不同生长型桃的叶脉结构与树体结构的差异与关系

郑先波，李 明，谭 彬，叶 霞，李继东，冯建灿

(1.河南农业大学 园艺学院，河南 郑州 450002；2.河南省果树瓜类生物学重点实验室，河南 郑州 450002；3.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

不同生长型桃的叶脉结构与树体结构的差异与关系

郑先波1,2，李 明1,2，谭 彬1,2，叶 霞1,2，李继东3，冯建灿1,2

(1.河南农业大学 园艺学院，河南 郑州 450002；2.河南省果树瓜类生物学重点实验室，河南 郑州 450002；3.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

为探讨开张型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和紧凑型不同生长型桃树叶脉结构与树体结构的关系，为桃矮化密植栽培、早期选择提供理论依据。以6种不同生长型桃为试材，对其树体结构特征和叶片形态、叶脉结构进行研究，并对树体结构与叶脉结构的关系进行分析。结果表明： 6种生长型桃的叶片角度大小为62.76°～73.50°，没有显著差异，而分枝角度存在显著差异。其中对一级枝基角而言，垂枝型93.92°最大，矮化型36.75°最小，其他4种生长型居中；而一级枝腰角和梢角的变化规律在6种生长型中表现出相似规律，即垂枝型最大，开张型居中，其他4种次之且相互之间差异不显著。在叶片结构特征方面，直立型的叶片长度11.01 cm为最小，但叶柄长2.41 cm最大，紧凑型叶片长度16.20 cm、叶宽4.57 cm、叶面积47.28 cm2均最大，6种生长型的叶脉均为真曲行羽状脉；直立型二级脉数量最多，垂枝型二级脉数量最少；开张型二级脉角度最大，矮化型二级脉角度最小。6种生长型桃叶脉结构和树体结构相关性分析结果表明：开张型、矮化型、紧凑型中，二级脉数量与一级枝梢角之间存在负相关关系，且仅在开张型中两者相关性达到显著水平，相关系数为-0.970，而在直立型、垂枝型和帚型中，二级脉数量与一级枝梢角之间有正相关关系；在开张型、矮化型、紧凑型中二级脉角度与一级枝梢角呈正相关，且紧凑型中两者相关性达到显著水平，相关系数为0.953，其余生长型中两者之间有负相关关系。桃叶脉的二级脉角度和二级脉数量的差异在一定程度上可以反映不同生长型桃树体结构的变化，可作为早期选择桃不同生长型的一项直观形态标记。

桃树；生长型；树体结构；叶脉

桃(Prunuspersica)是重要的栽培果树之一，我国桃栽培面积和产量均居世界第一位。我国是桃原产地，拥有丰富的种质资源，目前已发现有6种主要的生长类型，包括开张型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和紧凑型[1-4]。许多研究者对桃不同生长型进行了研究，主要集中在叶片形态、解剖结构、光合特性[5-11]和不同生长型遗传规律等[12-13]方面。牛良等[8]对6种不同生长型桃树的营养生长特征和叶片形态、解剖结构进行研究，结果表明，在解剖结构上，普通型叶片最厚，紧凑型叶片最薄；普通型的栅海比最小，而矮化型最高，栅海比与树体高度负相关。朱运钦等[9]对大田条件下不同生长型桃的净光合速率、光补偿点、光饱和点和叶绿素含量进行了研究，结果表明不同生长型的桃树间以矮化型叶片的净光合速率最高，垂枝型和普通型桃的较低。Mehlenbacher等[12]研究表明，桃紧凑型对乔生型(开张型)完全显性，由1对基因Ct/ct控制。王志强等[13-14]对半矮生突变体SD9238进行研究，发现其为一个可遗传的半矮化突变体，受显性单基因控制，并以SD9238为亲本通过杂交育种培育出具有半矮化特性的鲜食优良油桃新品种中油桃14号。

桃树是生长量大、喜光的乔化树种，树冠郁闭，光合产量较低，为保持良好的树形，需要高强度的整形修剪，又造成用工量大，投入增加，经济效益降低[15-18]。解决树形问题的根本出路是选育适宜简化修剪栽培的优良品种。Liverani等[19]和Okie等[20]提出培育柱状、直立型、窄叶的新品种，以减少树体管理投入，且已经有专利品种Crimson Rocket[21]。由于桃为多年生木本植物，童期为2～3，4～5年才能进入盛果期，利用常规杂交育种手段培育一个品种需要10～15年的时间，早期选择是减少杂种苗保有量、减少人力、物力和财力投入的有效措施。遗传学研究表明，在生物体内存在着一因多效和基因连锁的现象，特别是生物的数量性状更为明显，常常表现为性状间不同程度的相关关系。所以，在育种工作中，对一个性状的选择，势必影响到另一个性状的表现。表型相关为人们提供了从外部形态上认识性状间的相互关系[22]。

目前，性状间的相关分析研究在植物中得到了广泛的应用，并已在水稻、玉米、油菜、杨树、麻核桃等植物中均取得了较好的结果。曹珂等[23]研究表明，桃单果重与盛花期、展叶期、果实成熟期、果实发育期和落叶期确实存在遗传相关。王力荣[24]发现蟠桃基因不仅引起果形变化，而且限制了果实大小。张立彬等[25]认为果实大小与果实成熟期没有表现出必然的联系。Dirlewanger等[26]认为，杂交后代单果质量与开花期不相关；Yamamoto等[27]利用连锁分析的方法，发现桃单果重和盛花期及果实成熟期之间可能存在关联。而现有的关于桃的营养器官之间的相关性分析鲜见报道。基于此，本研究以不同生长型桃树为试验材料，通过对其叶片叶脉结构及树体结构生长情况的调查分析，探讨不同生长型桃树叶脉结构与树体结构的关系，为研究桃树不同生长型形成机制、不同树型新品种早期选择提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料取自中国农业科学院郑州果树研究所桃种质资源圃，所用不同生长型代表品种见表1。

表1 六种生长型桃品种名称Tab.1 Cultivars of six growth habits of peach

1.2 试验方法

1.2.1 树体结构调查 叶片采集于2015年7月下旬，选取树冠外围健壮新梢中下部成熟叶片40片，且叶片生长正常，无缺损，装入保鲜袋中，编号，带回实验室，使用KP-90N求积仪测定叶片长、宽及叶面积；使用游标卡尺测量叶柄长。枝条于2015年11月完全落叶后采集，取各品种树冠外围发育正常的新梢，每株6个，测量每个新梢中部10个节间的长度，取平均值为其节间长度；使用HANS.w量角器测量每个品种的主枝夹角，以及主枝上着生的一级枝的基角、腰角和梢角(均为与重力方向的夹角)和叶片与其着生枝条的夹角，每品种测量6个。

1.2.2 叶脉序制作 ①将取回的叶片在沸水中浸泡数分钟(时间因软化程度而定)；②取出加入到5%～10% NaOH的酒精溶液，在室温下浸泡6～12 h(时间视洗净透明效果而定)；③处理后用水冲洗，使叶肉组织中的色素连同材料中残留溶液冲出；④将材料取出用5%的NaClO溶液浸泡，放入37 ℃恒温箱中2～4 h(时间因效果而定)；⑤等材料变白时，用水再次冲洗，然后放入盛有蒸馏水的培养皿中浸泡约1 h，把残留药品去除干净；⑥染色：0.5%的甲基绿水溶液100 mL加冰醋酸2 mL染色8 h左右； ⑦酒精梯度脱水(30%,50%,75%,85%,95%酒精、无水乙醇)；⑧梯度二甲苯溶液透明(50%酒精+50%二甲苯溶液，25%酒精+75%二甲苯溶液、二甲苯溶液)；⑨取出后吸干、压平；⑩最后在0.5 cm×0.5 cm的方格纸上拍照。

叶脉术语采用喻诚鸿和陈泽濂[28]的术语，二级叶脉角度和数量为测定叶片中间1/3部位的平均值。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel 2013软件和SPSS 14.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 六种生长型桃树体结构特征

对6种生长型桃树体结构特征进行调查，结果如表2 所示。6种生长型桃的叶片角度没有显著差异；不同生长型桃一级枝基角、腰角和梢角则表现出明显差异，其中对一级枝基角而言，垂枝型最大，矮化型最小，其他4种生长型居中；而一级枝腰角和梢角的变化规律在6种生长型中表现出相似规律，即垂枝型最大，开张型居中，其他4种次之且相互之间差异不显著。

表2 六种生长型桃树体结构特征比较Tab.2 Comparison of six growth habits of peach tree architecture

注：数据分析采用邓肯氏新复极差法，同列中不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。表3同。

Note：The same letter in each row indicated no significance at 0.05% level by Duncan’multiple range test. The same as Tab.3.

2.2 六种生长型桃树叶片结构特征

分别对6种生长型桃叶片大小和形态特征进行调查分析。由表3可知，对叶长来说，紧凑型桃的叶长最大，直立型桃的叶长最小，而叶柄长则正好相反；不同生长型桃叶片的叶宽差异不显著，其中紧凑型桃的叶宽最大，而矮化型桃的叶宽最小；对叶面积来说，开张型和紧凑型桃的叶面积最大，显著高于其余4种生长型。对6种生长型桃叶片形态特征进行观察(表4)，发现其叶腺均为肾形，而叶形、叶尖、叶基和叶缘在6种生长型中表现不同。对叶形而言，开张型桃叶形为卵圆披针形，矮化型为狭披针形，其余4种均为长椭圆披针形；对叶尖和叶基而言，除矮化型桃叶尖和叶基分别表现为急尖和尖形外，其余均为渐尖和楔形；对叶缘而言，直立型和垂枝型桃叶片表现为细锯齿，其余4种均为钝锯齿。

表3 六种生长型桃树叶片大小比较Tab.3 Comparison of leaf sizes on six growth types of peach trees

表4 六种生长型桃树叶片形态特征比较Tab.4 Comparison of leaf morphological characteristics on 6 growth types of peach trees

2.3 六种生长型桃叶脉结构特征

6种生长型桃的叶脉序均为真曲行羽状脉，一级脉直向行走，相对粗细一般为中等；二级脉以不同的角度从主脉开出，排列紧密有序，二级间脉为复合型；三级脉结网型和贯穿型并存；叶缘末级脉序结环；网眼发育不完善，不完全闭合；无盲脉(表5、图1)。但二级脉数量和二级脉夹角在不同生长型桃中表现出差异(表5)，其中直立型二级脉数量最多，而垂枝型二级脉数量最少，其他4种居中；开张型二级脉角度最大，矮化型二级脉角度最小，其他4种居中。

表5 六种生长型桃叶脉结构特征比较Tab.5 Compare of vein structure on 6 growth types of peach trees

2.4 六种生长型桃叶脉结构与树体结构的相关分析

对6种生长型桃树体结构和叶脉结构进行相关性分析，结果如表6所示。开张型二级脉数量与叶角和一级枝基角有正相关关系，但相关系数很低，而与一级枝腰角、一级枝梢角有显著负相关关系；直立型二级脉数量与叶角、一级枝基角、一级枝腰角、一级枝梢角均呈正相关；垂枝型二级脉数量与几项指标都呈正相关；帚型二级脉数量与叶角、一级枝梢角呈正相关，与其他呈负相关；矮化型和紧凑型一样，二级脉数量仅与叶角呈正相关。

背景中小方格尺寸为0.5 cm × 0.5 cm。 A.开张型；B.直立型；C.垂枝型；D.帚型；E.矮化型；F.紧凑型。The small square size is 0.5 cm × 0.5 cm.A.Open; B.Upright; C.Weeping; D.Broom; E.Dwarf; F.Compact.

对二级脉角度来说，开张型的一级枝基角与其呈负相关；直立型的与其都呈负相关；垂枝型的只与叶角呈正相关，且与一级梢角有显著负相关，刚好与紧凑型相反，而紧凑型与一级梢角有显著正相关；与帚型一枝腰角呈正相关；与矮化型的叶角、一级枝基角和一级枝梢角呈正相关。

3 结果与讨论

不同生长型桃的树体结构的主要差异表现在分枝角度、枝条延伸方向、叶片结构、光合能力等方面。其中枝条的分枝角度是树体生长习性的重要组成部分，也在很大程度上影响树体的高度和冠幅；进而对坐果率、丰产性等有重要影响。牛良等[16]研究结果表明，紧凑型爱保太的分枝角度显著大于普通型瑞光3号和半矮化型种质SD-9238。本研究中6种不同生长型桃在一级枝基角、腰角和梢角上，垂枝型的一级枝基角<腰角<梢角，而且均大于90°，开张型的一级枝基角<梢角<腰角，而其余4种类型与垂枝型正好相反，为一级枝基角>腰角>梢角，这与牛良等[16]研究结果相似。

表6 六种生长型桃叶脉结构与树体结构的相关性Tab.6 Correlation between vein structure and tree architecture on 6 growth types of peach trees

注：*.相关系数达0.05显著水平。

Note：*Correlation coefficient is significantly different at 0.05 levels.

赖明志等[29]的研究结果表明，茶树侧(叶)脉角度与分枝角度呈显著正相关，通过观测茶树叶脉角度的大小就可预知未来的分枝状况，以此可作为早期选择高产茶株型的一项直观性状鉴定内容。张泽岑[30]认为茶树叶片的叶脉角度与茶树的分枝角度相一致，茶树分枝角度大的，叶脉着生角度也大，这与赖明志等[29]的研究结果一致。本研究对6种不同生长型桃的叶脉结构特征进行研究，结果表明，不同生长型桃其叶脉结构也存在一定的差异，6种生长型桃的叶脉均为真曲行羽状脉；直立型二级脉数量最多，垂枝型二级脉数量最少；开张型二级脉角度最大，矮化型二级脉角度最小。此外，通过叶脉结构与树体结构的相关性分析表明：开张型、矮化型、紧凑型二级脉数量与一级枝梢角有负相关关系，且开张型达到显著负相关，相关系数为-0.970；对二级脉角度来说，开张型、矮化型、紧凑型的一级枝梢角与其呈正相关，且紧凑型达到显著正相关，相关系数为0.953。

本研究首次对桃叶脉结构与树体结构相关性进行分析，研究结果表明一级枝梢角与叶片二级脉角度呈正相关，桃叶脉的二级脉角度和二级脉数量的差异在一定程度上可以反映不同生长型桃树体结构的变化，据此可作为早期选择桃不同生长型的一项直观形态标记，为快速选择培育适于生产的轻简化栽培桃树生长型提供了一种新思路。

致谢：感谢中国农业科学院郑州果树研究所桃资源课题组王力荣研究员对本研究试验材料提供方面给予的大力帮助。

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Relation Between Leaf Vein Structure of Different Growth Habits of Peach and Its Tree Structure

ZHENG Xianbo1,2，LI Ming1,2，TAN Bin1,2，YE Xia1,2，LI Jidong3，FENG Jiancan1,2

(1.College of Horticulture，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China; 2 .Key Laboratory of Fruit and Cucurbit Biology，Henan Province，Zhengzhou 450002，China; 3.College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

The relationship between the open type，upright type，weeping type，broom type，dwarf type and compact type peach leaf vein structure and the different growth habits of peach tree architecture were explored to provide a theoretical basis for the breeding of peach dwarfing and high density by using different growth habits of peach resources and early selection. The characteristics of tree structure，leaf shape and leaf vein structure were observed by using six growth habits of peach as materials. Moreover，the relationship between the six growth habits of peach tree structure and vein structure were analyzed. The results showed：The average angle of the leaves in six grow types of peach ranged from 62.76° to 73.50° and showed no obvious difference among each other. However，the branch angle exhibited significant difference among six growth types of peach. For the basal angle of 1st order branches，weeping type was maximum(93.92°) while dwarf type was minimum (36.75°)，the other four growth type were medium. However，the lumbar angle and top angle of 1st order branches showed the similar change rules in the six growth types of peach which displayed the maximum level in weeping type and the medium level in open type，and exhibited no significant difference among four other growth types. The characteristics of leaf structure in six growth types of peach were also investigated. The leaf length of upright type which was minimum (11.01 cm)，while its petiole length was maximum(2.41 cm). The leaf length and leaf width of compact type peach was 16.2 cm and 4.57 cm respectively，and possessed the maximum average leaf area (47.28 cm2). All the leaf veins of six growth habits of peach was eucamptodromous venation pinnate. The number of secondary veins of upright type was highest while the weeping type had the least secondary veins. The open type had the maximum angle while the dwarf type had the minimum angle. Correlation analysis of leaf vein structures and tree structures in six growth habits of peach was performed. The results indicated that there was a negative correlation between the numbers of secondary vein and the top angle of 1st order branches in open type，dwarf type and compact type，especially in open type which correlation coefficient reached a significant level (-0.970). In another hand，there was a positive correlation between the numbers of secondary vein and the top angle of 1st order branches in the uprigh type，weeping type and broom type. In the open type，dwarf type and compact type，the angle of secondary vein had a negative correlation with the top angle of 1st order branches and only in the compact type their correlation coefficient reached a significant level (0.953). There was a negative correlation between angle of secondary vein and the top angle of 1st order branches among the other three growth types. The differences of leaf secondary veins angle and the numbers of secondary veins of peach veins could reflect the changes of different growth types of peach tree structure in a certain extent. It could be a morphological marker for early selection of different growth types of peach.

Peach; Growth habits; Tree structure; Leaf vein

2017-06-12

河南省重大科技专项(151100110900)；河南省现代农业产业技术体系建设专项(S2014-11-G02)；河南省科技攻关计划项目(152102110066)

郑先波(1977-)，男，河南罗山人，副教授，博士，主要从事果树栽培生理与育种研究。

冯建灿(1963-)，男，河南新密人，教授，博士，博士生导师，主要从事果树栽培生理及新品种选育研究。

S662.01

A

1000-7091(2017)04-0195-06

10.7668/hbnxb.2017.04.031