根际氧浓度对番茄幼苗生长发育的影响

郑小兰，侯亚兵,2，王瑞娇，赵群法，王媛媛，孙治强

(1.河南农业大学 园艺学院，河南 郑州 450002；2.南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 210095)

根际氧浓度对番茄幼苗生长发育的影响

郑小兰1，侯亚兵1,2，王瑞娇1，赵群法1，王媛媛1，孙治强1

(1.河南农业大学 园艺学院，河南 郑州 450002；2.南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 210095)

为了探究设施园艺作物栽培时适宜的水气环境，采用水培试验，以河南四号和粉珍珠2个栽培番茄品种为研究对象，设置3个氧水平：低氧(0.5～2.0 mg/L)、正常氧(7.0～8.0 mg/L)和饱和氧(14.0～17.0 mg/L)处理，以不通气作为空白对照CK，研究根际不同氧浓度对番茄幼苗植株的形态生长、生物量、根系活力和光合色素的影响。结果表明，随着根际氧浓度的增加，番茄幼苗的长势越好，根系活力增加，但叶绿素含量降低。在处理末期，正常氧处理与饱和氧处理显著提高番茄幼苗的最长根长并增加番茄幼苗的干、鲜质量。其中，在18 d河南四号正常氧和饱和氧处理下总干质量比CK分别增加24.00%和74.86%，而低氧处理比CK降低3.43%；最长根长分别增加67.23%和230.55%，而低氧处理比CK降低1.63%。饱和氧处理下根系更发达健壮，地上部分长势更好，生物量积累最多。因此，在设施园艺栽培管理中，增加营养液中根际氧浓度有利于番茄生物量的积累，进而提高产量。

番茄幼苗；根际氧浓度；形态生长；氧饱和；低氧；根构型

根是植物吸收养分和水分的重要器官，也是与植物地上部进行物质交换的重要器官[1]。当土壤板结通透性降低或者水培营养液中氧气不足时，植物根系的生长发育和生理功能即受影响[2]。根际低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系三羧酸循环显著受阻，无氧呼吸代谢增强[3]；番茄的光合作用、叶片蒸腾速率和光系统Ⅱ效率降低[4]；网纹甜瓜根系苹果酸脱氢酶活性显著降低，有氧呼吸减弱[5]；营养液缺氧时黄瓜和番茄生长受阻，黄瓜的耐缺氧性优于番茄[6]。根际低氧使番茄根抗病性减弱，而提高氧浓度可以增强植株的抗病性[7]。已有研究表明，基质通气栽培可以显著提高黄瓜产量[8]，珍珠岩通气栽培和气雾栽培可显著增加番茄的株高、茎粗、根系活力和吸收能力[9]。对水培和淹水的番木瓜进行通气和施用H2O2或CaO2后可缓解植株低氧胁迫症状，并促进淹水过后植株的复苏[10]。根际环境通气可促进棉花幼苗对矿质元素的吸收、减弱盐胁迫对棉花幼苗生长发育的抑制作用[11]，对土壤进行通气处理可显著增加番茄植株的茎粗、叶面积指数、叶绿素含量和干物质质量[12]；因此，根际氧环境对植株的生长至关重要。近年来，随着设施农业尤其是设施园艺作物栽培的发展，水培法因其众多优势越来越受到人们青睐。现今，番茄已发展成为全球性的重要蔬菜，因此，探讨番茄营养液栽培中根际溶氧浓度对番茄生长发育的影响，对提高水培设施农作物的产量具有重要意义。本试验通过人工通气处理控制营养液中溶解氧浓度，研究根际不同氧浓度，尤其是营养液中氧浓度对番茄苗期生长发育的影响，旨在为水培番茄的栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为粉珍珠和河南四号。其中粉珍珠是无限生长型樱桃番茄，由河南豫艺种业提供；河南四号是自封顶型，粉色中果番茄，由郑州蔬菜研究所提供。

1.2 试验设计

试验于河南农业大学科教园区日光温室内进行。供试种子经催芽后播于装有基质的72孔穴盘内，基质配比为草炭∶蛭石∶珍珠岩=2∶1∶1。播种27 d后，选取生长健壮一致的幼苗洗净根部基质，定植到装有1/2 Hoagland营养液的水培箱(65 cm×40 cm×15 cm)内，营养液pH值调为6.5±0.1，电导率为2.2～2.5 ms/cm，水培箱上盖有定植板，每定植板上有45个直径2.5 cm的定植孔，孔间距为7 cm。

定植后2 d开始处理。本试验设置4个处理，即低氧处理(T1)，向营养液中充氮气，驱赶氧气，维持氧质量浓度在0.5～2.0 mg/L；正常氧处理(T2)，用气泵向营养液中通入空气，维持正常氧质量浓度7.0～8.0 mg/L；饱和氧处理(T3)，向营养液中通入氧气，维持氧质量浓度为14.0～17.0 mg/L；不通气处理(CK，氧质量浓度在6.4～1.2 mg/L)作为对照。各处理氧质量浓度由实时监测系统自动控制，该系统由溶解氧实时控制仪(哈尔滨亿唐科技有限公司生产)、氧气瓶、氮气瓶和空气压缩泵组成，可以实时监测并调控水体溶解氧浓度(各处理根际氧浓度变化见图1)。

图1 处理后营养液中溶氧量和温度变化Fig.1 Dissolved oxygen and temperature in nutrient solutions after treatment

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长形态指标 处理后每3 d测定番茄幼苗的叶片数、株高、茎粗和最长根长。其中，叶片数为真叶个数；株高是茎部到生长点之间的长度；最长根长为植株根的最大长度，用直尺测量；茎粗为距子叶下部0.5 cm的粗度，用游标卡尺测量。

1.3.2 根系形态 取植株根系用清水冲洗干净，然后用EPSEN v700扫描仪扫描。再用根系图像分析软件WinRHIZO(Canada，Regent Instruments)分析测定每株根系的平均直径、总长、根表面、根体积。

1.3.3 生物量的测定 于处理后18 d每处理随机选取12株幼苗，105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒重，用万分之一天平称重。

1.3.4 光合色素含量和根系活力的测定 参考赵世杰等[13]的方法，用乙醇浸提法测定光合色素含量，采用TTC法测定根系活力。

2 结果与分析

2.1 不同溶氧质量浓度对番茄幼苗生物量影响

由表1可以看出，T1处理下河南四号除了根干、鲜质量略高于CK外，其叶干、鲜质量和总干、鲜质量相比CK是负增长，但是都与CK差异不显著；而T2和T3处理下叶干、鲜质量和根干、鲜质量均高于CK，除叶鲜质量，其余与CK相比差异显著；T1处理下粉珍珠叶干、鲜质量和根干、鲜质量都是最小，相比CK差异显著。其中河南四号T3处理叶的鲜质量显著高于T2处理，而粉珍珠T3处理叶的鲜质量与T2差异不显著。随着氧质量浓度增加番茄幼苗的干鲜质量也呈逐渐增加的趋势，但增加幅度品种之间存在差异，其中河南四号T1、T2和T3处理的总鲜质量分别比CK增加 -11.07%，28.10%，87.43%，总干质量增加 -3.43%，24.00%，74.86%；粉珍珠T1、T2和T3处理的总鲜质量分别比CK增加 -53.15%，4.01%，5.37%，总干质量增加-52.08%，5.21%，5.73%。这表明2种材料对氧浓度响应水平可能存在差异。

表1 根际氧质量浓度对番茄幼苗生物量积累的影响Tab.1 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on biomass accumulation of tomato seedlings

注：不同字母表示0.05水平差异显著。表2、图5-6同。

Note：Different letters indicate significance at 0.05 level.The same as Tab.2,Fig.5-6.

2.2 不同溶氧质量浓度对番茄幼苗生长发育的影响

2.2.1 对株高的影响 从图2可以看出，无论是粉珍珠还是河南四号，处理6 d后幼苗植株的差异开始逐步显现，饱和氧处理(T3)和正常氧处理(T2)显著增加供试品种的株高。其中粉珍珠T1处理的株高明显低于CK，而河南四号T1处理和CK处理的曲线接近重合，说明番茄幼苗对低氧的响应因品种不同而略有差异。因此，增氧可显著增加番茄幼苗植株株高。

图2 不同根际氧浓度对番茄株高的影响Fig.2 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on plant height

2.2.2 对茎粗的影响 从图3可以看出，在处理9 d后，T3处理明显增加2种品种幼苗的茎粗，与对照相比差异达到显著水平。处理18 d后T3处理下粉珍珠的茎粗比CK增加11.71%，河南四号增加28.74%。而在处理12 d后，T2处理显著增加河南四号的茎粗，在处理18 d比对照增加了11.16%，T1和CK处理则处于同一生长水平；粉珍珠茎粗在T1、T2和CK处理下的生长曲线非常接近，没有表现出显著性差异。说明向营养液中增氧可以增大番茄幼苗茎粗。

2.2.3 对最长根长的影响 从图4可以看出，番茄幼苗最大根长对氧质量浓度的响应最明显。在处理后期与CK相比，T3、T2处理极显著地增加最大根长，处理18 d后T3处理下粉珍珠和河南四号的根长分别比CK增加250.46%，230.55%，而T1比CK降低1.63%。T2处理下粉珍珠和河南四号的根长分别比CK增加60.87%，67.23%，而T1和CK处理下最长根长基本一致。这表明提高水培营养液氧浓度可以促进根长伸长。

2.3 不同溶氧质量浓度对番茄幼苗根系形态生长的影响

从图5可以看出，T2和T3处理下河南四号和粉珍珠的幼苗总根长、根表面积和根体积均高于CK；但T2和T3处理的根系平均直径低于对照。由图5可知，不同根际氧浓度处理下粉珍珠的总根长、根体积和根表面积的大小顺序都为T1

图3 根际氧质量浓度对茎粗的影响Fig.3 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on stem diameter

图4 根际氧质量浓度对最大根长的影响Fig.4 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on the longest root length

图5 根际氧质量浓度对番茄幼苗根系生长的影响Fig.5 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on root growth of tomato seedlings

2.4 不同氧质量浓度对番茄幼苗叶片光合色素的影响

从表2可以看出，T1和CK处理的光合色素含量普遍略高，且T1和CK处理下河南四号和粉珍珠的叶绿素a、总叶绿素和类胡萝卜素没有显著差异。随着氧质量浓度增加，叶绿素含量呈现降低趋势，其中T1处理的总叶绿素含量最高，T2次之，T3最小。两品种在T3处理下的光合色素含量最低，无论是叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、总叶绿素还是类胡萝卜素与对照相比均达到显著水平(粉珍珠叶绿素a/b除外)，其中河南四号和粉珍珠的叶绿素a降低最明显，降幅分别为32.17%和43.25%；总叶绿素降幅为29.97%和42.98%；类胡萝卜素降幅为4.70%和6.86%。这可能是一定时期内番茄幼苗为适应低氧和饱和氧环境而做出的生理反应，低氧处理下相对生长率较低，植株不得不合成更多的叶绿素加强光合作用，进而增加净同化率促使植株生长；而高氧处理下植株生长过快，导致营养液中营养元素供给不足从而使光合色素相对较低。

表2 根际氧质量浓度对番茄幼苗叶片光合色素含量的影响Tab.2 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on contents of photosynthetic pigments in leaves of tomato seedlings

2.5 不同溶氧质量浓度对番茄幼苗根系活力的影响

由图6可以看出，各处理对两品种番茄幼苗根系活力影响的变化规律基本相同，T2处理下根系活力最大，T3处理次之，T1和CK处理下根系活力较低，且CK和T1处理的根系活力没有显著差异。其中，河南四号和粉珍珠在T2处理下根系活力显著高于其他3个处理。这说明根际增氧可增加根系活力，但是过高的氧质量浓度反而不利于根系活力的增加。粉珍珠的T2处理根系活力分别比T1和CK处理高出217.67%和173.93%，河南四号T2处理根系活力分别比T1和CK处理高78.82%和84.27%。由此可见，因品种差异，番茄幼苗在不同氧质量浓度下根系活力的响应有所差别，粉珍珠的变化幅度要大于河南四号。

图6 根际氧质量浓度对番茄幼苗根系活力的影响Fig.6 Effects of dissolved oxygen in rhizosphere on root vitality of tomato seedlings

3 结论与讨论

氧是高等植物进行正常生理代谢和生长发育的必要条件之一，在氧化磷酸化能量代谢过程中氧是呼吸链电子传递的最终受体，驱动合成ATP和NAD(P)+，为细胞的生长发育提供能量[14]。当植株根部氧气含量大幅度发生变化，对植株最直观的表现就是生长形态的变化。前人研究表明，低氧胁迫下植物生长缓慢，长势减弱，植株变矮小，叶片萎蔫、老化，生物量降低等[5，15-16]。本试验从水培番茄的营养液溶解氧出发，研究根际氧浓度对番茄幼苗生长发育的影响，发现根际氧浓度与番茄幼苗生长密切相关，增加氧浓度显著促进番茄幼苗植株生长，表现为正常氧(T2)和饱和氧浓度(T3)下株高、茎粗、根长、生物量和根系活力等大幅度增加。在饱和氧浓度下，番茄幼苗长势最好，各项生长指标除根系平均直径外均达到最大，但是光合色素含量有所降低。不通气处理(CK)和低氧处理(T1)的幼苗生长趋于同一水平，植株叶片数、株高、茎粗、根长、生物量根系活力等各个生长指标值较低，幼苗生长受阻，但生长幅度因番茄品种不同存在差异。

前人研究发现，低氧胁迫下苹果幼苗新叶数减少，根系长、最长新根长、株高、鲜质量和干质量均有不同程度降低[17]。对番茄、黄瓜根部进行通气处理的研究表明，适量根际通气有利于植株生长，其茎粗、叶面积指数、干物质量、根系活力显著高于未通气处理[18-19]。这和本研究的结果基本一致。缺氧条件下细胞有氧呼吸中断或受阻，产能减少，相对应反映到器官、个体水平上，则是生长、运输的主动过程减慢，生长发育迟缓[14]，而通气增氧可以有效改善这一状况。还有研究表明，植物根系在淹水条件下向氧性生长特性，则能够降低根系之间对氧气、水分和养分的需求竞争[20]。Pradhan 等[21]对水稻的研究表明，水稻根系在通气不良的条件下生长，根系变粗，变短。对营养液充气增氧处理发现，水稻根粗显著低于不充气处理[22]。本研究发现，提高氧浓度番茄幼苗根系总长、总体积和表面积不同程度增加，平均直径却降低，和前人研究基本一致，说明增氧可以促根系纵向伸长，根系生长较好，从而增加了对水分、养分的吸收，促进植株生长。植物在厌氧环境根皮层细胞常发生程序性死亡，形成通气组织，这是一种重要的避免缺氧机制[23]。同时植物根系外皮层栓化增厚阻止氧从通气组织向根外扩散，减少径向氧损失。本试验中低氧处理下根系平均直径明显高于氧正常和饱和氧处理，很可能是根系对低氧的这种适应性机制造成的。低氧处理下光合色素是植物光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素，其含量直接影响光合作用的强弱。已有研究发现，低氧胁迫降低苹果砧木幼苗的光合色素水平[17]。甲宗霞[24]通过对盆栽番茄灌水加气的研究表明，适宜的加气量可以增加叶绿素含量和植株根系活力。陆晓民等[25]研究认为，低氧胁迫下黄瓜幼苗净光合速率降低，叶绿素含量显著增加。而本研究发现，叶片光合色素含量随氧质量浓度升高而降低，饱和氧处理下叶绿素含量最低，与前人研究结果有一定的差异。这可能是由于一定时期内番茄幼苗为适应氧质量浓度变化而做出的生理反应，很有可能是番茄幼苗通过增加叶绿素，进而适应短期低氧环境的一种响应机制。

综上所述，根际低氧环境下，番茄幼苗根系活力降低，生长缓慢，提高根际氧质量浓度可显著促进幼苗植株生长。随着植株生长，不通气的空白对照和低氧处理氧质量浓度逐渐接近，对植株的生长有一定抑制作用。番茄幼苗在饱和氧处理下长势最好、生物量积累最多。因此，改善根际的氧环境，有利于促进设施蔬菜的生长并提高产量。

[1] 贺学礼.植物学[M].北京：高等教育出版社，2004.

[2] Drew M C. Oxygen deficiency and root metabolism：injury and acclimation under hypoxia and anoxia[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1997，48(1)：223-250.

[3] 康云艳，郭世荣，段九菊.根际低氧胁迫对黄瓜幼苗根系呼吸代谢的影响[J].应用生态学报，2008，19(3)：583-587.

[4] Klaering H P，Zude M. Sensing of tomato plant response to hypoxia in the root environment[J]. Scientia Horticulturae，2009，122(1)：17-25.

[5] 孙艳军，郭世荣，胡晓辉，等.根际低氧逆境对网纹甜瓜幼苗生长及根系呼吸代谢途径的影响[J].植物生态学报，2006，30(1)：112-117.

[6] 郭世荣.营养液溶氧浓度对黄瓜和番茄根系呼吸强度的影响[J].园艺学报，2000，27(2)：141-142.

[7] Chérif M，Tirilly Y，Bélanger R R. Effect of oxygen concentration on plant growth，lipid peroxidation，and receptivity of tomato roots toPythiumFunder hydroponic conditions[J]. European Journal of Plant Pathology，1997，103(3)：255-264.

[8] 陈红波，李天来，孙周平，等.基质通气栽培对人工营养基质水气肥的影响[J].农业工程学报，2009，25(6)：198-203.

[9] 赵 旭，李天来，孙周平，等.番茄基质通气栽培模式的效果[J].应用生态学报，2010，21(1)：74-78.

[10] Thani Q A, Schaffer B, Liu G D, et al. Chemical oxygen fertilization reduces stress and increases recovery and survival of flooded papaya (CaricapapayaL.) plants[J]. Scientia Horticulturae, 2016, 202:173-183.

[11] 祁 琳. 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生理生态特性的影响[D].烟台：鲁东大学, 2016.

[12] 张 璇，牛文全，甲宗霞.根际通气量对盆栽番茄生长、蒸腾量及果实产量的影响[J].中国农学通报，2011，27(28)：286-290.

[13] 赵世杰，史国安，董新纯.植物生理实验技术[M].北京：中国农业科学与技术出版社，2002.

[14] 王文泉，张福锁.高等植物厌氧适应的生理及分子机制[J].植物生理学通讯，2001，37(1)：63-70.

[15] Ashraf M, Harris P C. Photosynthesis under stressful environments: An overview[J]. Photosynthetica, 2013,51(2):163-190.

[16] Ricoult C，Echeverria L O，Cliquet J B，et al. Characterization of alanine aminotransferase (AlaAT) multigene family and hypoxic response in young seedlings of the model legumeMedicagotruncatula[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57(12)：3079-3089.

[17] 李翠英.苹果属砧木资源幼苗的耐低氧性评价及其对低氧胁迫适应的生理机理研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2008.

[18] Nichols M A，Woolley D J，Christie C B. Effect of oxygen and carbon dioxide concentration in the root zone on the growth of vegetables[J]. Acta Horticulturae，2002(578)：119-122.

[19] 甲宗霞，牛文全，张 璇，等.根际通气对盆栽番茄生长及水分利用率的影响[J].干旱地区农业研究，2011，29(6)：18-24.

[20] Porterfield D M，Musgrave M E. The tropic response of plant Roots to Oxygen：oxytropism inPisumsativumL.[J]. Planta，1998，206(1)：1-6.

[21] Pradhan S K，Varade S B，Kar S. Influence of soil water conditions on growth and root porosity of rice[J]. Plant and Soil，1973，38(3)：501-507.

[22] 赵 锋, 张卫建, 章秀福, 等. 连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响[J]. 作物学报, 2012, 38(2), 344-351.

[23] Sauter M. Root responses to flooding[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2013,16(3), 282-286.

[24] 甲宗霞.加气灌溉对番茄生长发育的影响研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2012.

[25] 陆晓民，孙 锦，郭世荣，等.低氧胁迫下24-表油菜素内酯对黄瓜幼苗叶片光合特性及多胺含量的影响[J].应用生态学报，2012，23(1)：140-146.

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Effects of Oxygen Concentration in Rhizosphere on the Growth of Tomato Seedlings

ZHENG Xiaolan1，HOU Yabing1,2，WANG Ruijiao1，ZHAO Qunfa1，WANG Yuanyuan1，SUN Zhiqiang1

(1. Horticulture College of Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China; 2. College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)

To investigate the influence of oxygen concentrations in the root system on tomato development in hydroponics cultivation，two tomato cultivars，which called Henan 4 and Fenzhenzhu，were grown in nutrient solution under four dissolve oxygen (DO) concentrations，which were hypoxia (0.5-2.0 mg/L; Nitrogen treatment)，normoxia (7.0-8.0 mg/L; Air treatment)，supersaturate oxygen (14.0-17.0 mg/L; Oxygen treatment) and no aeration as control (6.4-1.2 mg/L). Plant biomass，root vitality，photosynthetic pigment contents and growth indexes were investigated at seedling stage. The result showed that with the increase of oxygen concentration, the growth of seedlings was better, and the root vitality of seedlings increased, but photosynthetic pigment contents reduced. Compared with CK, normoxia and saturated oxygen treatment significantly increased the longest root length and the dry and fresh quality of tomato seedlings at the end of treatment. On the 18th day, for the Henan 4 which compared with CK, the total dry weight increased 24.00% and 74.86% under normoxia and saturated oxygen treatment, respectively. And the longest root length increased 67.23% and 230.55%, respectively. However, the total dry weight reduced 3.43%, and the longest root length reduced 1.63% under hpoxia treatment. The roots and shoots were more flourishing and biomass were the highest under saturated oxygen, thus improving the oxygen concentration in rhizosphere could be beneficial to the growth and yield of tomato.

Tomato seedlings;Rhizosphere oxygen concentration;Form growth;Oxgen Saturation;Hypoxia;Rootarchitecture

2017-06-12

国家大宗蔬菜产业技术体系(CARS-25-C-06)

郑小兰(1991-)，女，河南商城人，在读硕士，主要从事优化水培番茄栽培措施研究。

孙治强(1956-)，男，河南郑州人，教授，博士生导师，主要从事设施蔬菜栽培研究。

S641.2

A

1000-7091(2017)04-0208-07

10.7668/hbnxb.2017.04.033