloL.leichtliniivar.maximowicziiand BenficaL.leichtliniivar.maximowicziiby ratio of 47∶78 and 24∶61，respectively，and the number of spots were different among spotted plants. Most flower form of F1hybrids were bowl shape，exhibiting matroclinous inheritance.There was significant correlation among the quantitative characters.The morphological characters were widely separated in F1hybrids of NelloL.leichtliniivar.maximowicziiand BenficaL.leichtliniivar.maximowiczii，and there were large super-parent and low-parent F1hybrids，which might be favorable to the selection of superior individuals with larger diameter，more flowers and dwarf type.

Lily; Hybridization; Characters; Genetic analysis

2017-06-22

“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD01B0706)；北京市科学技术研究院创新团队计划项目(IG201404N)；北京市科学技术研究院萌芽计划项目(201601)

王 欢(1988-)，女，河北承德人，研究实习员，硕士，主要从事观赏植物育种研究。

白锦荣(1974-)，女，山西吕梁人，副研究员，博士，主要从事观赏植物遗传育种研究。

S682.2

A

1000-7091(2017)04-0114-08

10.7668/hbnxb.2017.04.019