镉胁迫对不同水稻品种苗期光合特性与生理生化特性的影响

孙亚莉，刘红梅，徐庆国

(湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128)

镉胁迫对不同水稻品种苗期光合特性与生理生化特性的影响

孙亚莉，刘红梅，徐庆国

(湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128)

为了研究镉抗性不同的水稻品种对镉胁迫的生理生化响应差异，采用水培法，以对镉胁迫相对敏感的水稻品种28占和对镉胁迫相对耐受的水稻品种黄粤占为材料，研究了0(蒸馏水，对照)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 4种不同镉胁迫浓度对该2个水稻品种种子萌发幼苗期的生物学性状、光合特性和生理生化指标的影响。结果表明：不同镉胁迫处理浓度下，2个供试水稻品种28占和黄粤占的苗高、根长、幼苗鲜质量与幼苗干质量均随镉胁迫处理浓度的增大而减小，其中28占减小相对较显著；镉胁迫条件下，水稻叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)均呈不同程度的下降趋势。耐镉水稻品种黄粤占Pn、Gs、Tr和Ci的下降均低于镉敏感型水稻品种28占；气孔限制百分率(Ls)呈增加趋势，且品种间差异不显著。随着镉胁迫处理浓度的增加，2个供试水稻品种28占和黄粤占的幼苗叶片叶绿素含量呈下降趋势，而MDA含量、SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性均随着镉胁迫处理浓度的升高而增大，且镉胁迫处理下黄粤占的MDA含量与各抗氧化酶活性较对照的相对增加值小于28占。结果表明，水稻品种黄粤占种子萌发幼苗期对镉胁迫具有较好的抗性。

水稻；镉胁迫；品种；萌发幼苗期；光合特性；生理生化特性

近年来,中国由于工矿业与农业等人为活动发展导致土壤环境污染背景值增高，使得耕地土壤环境污染问题突出。近期颁布的《全国土壤污染状况调查公报》[1]显示，我国南方土壤污染较北方严重；且土壤重金属污染中，其镉污染程度又位居首位，其污染超标率达7%。土壤镉元素具有极强的生物迁移性，且易被植物吸收和积累，还可随着生物链危及人类健康和生存，有关土壤镉污染的毒害效应已经越来越引起人们的关注[2]。因此，研究镉胁迫对作物生育的影响具有极其重要的理论和实践意义。

水稻是中国主要粮食作物之一，也是亚洲最重要的粮食来源，在长江流域及以南地区种植面积大，全国60%以上的人口以稻米为主食[3-4]。水稻具有较强的镉吸附能力，其种子萌发和幼苗生长期最先受土壤镉污染危害的阶段[2，5]，稻田镉胁迫不仅可抑制稻株的生长发育，而且会影响水稻植株体内的生理生化代谢，导致水稻生理生化性状发生一系列变化，进而使其细胞代谢发生紊乱[6]。为此，本研究以不同镉胁迫抗性的水稻品种为研究对象，分析它们在不同镉胁迫处理下各生理生化性状的变化特点，以期为水稻镉胁迫的高产栽培技术以及耐镉新品种选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

本研究供试材料选用了28占和黄粤占2个水稻品种。该2个水稻品种是依据先前通过对50个水稻品种(系)采用0(蒸馏水)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 的不同CdCl2·2.5H2O溶液处理，进行水稻种子萌发期镉胁迫抗性筛选后的结果。其中28占为镉敏感型水稻品种；黄粤占为耐镉(胁迫)水稻品种。该2个供试水稻品种种子均由湖南农业大学水稻科学研究所提供。

1.2 镉胁迫处理与种子萌发特性测定指标及方法

分别取2个供试水稻品种的籽粒饱满种子，用0.5% NaClO溶液灭菌20 min后再用无菌水反复冲洗后，用50 mL蒸馏水浸种12 h后将种子摆放于铺有2层滤纸的发芽盒内，每个发芽盒摆放种子120粒。按水稻品种分别加入10 mL的0(蒸馏水，对照)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 4种镉不同浓度溶液，于培养箱内进行培养，培养箱条件为光照12 h、25 ℃；黑暗12 h、25 ℃，每个处理4次重复。每天补充因蒸发失去的对应浓度镉胁迫溶液，使发芽盒内滤纸保持湿润状态。镉胁迫各处理第14天，分别取5株水稻萌发幼苗进行苗高、根长、幼苗鲜质量、幼苗干质量等种子萌发特性的测定。各处理先分别测定其株高、根长、幼苗鲜质量后，再将各处理鲜样在105 ℃烘箱中杀青10 min后，于80 ℃烘干48 h后用分析天平测定其幼苗干质量。

1.3 光合特性的测定方法

光合指标用Li-6400型便携式光合测定系统(Li-cor公司)测定，测定时光量子密度为1 200μmol/(m2·s)，测定水稻叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾作用(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。气孔限制百分率Ls=(1-Ci/Ca)×100%，式中Ls为气孔限制百分率，Ca为环境CO2浓度(即仪器进气口的CO2浓度)[7]。

1.4 生理生化测定指标及方法

上述各镉胁迫处理第14天取样进行叶绿素含量、保护酶活性、丙二醛含量等生理生化指标的测定。用丙酮提取法测定叶片的叶绿素含量；硫代巴比妥酸TBA显色法测定丙二醛(MDA)含量；NBT光还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性；H2O2-愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性；TBA-TCA法测定过氧化氢酶(CAT)活性[8]。各处理每项生理生化指标测定3次重复，结果以平均数表示。

1.5 数据处理方法

本研究各数据均利用Excel 2007进行数据统计与制图，并用SPSS 16.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对不同水稻品种种子萌发特性的影响

本研究结果表明，镉胁迫可导致水稻种子萌发幼苗生长迟缓，幼苗矮化，干物质积累减少。由图1可见，在不同镉胁迫浓度处理下，28占和黄粤占2个供试水稻品种的幼苗苗高、根长、鲜质量和干质量均随着镉胁迫处理浓度的增大呈下降趋势。其中镉胁迫处理下，水稻品种28占的苗高较对照的显著减小(P<0.05)，低浓度(0.05 mmol/L Cd2+)胁迫处理下的苗高较对照的下降了41%；0.05 mmol/L Cd2+胁迫处理下，水稻品种黄粤占的苗高下降幅度不显著，0.10 mmol/L Cd2+胁迫处理的苗高则显著降低，较对照的降低了32%。镉胁迫处理下，28占的幼苗根长比对照的显著减小，但各镉胁迫处理间的差异未达显著水平；黄粤占的幼苗根长受0.05 mmol/L镉胁迫处理的影响未达显著水平。28占的幼苗鲜质量与幼苗干质量的镉胁迫效应表现一致，各种镉胁迫处理的幼苗鲜质量与幼苗干质量较对照的降低幅度均较大，但0.05，0.10 mmol/L 2种镉胁迫处理间的差异未达显著水平；水稻品种黄粤占的幼苗鲜质量随镉胁迫处理浓度的增大而显著减小，镉胁迫对其幼苗干质量具有显著影响。

a、b、c、d. 0.05水平的显著性。图2-3同。a，b，c，d.Significant difference at 0.05 level.The same as Fig.2-3.

2.2 镉胁迫对不同水稻品种光合特性的影响

表1是镉胁迫对2种水稻叶片光合特性的影响，可以看出，2个水稻品种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾作用(Tr)、和胞间CO2浓度(Ci)均随镉胁迫浓度的增大而减小，其中耐镉品种黄粤占的Pn、Gs、Tr和Ci降幅低于敏感型水稻品种28占；2个水稻品种的Pn和Gs在镉胁迫条件下均极显著下降(P<0.01)，而黄粤占的Tr在镉胁迫下呈显著下降趋势，而28占的Tr下降达到极显著水平，黄粤占在较小浓度处理下的Ci降低不显著，在较大浓度0.20 mmol/L Cd2+处理下的Ci具有显著降低趋势，镉胁迫下28占的Ci降低值达到显著水平。2个水稻品种的气孔限制百分率(Ls)则随镉处理浓度的增大而增加，说明镉胁迫导致水稻光合作用下降的原因可能来自于气孔限制因素。

表1 镉胁迫对水稻叶片光合特性的影响Tab.1 Effects of cadmium stress on photosynthetic characteristics of rice leaves

注：Pn.净光合速率；Gs.气孔导度；Tr.蒸腾速率；Ci.胞间CO2浓度；Ls.气孔限制百分率。大小写字母分别表示在1%与5%水平上的差异显著性。

Note：Pn.Net photosynthetic rate; Gs.Stomatal conductance; Tr.Transpiration rate;Ci.Intercelluar CO2concentration;Ls.Stomatal limitation percentage.Uppercase and lowercase letters mean significant difference at 1% and 5% levels.

2.3 镉胁迫对不同水稻品种生理生化特性的影响

2.3.1 镉胁迫对不同水稻品种幼苗叶绿素含量的影响 本研究结果表明，镉胁迫抑制水稻植株细胞生长，导致水稻幼苗植株失绿和叶绿素含量总量下降(图2)。但是，黄粤占与28占2个供试水稻品种的幼苗叶片叶绿素含量受镉胁迫影响的效应具有较大差异。随着镉胁迫处理浓度的增大，2个供试水稻品种的幼苗叶片叶绿素含量均明显降低，但是，黄粤占的幼苗叶片叶绿素含量在4种不同镉胁迫处理浓度的差异不显著；而不同镉胁迫浓度下，28占的幼苗叶片叶绿素含量与对照的差异均分别达到了显著水平，0.05 mmol/L Cd2+胁迫处理的28占幼苗的叶绿素含量较对照的降低了23%，0.20 mmol/L Cd2+胁迫后的28占幼苗的叶绿素含量仅为0.501 mg/g，较对照的降低了53%。表明镉胁迫对28占的细胞叶绿体的伤害明显较对水稻品种黄粤占的强，也说明水稻品种黄粤占具有较好的种子萌发幼苗期镉胁迫抗性，而28占的镉胁迫抗性较弱。

图2 镉胁迫对2个水稻品种幼苗叶绿素含量的影响Fig.2 Effects of cadmium stress on chlorophyll content of two rice cultivars

2.3.2 镉胁迫对不同水稻品种幼苗MDA含量的影响 由图3可以看出，供试2个水稻品种黄粤占与28占的幼苗叶片MDA含量(以鲜质量计)随着镉胁迫浓度的增大而增加，且2个水稻品种的表现基本一致。不加Cd2+和0.05 mmol/L Cd2+镉胁迫处理下，黄粤占的幼苗叶片MDA含量稍高于28占，而0.10，0.20 mmol/L Cd2+镉胁迫下，黄粤占的幼苗叶片MDA含量却低于水稻品种28占，说明黄粤占的MDA含量相对稳定性可能与其具有较好的种子萌发幼苗期镉胁迫抗性有关。0.05 mmol/L Cd2+较低镉胁迫浓度处理下，2个供试水稻品种黄粤占与28占的MDA含量较对照的变化不大，而镉胁迫处理浓度增大到0.10 mmol/L时，2个供试水稻品种黄粤占与28占的MDA含量较对照的差异均达到了显著水平。

图3 镉胁迫对2个水稻品种幼苗MDA含量的影响Fig.3 Effects of cadmium stress on MDA content of two rice cultivars

2.3.3 镉胁迫对不同水稻品种幼苗保护酶活性的影响 表2是镉胁迫对2个供试水稻品种黄粤占与28占的幼苗叶片保护酶活性的影响结果。从表2可以看出，在相同镉胁迫浓度处理下，2个供试水稻品种黄粤占与28占的SOD、POD和CAT 3种保护酶活性均存在一定差异，且该3种抗氧化酶活性均随着镉胁迫处理浓度的增大而呈增加的趋势。

如表2所示，水稻品种黄粤占的幼苗叶片SOD与POD活性在较大镉浓度(0.20 mmol/L)处理下较对照具有显著差异，而在较小浓度(0.05 mmol/L Cd2+)处理下SOD与POD活性与对照间差异不显著，0.10 mmol/L Cd2+处理下SOD活性与对照无显著差异，而POD活性与对照存在极显著差异性(P<0.01)；28占在镉胁迫低浓度(0.05 mmol/L)处理下的叶片SOD与POD活性较对照的差异均未达显著水平，当镉胁迫处理浓度提高到0.10，0.20 mmol/L时，各镉胁迫处理的SOD与POD活性与对照相比较，均具有极显著性水平差异(P<0.01)。0.20 mmol/L Cd2+镉胁迫处理下，28占SOD与POD(以鲜质量计)的活性较对照分别增加了185.1，314.7 U/g，说明28占的镉胁迫抗性较弱，其在镉胁迫下能够产生较多的氧化性物质，因而其植株体内的多种抗氧化酶活性也随之增强。

由表2可见，0.05，0.10 mmol/L Cd2+胁迫处理对水稻品种28占的CAT活性影响不显著，而0.20 mol/L Cd2+镉胁迫浓度下其CAT活性极显著增加；黄粤占在0.05 mmol/L Cd2+胁迫下CAT活性较对照增加不显著，较大Cd2+浓度(0.10，0.20 mmol/L)处理时其CAT活性较对照增加值达到极显著水平。至于0.10 mmol/L Cd2+较低镉胁迫浓度处理可对耐镉品种黄粤占的CAT活性产生极显著影响，而对镉敏感型品种28占的影响不显著，其原因应该与它们不同的基因型背景有关。

表2 镉胁迫对2个水稻品种幼苗保护酶活性的影响Tab.2 Effects of cadmium stress on protective enzyme activities of two rice cultivars

注：括号内的数值为0.05，0.10，0.20 mmol/L Cd2+处理与对照相比增减值；a、b、c、d和A、B、C、D分别表示在0.05和0.01水平上的差异显著(镉处理间)。

Note：The values in brackets were different of 0.05，0.10，0.20 mmol/L Cd2+and the contrast；a，b，c，d and A，B，C，D represent the significant differences in levels of 0.05 and 0.01 (cadmium treatment).

3 讨论与结论

本研究结果显示，镉胁迫对于水稻种子萌发幼苗生长具有明显的抑制作用，并且，随着镉胁迫处理浓度的增大其抑制作用增强，这与前人的研究结果基本一致[9-10]。本研究结果还表明，镉(胁迫)敏感型(镉胁迫抗性弱)水稻品种28占的种子萌发幼苗苗高、根长、幼苗鲜质量与幼苗干质量等特性较对照下降较为明显。而在镉胁迫处理下，耐镉(胁迫)型(镉胁迫抗性强)水稻品种黄粤占的种子萌发幼苗苗高、根长、幼苗鲜质量与幼苗干质量等特性较对照下降不多，即在镉胁迫下，耐镉(胁迫)型(镉胁迫抗性强)水稻品种黄粤占仍能保持一定的生长速度与物质积累，能保证对其种子萌发及其幼苗生长的水分、矿质元素和有机物质的有效利用，对镉胁迫表现为更强的抗性。以往的研究也表明，低浓度镉胁迫处理对水稻生长具有促进作用[11]，但是，本研究结果表明，高、低浓度镉胁迫处理对供试2个水稻品种黄粤占与28占的种子萌发及幼苗生长均为抑制作用，而没有表现任何促进作用，这可能是由本研究与前人的试验材料与镉胁迫浓度设置不同所致。

光合作用是作物生长的基础[12]，前人研究认为水稻光合作用对镉胁迫的响应存在品种间差异[13]，而水稻叶片光合特性各指标是衡量其光合作用强弱的重要因素。本研究表明，镉胁迫条件下水稻品种叶片Pn、Gs、Tr和Ci均随镉处理浓度增加而下降，其中Pn和Gs均呈极显著下降趋势，这与葛江丽等[14]的研究结果一致，而Ls增加，说明镉胁迫导致水稻叶片Ls增加，从而降低了其光合作用强度；耐镉品种黄粤占的光合特性受镉影响较小，说明黄粤占在镉胁迫条件下对光合作用具有较好的调节作用。

叶绿素是一类与光合作用相关的最重要的色素物质，其含量多少直接反映了植物光合作用强度，从而影响植物的正常生长[15]。邵国胜等[16]的研究结果表明，随着镉胁迫处理浓度的增加，水稻幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量及其比值均随镉胁迫浓度的升高而下降。本研究结果表明，供试2个水稻品种黄粤占与28占的幼苗叶片叶绿素含量均随镉胁迫浓度的增大而降低，其中黄粤占的叶绿素含量受镉胁迫的影响不显著；而在0.10 mmol/L Cd2+胁迫处理下，28占的叶绿素含量与对照相比较显著降低，说明镉敏感型水稻品种28占在受到镉胁迫时，其细胞叶绿体受伤害严重，影响了叶绿素的合成，从而最终可能影响其光合作用。

MDA是细胞膜质过氧化产物，它的积累可作为植物叶片的细胞膜遭受破坏程度的指标[17]。镉胁迫造成的植物毒害主要是产生活性氧自由基(Reactive oxygen species，ROS)[18-19]，植物自身的抗氧化酶系统，可以清除活性氧自由基(ROS)[20]。王阳阳等[21]对镉胁迫下2个水稻品种秀水63和秀水09的SOD、POD 2个抗氧化酶的活性及MDA含量的变化测定结果显示，随镉胁迫浓度的增加，其SOD与POD的活性均增强，MDA含量均增加。且其增加幅度表现出显著水平的品种间差异。本研究结果表明，镉胁迫处理下的2个水稻品种黄粤占与28占的MDA含量均升高，SOD、POD、CAT抗氧化酶活性均增加。但是，镉胁迫对2个水稻品种黄粤占与28占的MDA含量在较小Cd2+浓度(0.05 mmol/L)处理下的影响未达显著水平，较大Cd2+浓度处理下两品种的MDA含量较对照显著增加，且2个品种间的差异也未达显著水平；0.05 mmol/L Cd2+处理下2个水稻品种的SOD、POD活性均与对照相比增加不显著，而当Cd2+浓度增加到0.20 mmol/L时,SOD与POD活性较对照达到显著水平；镉胁迫对2个水稻品种的影响均表现为在较大镉胁迫处理浓度下的CAT活性较对照的差异均达到极显著水平，而较低镉胁迫处理浓度(0.10 mmol/L Ca2+)对镉敏感型水稻品种28占的CAT活性影响未达显著水平，但其对耐镉型水稻品种黄粤占的CAT活性影响则达到了显著水平，其原因可能与不同水稻品种基因型及镉胁迫处理浓度不同有关。

本研究结果表明，镉胁迫对水稻种子萌发与幼苗生长发育、光合作用及其生理生化特性均具有极大影响。并且，镉胁迫处理浓度越高，对水稻的影响也越大。但是，与镉敏感型水稻品种28占相比较，耐镉型水稻品种黄粤占受镉胁迫的影响较小，对镉胁迫具有一定的抗性及其适应能力。因此，今后水稻大田生产中利用筛选的耐镉水稻品种是提高镉污染稻田水稻产量与品质的基础。

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Effect of Cadmium Stress on Photosynthetic Characteristics and Physiological and Biochemical Traits During Seedling Stage of Different Rice Cultivars

SUN Yali，LIU Hongmei，XU Qingguo

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China)

In order to study the physiological responses of different cadmium tolerance cultivars to cadmium stress. Sensitive to cadmium rice cultivar 28zhan and resistant to cadmium rice cultivar Huangyuezhan as the materials，with the hydroponics. The effects of 0(distilled water)，0.05，0.10 and 0.20 mmol/L four different cadmium concentrations on the biological traits，photosynthetic characteristics as well as physiological indicators of seedlings were studied.The results showed：Under the stress of cadmium，the aboveground length，root length，fresh weight and dry weight of seedlings decreased with the increase of cadmium concentration，of which 28zhan accounted for a relatively significant reduction. The net photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)，transpiration (Tr) and intercellular CO2concentration (Ci) of rice leaves showed a decreasing trend in different degrees under cadmium stress.The decrease of Pn，Gs，Tr as well as Ci in the cadmium-tolerant rice cultivars was lower than that in the cadmium-sensitive rice cultivars，and the percentage of stomatal limitation (Ls) increased，and the difference was not significant.With the increased of cadmium concentration，the chlorophyll content decreased，the content of MDA and activities of antioxidant enzymes such as SOD，POD and CAT increased.The activity of antioxidant enzymes was not significantly different from that of the control at 0.05 mmol/L Cd treatment, but there was a significant difference of the 0.20 mmol/L Cd treatment and control, and the relatively activity of the enzyme was lower of Huangyuezhan than 28zhan in the stress of cadmium. The comprehensive analysis of Huangyuezhan had good stability to cadmium stress.

Rice;Cadmium stress;Cultivars;Germination seedling stage;Photosynthetic characteristics;Physiological and biochemical traits

2017-06-03

国家教育部“创新团队发展计划”(IRT1239)；湖南省自然科学基金项目(2016JJ3072)；湖南省科技厅重点研发项目计划(2015NK3013)；湖南农业大学大学生创新性项目(XCX16134)

孙亚莉(1990-)，女，甘肃庆阳人，在读硕士，主要从事水稻遗传育种研究。孙亚莉、刘红梅为同等贡献作者。

徐庆国(1960-)，男，湖南岳阳人，教授，硕士，博士生导师，主要从事作物遗传育种与种子学教学科研工作。

S511.01

A

1000-7091(2017)04-0176-06

10.7668/hbnxb.2017.04.028