干旱条件下冬小麦近等基因系水分利用效率及其与气冠温差的关系

黄桂荣,梅旭荣,刘晓英,严昌荣,张欣莹,王雅静,顾峰雪,郭 瑞,钟秀丽

(中国农业科学院 农业环境与可持续发展研究所,国家作物高效用水与抗灾减损工程实验室,农业部旱作节水农业重点开放实验室,北京 100081)



干旱条件下冬小麦近等基因系水分利用效率及其与气冠温差的关系

黄桂荣,梅旭荣,刘晓英,严昌荣,张欣莹,王雅静,顾峰雪,郭 瑞,钟秀丽

(中国农业科学院 农业环境与可持续发展研究所,国家作物高效用水与抗灾减损工程实验室,农业部旱作节水农业重点开放实验室,北京 100081)

鉴定比较供体亲本京411和轮回亲本晋麦47及其34个近等基因系材料之间产量和水分利用效率(WUE),同时测定不同生育期的气冠温差(CTD),分析WUE在这些材料之间的变异范围,筛选WUE与轮回亲本显著差异的材料用于QTL定位,同时探索干旱条件下CTD与产量和WUE的关系及其随生育期进程变化的趋势。利用防雨棚和渗漏池开展模拟干旱试验。结果表明,34个近等基因系及其父母本WUE为1.30～1.92 kg/m3,其中9个品系WUE显著低于轮回亲本晋麦47,表明WUE为多基因控制的数量性状,而且存在明显的加性效应。CTD与产量和WUE均呈极显著正相关关系。不同的是,随生育期进程推进,CTD与产量的相关性增强,在灌浆期最高,R2达到0.684 9,而与WUE的相关性减弱,R2在拔节-孕穗期最高,达到0.769 8。研究初步表明,CTD可以作为干旱条件下产量和WUE的鉴定指标。

气冠温差;产量;水分利用效率;近等基因系

在水资源日趋危机,农业用水量持续压减,全球变化导致的干旱化趋势不断加剧的背景下,提高作物水分利用效率,无疑是减少灌溉用水量和提高雨养条件下作物产量最经济有效的途径。但是,无论通过常规手段或基因工程手段进行品种改良,还是结合品种水分利用特性与地区水资源条件进行品种的科学选用,都需要鉴定评价品种的水分利用效率WUE(Water use efficiency)和筛选高WUE材料。

目前,关于品种WUE鉴定指标的研究相对较少。国际半干旱热带作物研究所(ICRISAT)研究了一系列生理指标与植株个体蒸腾效率TE(Transpiration efficiency)之间的关系,试图探讨用于TE鉴定的可靠生理指标。结果发现抗氧化系统[1]、叶绿素SPAD值、碳同位素分辨率等指标[2]与TE相关性均很弱。最终的结论是,尽管称重法费时费工,但它是目前最可信的TE鉴定方法。因此,建立小型称重式蒸渗仪群用于个体水平TE的批量鉴定[3]。群体产量水平的WUE涉及全生育期的蒸发蒸腾耗水总量与光合产物积累、转化、分配形成籽粒产量的多个过程,因而较个体水平TE的鉴定更为复杂。而且,在群体内部,每个个体均有强大的自调节能力,以籽粒产量和总耗水量计算的WUE中,叶片和个体水平WUE的差异会不同程度被掩盖。基于这种现状,探讨WUE鉴定指标与方法和筛选高WUE材料,从群体水平入手是十分必要的。

作物蒸腾引起冠层温度下降,导致冠层与周围大气之间出现温度差值(Canopy-air temperature difference,CTD)。张嵩午等[4-5]根据冠层温度,将小麦品种分为冷型、暖型和中间型3种类型。以后的大量研究发现品种间冠层温度的差异与经济产量[6-8]和抗旱性[9-10]密切相关。目前,冠层温度已被认定为品种抗旱性与产量潜力评价的重要依据。徐银萍等[11]发现旱地冬小麦灌浆期冠层温度与WUE之间存在极显著负相关关系。还有研究提出CTD作为水分亏缺诊断的指标[12-14]。本试验利用CTD差异显著的品种晋麦47和京411及其34个近等基因系为试材,利用渗漏池和防雨棚模拟干旱条件,监测生育期的耗水量,鉴定群体产量水平的WUE,同时测定不同生育期的群体冠层特征指标CTD。旨在揭示以下问题:首先是明确这些材料的WUE变异范围;再是从中筛选出与轮回亲本WUE差异显著的近等基因系用于QTL定位;三是探讨CTD用于WUE鉴定指标的可靠性。

1 材料和方法

1.1 试验材料及设计

供试材料为中国农业科学院作物科学研究所景蕊莲提供的冬小麦品种晋麦47、京411及其近等基因系34个。供体亲本为京411,轮回亲本为晋麦47,回交至BC3F4。

试验于河北省农林科学院衡水旱作节水农业试验站(37°54′N,115°42′E)进行。该区地处黄淮平原黑龙港地区,年平均气温13.0 ℃,无霜期206 d,2013年10月-2014年6月,生育期内月平均气温为10 ℃。全年自然降水总量为495 mm,主要集中在6-8月,占全年总降水量的68%。生育期内降水量仅为165.1 mm。年日照时数2 557 h。

试验采用带有半自动防雨棚的渗漏池开展。渗漏池面积为3.0 m×2.2 m,池深3.0 m,土层深2.0 m,土壤类型为潮土质,下层1.0 m是粗砂渗滤层。随机设计,3次重复。于2013年10月18日播种,2014年6月2日收获。行距20 cm,播种密度为3.3×106株/hm2。播种前灌底墒水,4月3日补充灌水1次,均使得每个小区的土壤含水量能达到田间持水量的65%。其他为常规管理措施。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 冠层温度和空气温度测定 采用手持式德产testo845红外测温仪,在冬小麦拔节-孕穗期、抽穗-开花期和灌浆期,选择晴朗无风的天气于12:00-14:00进行测量,直接读出冠层温度值和空气温度值,测量时仪器与作物冠层呈30°,距离冠层上方垂直距离15～20 cm。每个观测点分别从东南、东北、西南和西北4个方向进行观测。

1.2.2 土壤水分监测与耗水量测定 冬小麦生育期内每隔10 d采用TRIME时域反射仪监测土壤体积含水率,灌水前后加测,测深160,20 cm 1个层次。在播种前和收获后用土钻取土法测定土壤含水率。因为不受自然降水的影响,生育期耗水量(ET)=灌水量+播种时土壤含水量-收获时土壤含水量-池底渗水量。

1.2.3 产量测定和水分利用效率计算 成熟后小区采取人工镰割方式收获装于网袋,自然晒干后人工脱粒称重,折算每公顷产量(Y)。

水分利用效率(WUE)=供试品种籽粒产量(Y)/供试品种耗水量(ET)。

2 结果与分析

2.1 34个近等基因系与亲本产量和WUE比较

由表1可见,干旱条件下,供体亲本京411与轮回亲本晋麦47的产量没有显著差异,34个近等基因系与2个亲本之间也无显著差异,只有产量较高的908218和908216与产量较低的908032之间存在显著差异。品种/系之间WUE差异较大。参试冬小麦品系WUE为1.30～1.92 kg/m3(图1),平均值为1.68 kg/m3,大部分品系为1.50～1.80 kg/m3。京411仅为1.36 kg/m3,晋麦47则达1.69 kg/m3,二者之间达到极显著差异。WUE最低1组品系(1.30～1.40 kg/m3)为907986、京411和908092;WUE最高1组(1.80～1.92 kg/m3)为908188、908120和908274。10个近等基因系的WUE显著或极显著低于晋麦47。

表1 34个近等基因系及其亲本产量、WUE与CTD

注:*,**.在P<0.05和P<0.01水平上与晋麦47有显著和极显著差异;同一列不同字母表示在P<0.05水平上差异显著。

Note:*,**.Indicated respectively significant different with Jinmai 47 atP<0.05 andP<0.01;Values with different letters in the same column indicated significant difference atP<0.05 level.

图1 冬小麦近等基因系及其亲本WUE的频度分布

2.2 34个近等基因系及其亲本之间CTD的比较

从拔节期到灌浆期的不同生育期内,气冠温差随发育进程推进呈减小趋势,在拔节-孕穗期较大,在抽穗-开花期和灌浆期逐渐降低(图2)。比较36个参试材料在3个不同生育期的CTD(表1),可见,供体亲本京411的CTD均在最低组里,而晋麦47则在最高组里,2组之间存在极显著差异。从CTD最高的拔节-孕穗期的结果来看,CTD最低的1组材料为京411、907986、908092、908054、908032、908176、908174和908272,CTD最高1组材料为晋麦47、908188、908274、908106、908120、908198、908234和908002。27个近等基因系的CTD低于晋麦47,其中3个系达到极显著差异,7个系达到显著差异,其余17个系与晋麦47没有显著差异。

图2 CTD随生育期进程变化动态曲线

2.3 气冠温差与产量和WUE之间的关系

干旱条件下,气冠温差与产量和WUE均呈显著的正相关关系(图3)。但是,2种相关性随发育期进程表现出相反的趋势。气冠温差与产量之间的相关性随着生育期进程上升,即在拔节-孕穗期较低,R2=0.508 2,灌浆期则较高R2=0.684 9。而CTD与WUE之间的相关性则随着生育期进程下降,在拔节-孕穗期较高,R2=0.769 8,进入灌浆期后,相关性较旺盛的营养期减弱,R2=0.555 7,但是仍然达到极显著水平。可见,CTD可以用于鉴定干旱条件下群体水平品种的产量和WUE。但是,如果作为品种产量潜力的鉴定指标,建议在灌浆期测定。如果用作群体的WUE鉴选指标,建议在拔节-孕穗期测定。

图3 冬小麦气冠温差与产量及WUE的关系

3 讨论

WUE的研究包含多个不同尺度。叶片水平的WUE只反应单叶瞬时的蒸腾效率。个体水平的WUE,即植株营养生长期内某个生育阶段光合产物积累量或最终的籽粒产量与相应时期的蒸腾耗水量的比,能够反映品种自身的蒸腾效率[15],但是不能客观反映品种在群体条件下的水分利用特性。因为群体条件下,水分消耗并非全部来自蒸腾耗水,还涉及土壤表面的蒸发耗水。而且,总蒸腾量不仅受个体蒸腾特性的影响,还受群体冠层导度、边界层导度的影响。因此,群体水平的以产量与全生育期耗水量计算的WUE才能够反映品种实际生产中水分利用性状[16]。目前群体水平WUE的研究多是针对单一或少量品种,设置不同水肥梯度的研究,其目的是为田间水肥管理提供指导[17]。而在环境条件一致、水分管理与栽培措施相同的条件下,开展不同基因型之间的比较研究还很少。本研究利用遗传背景相近的34个近等基因系及其父母本为材料,完全从群体的角度开展研究,监测全生育期的耗水量,测定最终籽粒产量,计算群体的产量WUE,同时监测不同生育期的群体冠层指标CTD,比较这些近等基因系的产量、耗水量和WUE与轮回亲本晋麦47的差异,分析群体指标CTD与产量、耗水量与WUE之间的关系,明确这些近等基因系材料中WUE的变异范围,筛选出WUE显著下降的近等基因系用于QTL定位,探索简单易测的群体指标CTD作为高效用水冬小麦材料鉴定指标的可靠性。

本试验发现,干旱条件下,供体亲本京411和轮回亲本晋麦47之间以及亲本与近等基因系之间产量差异较小,但是品种/系之间WUE存在较大差异,分布范围为1.30～1.92 kg/m3。其中,10个近等基因系WUE显著低于晋麦47。干旱条件下CTD与产量之间存在极显著正相关关系,这与前人的研究结果一致[10,18]。而且,这种相关性随着生育期进程推进而增强,在灌浆期最高[19-20]。小麦属喜冷作物,生育后期气温较高,冠层温度低的品种,功能叶片持绿期长,旗叶光合功能强,产量高[5,20]。CTD与WUE之间也存在极显著相关关系。但是,与产量的情况不同,这二者之间的相关性随生育期进程减弱,拔节-孕穗期最高。WUE决定于产量和耗水量。拔节-孕穗期,植株处于旺盛的营养生长期,蒸腾作用强烈,而进入生育后期的灌浆期,植株代谢从以光合产物积累为主转变为以光合产物转化分配为主,蒸腾作用相应减弱。所以CTD与WUE的相关性在生长旺盛的生育前期较强。本研究由此初步表明,CTD可以作为干旱条件下产量和WUE的鉴定指标,但是产量的鉴定宜在灌浆期开展,而WUE的鉴定则在拔节-孕穗期最适。但是,要依据CTD与WUE的关系建立一种群体水平WUE鉴定的规范方法,尚需开展多年多点试验,明确不同生长环境与水分条件下,不同品种类型与生育时期CTD与WUE关系的变化。

致谢：中国农业科学院作物科学研究所景蕊莲研究员为本研究提供近等基因系材料,并对研究方案与实验设计给予宝贵指导意见,在此致以诚挚的谢意。

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Water Use Efficiency of Winter Wheat Near Isogenic Lines and Its Relationship with Canopy-air Temperature Difference under Drought Conditions

HUANG Guirong,MEI Xurong,LIU Xiaoying,YAN Changrong,ZHANG Xinying,WANG Yajing,GU Fengxue,GUO Rui,ZHONG Xiuli

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences,State Engineering Laboratory of Efficient Water Use and Disaster Mitigation for Crops,Key Laboratory for Dryland Agriculture of Ministry of Agriculture,Beijing 100081,China)

Grain yield and water use efficiency(WUE) were determined by utilizing donor parent Jing 411,recurrent parent Jinmai 47 and their 34 near isogenic lines(NILs) as research materials.In the meantime,the Canopy-air temperature difference(CTD) was also monitored,and the relationships between CTD and yield and WUE were analyzed for all the genotypes.The work mainly aimed at exploring the variation range of WUE in the tested genotypes,selecting the genotypes that significantly difference from the recurrent parent for quantitative trait location,as well as exploring the relationship between CTD and yield as well as WUE under drought conditions.Simulation experiment of drought was carried out with rain-shelter.The result indicated that WUE ranges within 1.30-1.92 kg/m3,for the 34 NILs and their parents,with 9 NILs significantly lower in WUE than the recurrent parent,indicating WUE is a trait of polygenic control with additive effect.There were extremely significant relationships between CTD and yield and WUE,though differing in the variation trends.With proceeding of growth period procession,the correlation between CTD and yield increases,reaching peak at grain filling stage(R2=0.684 9).While that between CTD and WUE decreases,peaking at jointing-booting stage(R2=0.769 8).The results suggested that CTD could serve as an index for identifying yield and WUE under drought conditions.

Canopy-air temperature difference(CTD);Yield;Water use efficiency(WUE);Near isogenic lines(NILs)

2016-07-08

国家“十二五”“863”计划课题(2011AA100501)

黄桂荣(1989-),女,山东潍坊人,博士,主要从事作物抗旱生理生态学研究。

钟秀丽(1968-),女,内蒙古赤峰人,研究员,博士,主要从事生物性节水研究。

S152.7;S512.01

A

1000-7091(2016)05-0174-06

10.7668/hbnxb.2016.05.026