施氮对不同基因型玉米籽粒发育和氮效率的影响

晁晓乐,申丽霞,吕静瑶

(太原理工大学 水利科学与工程学院,山西 太原　030024)



施氮对不同基因型玉米籽粒发育和氮效率的影响

晁晓乐,申丽霞,吕静瑶

(太原理工大学 水利科学与工程学院,山西 太原030024)

摘要：为解决生产中氮肥过度施用造成的资源浪费和环境污染问题,选择适宜的玉米氮高效品种至关重要。在不同施氮水平下,对不同基因型玉米籽粒发育及氮效率的差异进行了比较,采用田间试验,对屯玉99(TY)、潞玉19 (LY)、先玉335 (XY)3个玉米品种在4个施氮水平N0、N1、N2、N3(0,80,160,240 kg/hm2)条件下的籽粒发育和氮效率进行对比分析。结果表明,各品种玉米的籽粒干质量与氮含量差异在N3水平下最大,依次表现为N3>N2>N0>N1;随着施氮量的增加,双高效型先玉335和高氮高效型屯玉99籽粒发育速率加快,籽粒干质量和籽粒氮含量在各生长时期都有明显增加,增施氮肥可以有效提高其氮肥利用率,促进氮在玉米植物体内的转移;低氮高效型潞玉19在低氮(N0、N1)水平下保持较高的产量,但随施氮量的增加,其籽粒干质量和氮含量无明显变化,产量甚至有所降低,导致氮利用效率降低。双高效型先玉335在低氮和高氮条件下都有较好的产量,是适合广泛种植的玉米品种;低氮高效型潞玉19适合在贫瘠土壤和施氮条件不良的条件下种植。

关键词：玉米;籽粒发育;氮含量;氮利用效率

玉米是重要的食用、饲用和工业用粮食作物,集粮食、饲料、油料、能源、制药等用途于一身,人均占有玉米的数量被视为衡量一个国家人民生活水平和畜牧业发展的重要标志[1-2],提高玉米产量具有深远意义,氮肥施用是提高作物产量和品质的重要手段[3]。氮素水平对玉米籽粒品质有重要的影响,从而间接地影响玉米经济价值[4]。我国氮肥当季利用率平均为30%～35%，而世界平均为40%～60%[5],近年来氮肥不合理施用不仅造成氮肥资源的大量浪费,同时也对生态环境构成潜在威胁[6-7]。因此,要在玉米高产的条件下,如何实现氮肥高效利用和生态环境的保护,对于氮肥资源的节约及保障我国的粮食安全生产意义重大[8]。近年来,关于氮效率方面的研究大受重视。Moll等[9]通过大量研究将氮效率分为氮素吸收效率和氮素利用效率，并通过试验发现在低氮条件下，氮效率的差异主要是由于所积累氮的利用效率不同所致；而在高氮条件下，氮吸收效率与氮效率的关系更为密切。米国华等[10]则认为在低氮条件下,氮吸收效率的作用要明显大于氮利用效率。崔超等[11]研究指出,吐丝期叶绿素相对含量在2个施氮处理下均与氮效率呈极显著正相关,可作为评价亲本自交系氮效率高低的指标。陈范骏等[12]研究认为,低氮或高氮条件下,吸收效率对氮效率的直接作用均大于利用效率的直接作用,说明对于大多数当前主栽玉米杂交种来说,根系的吸氮能力决定着氮效率的高低。目前,关于氮效率的研究主要集中于根系的吸收、叶片的还原同化、氮素的积累分配方面,关于地上部生长势与氮效率的关系也是从根系吸收角度考虑的。对于以籽粒为主要收获对象的玉米,籽粒发育对玉米产量和氮素利用效率起着关键的作用,但目前有关籽粒发育与氮效率之间关系的研究较少。

本研究旨在对不同氮效率基因型玉米,在不同施氮水平下的籽粒发育情况进行研究,以期了解不同氮效率基因型玉米籽粒发育与氮效率的相关性。

1材料和方法

1.1试验地概况

田间试验设在位于山西省太原市阳曲县凌井店乡河村的旱作节水高效农业综合技术研究与示范项目区,地理位置为43°N,112.9°E。试验区为典型的半干旱地区,年平均气温6.86 ℃,年均降水量437.4 mm,年均蒸发量328.9 mm。土壤基本理化性状为:0~20 cm土层的有机质7.66 g/kg,全氮0.67 g/kg,水解氮53.33 g/kg,有效磷4.68 mg/kg,速效钾81.67 mg/kg;20~40 cm土层的有机质7.81 g/kg,全氮0.64 g/kg,水解氮60.5 g/kg,有效磷3.98 mg/kg,速效钾85 mg/kg。

1.2试验材料

试验选用3个玉米品种,分别为高氮高效型屯玉99(TY)、低氮高效型潞玉19(LY)、双高效型先玉335(XY),都为适合山西省中部地区种植的春玉米品种。

1.3试验设计

试验区种植密度均为5.25万株/hm2。3个品种,4个处理,共12个小区,每个小区面积28 m2。施氮水平为主处理,品种为副处理,其中,主处理设4个施氮水平:施纯氮量分别为0(N0),80(N1),160(N2),240(N3) kg/hm2。播前不施氮肥,磷、钾肥施用同一般大田。拔节期(6月7日),N1、N2、N3处理均追施纯氮量80 kg/hm2,大喇叭口期(6月24日),N2处理追施纯氮量80 kg/hm2,N3处理追施纯氮量160 kg/hm2。

试验田管理按照田间常规管理,于2014年4月30日播种,10月1日收获。

1.4测定项目及方法

分别在玉米关键生育期大喇叭口期(6月25日)、抽丝期(7月16日)、灌浆期(8月3,18日)、成熟期(9月2,24日),每个小区选择有代表性的植株3株,采集地上部分,将样品分解为叶、鞘、秆、穗、籽粒,置于105 ℃的烘箱中杀青30 min,然后降低至80 ℃下烘干至恒重并称量。以成熟期(10月1日)籽粒干质量作为籽粒产量进行相关计算。

样品烘干粉碎过筛后,采用凯氏定氮法测定各植株部分的全氮含量。

氮利用效率=籽粒产量/植株吸氮总量×100%;氮收获指数=玉米籽粒吸氮量/玉米地上部植株总吸氮量;偏生产力=施氮区产量/施氮量。

2结果与分析

2.1施氮对不同品种玉米产量的影响

在同一施氮水平下,各品种玉米产量有一定的差异(图1)。在N0水平下,平均产量为9 349.51 kg/hm2,极差和变异系数分别为893.08 kg/hm2和5.16%,其中,潞玉19(LY)产量最高,屯玉99(TY)产量最低;在N1水平下,平均产量为9 583.72 kg/hm2,极差和变异系数分别为863.71 kg/hm2和4.53%,其中,潞玉19(LY)产量最高,屯玉99(TY)产量最低;在N2水平下,平均产量为9 867.96 kg/hm2,极差和变异系数分别为689.80 kg/hm2和3.97%,其中,先玉335(XY)产量最高,潞玉19(LY)产量最低;在N3水平下,平均产量为9 984.99 kg/hm2,极差和变异系数分别为2 764.10 kg/hm2和14.85%,其中,先玉335(XY)产量最高,潞玉19(LY)产量最低。

与N0水平相比,施氮水平N1、N2、N3下的产量增长率分别为屯玉99:1.87%,7.16%,17.73%;潞玉19:1.40%,-2.75%,-16.33%;先玉335:4.32%,12.94%,21.00%。其中,先玉335平均产量增长率最高,即氮响应度最高,且在N3水平下达到最高值。潞玉19在低氮水平(N0、N1)下,产量保持在较高水平,高于另外2个玉米品种,但随施氮量增加产量则有所降低,其中,在N3水平下,产量明显低于其他2个品种,可能是由于高氮环境会抑制其籽粒的发育所致。

图1　不同氮处理水平下各品种玉米产量

2.2施氮对不同品种玉米籽粒干质量的影响

玉米籽粒干质量从灌浆期到成熟期持续增长,在成熟后期达到最大值,增长速度逐渐提高,增施氮肥明显提升了屯玉99和先玉335的干质量增长速率,潞玉19的表现不明显。灌浆前期,屯玉99和先玉335对施氮量的敏感度明显高于潞玉19,屯玉99略高于先玉335;灌浆后期,先玉335各施氮水平间籽粒干质量差异最明显,其次是屯玉99,潞玉19的差异最小;成熟前期,籽粒干质量在氮处理间差异最大的品种为潞玉19;成熟后期,籽粒干质量在氮处理间差异最大的品种为先玉335。总体来看,屯玉99和先玉335籽粒干质量在氮处理间差异先增加后减小,在灌浆期后期达到最大值,潞玉19籽粒干质量在氮处理间差异持续减小,在灌浆前期达到最大值(表1)。屯玉99和先玉335除了成熟前期,其他各时期籽粒干质量在氮处理间差异均明显高于潞玉19。由此可见,这2个玉米品种对施氮量增加的反应更加敏感。

在不同氮处理水平下,不同玉米品种间籽粒干质量的差异总体呈现先增加后减小的趋势,均在灌浆后期达到最大值(表2)。其中,N1处理水平下,不同玉米品种间籽粒干物质的差异没有N2、N3处理水平明显;N3处理水平下,不同玉米品种间籽粒干物质的差异在各个时期均最大,表现为N3>N2>N0>N1,出现这一现象的原因,可能是由于各玉米品种在低氮水平(N1)下籽粒发育速率不同所致。

表1　不同玉米品种在各氮处理

表2　不同氮处理下各玉米品种间籽粒干质量变异系数

2.3施氮对不同品种玉米籽粒氮含量的影响

在灌浆期和成熟期,植株的总氮含量逐渐增加,且氮向籽粒的转移速率也在提高,籽粒氮含量的增长速率在成熟后期达到最大值。屯玉99和先玉335在灌浆后期玉米籽粒的氮含量在不同施氮处理水平间的差异最大,先玉335的差异明显大于屯玉99;潞玉19在灌浆前期达到最大，之后变异系数呈现下降趋势。总体来说,先玉335在不同氮处理间的差异明显高于另外2个玉米品种(表3)。而在同一施氮处理水平下,不同玉米品种间的差异在各个时期不尽相同(表4),在N3水平下的灌浆后期差异达到最大,可能是由于先玉335的籽粒含氮量在此时期此水平下明显高于其他2个玉米品种。4个氮处理水平的不同品种间玉米籽粒氮含量差异均在灌浆后期达到最大值,具体表现为N3>N2>N0>N1,在N1水平下,不同玉米品种间籽粒氮含量差异最小。籽粒氮含量的变异系数规律与籽粒干质量的变异系数规律基本相似。

表3　不同玉米品种在各施氮处理水平间籽粒氮含量变异系数

2.4施氮对不同品种玉米氮效率的影响

上述试验结果表明,屯玉99(TY)为高氮高效型,这类型玉米在不施氮条件下产量较低,施氮后产量有大幅度增加;潞玉19(LY)为低氮高效型,这类型玉米在不施氮时产量较高,施氮后产量变化较小;先玉335(XY)为双高效型,不施氮时产量较高,施氮后产量也有一定幅度提高。

表4　不同氮处理下各品种间籽粒氮含量变异系数

对3个玉米品种在4个施氮处理水平下的氮肥利用效率和氮收获指数以及氮肥偏生产力进行综合分析,结果表明,在低氮水平(N0、N1)下,低氮高效型潞玉19(LY)的氮利用效率最高,氮收获指数也保持在较高水平,其中,N1水平下的偏生产力也高于其他2个品种,说明其在低氮条件下籽粒发育良好,具有较高的经济价值。增施氮肥后,籽粒吸氮量和植株吸氮量无明显变化,但产量有所降低,导致氮肥利用效率降低;N2、N3水平下的氮肥偏生产力也低于其他2个品种。高氮高效型屯玉99(TY)的氮肥利用效率表现为N3>N2>N0>N1,在N1水平下最低,可见在低氮水平下,施氮可使植株总吸氮量有所提高,但籽粒中干物质的积累情况变化较小,导致氮肥利用效率较低;氮收获指数随施氮水平的提高而提高,在N2水平达到最大值。可见,增施氮肥对于植株内氮素向籽粒转移的促进作用高于对植株吸氮的促进作用,明显提高了籽粒的含氮量;氮肥偏生产力在各施氮水平下,都处于中等水平。双高效型先玉335(XY)的氮肥利用效率表现为N2>N3>N0>N1,且在各施氮水平下都保持在较高水平,氮肥利用效率的平均值最高,说明先玉335的适应性最强,可以在各种环境中保持较高的产量。除在N1水平下,潞玉19的氮收获指数最高外,在其他施氮水平下,先玉335的氮收获指数都处于3个玉米品种中的最高值,可见,其在低氮和高氮水平下,植株中氮素向籽粒的转移率都相对较高,可以保证籽粒的氮含量。氮肥偏生产力在高氮(N2、N3)水平下都表现最高,可见,在增施同样氮肥的情况下,先玉335品种的产量明显地得到提升(表5)。

表5　不同施氮水平下的氮营养性状

3结论与讨论

本研究结果表明,施氮处理均提高了籽粒干质量、籽粒氮含量,在4个施氮水平下,各玉米品种间籽粒干质量与籽粒氮含量在N1水平下的差异均最小,因此表明,在N1水平下增施氮肥对籽粒发育的影响最小。随着施氮量的增加,籽粒发育程度的差异逐渐拉大,不同品种玉米表现出的品种间差异随之更加明显。

氮效率的定义和类型划分是一个比较复杂的问题,许多研究者对多种作物进行了研究,其结论有很大差异[13]。氮高效品种在不同供氮水平下均有较高的产量,同时意味着氮高效玉米品种能吸收大量的氮或有较高的氮素利用效率[14],选育氮高效玉米品种是缓解目前氮肥过度施用问题的重要方法。

前人研究指出,籽粒产量形成主要是以干物质的积累为物质基础,产量与籽粒干质量间呈现出密切的正相关性[15]。高氮高效型屯玉99在低氮环境下,产量最低,随施氮量增加,产量增长幅度较大并保持在较高水平,籽粒干质量和籽粒氮含量在不同施氮处理水平间的差异在各时期也高于平均水平,从侧面证明了这一观点。隽英华等[16]研究指出,氮肥偏生产力随施氮量增加显著降低,与本试验结果一致。本研究结果表明,屯玉99氮素利用效率也在高氮条件下达到最大值,表现出其在高氮(N2、N3)环境下的氮高效性,然而,为了提高氮肥利用效率的同时减少施肥量,选择耐低氮的玉米品种十分必要[17]。

双高效型先玉335在低氮水平下,可以适应环境胁迫保持较高的产量,施氮后其产量明显提升,增长率远高于其他2个品种。Kikafunda等[18]研究认为,培育在低氮和高氮条件下均高效的玉米品种,是降低植株氮素需求的一个重要途径。先玉335在生育后期的籽粒含氮量和植株含氮量明显高于其他2个品种,表现出其生育后期较强的吸氮能力。王玲敏等[14]研究指出,与吸氮量相比,氮素利用效率是一个相对稳定的筛选氮效率的指标。先玉335在4个施氮水平下都保持有较高的氮素利用效率,且其偏生产力也能维持在较高水平。靳立斌等[19]研究指出,单一增施氮肥,玉米氮效率无法实现持续提高,而本研究结果表明,先玉335氮肥利用效率在N3水平低于N2水平,与其结论一致。

低氮高效型潞玉19在低氮肥条件下,产量保持在较高水平,且在低氮供应范围内表现出较高的氮肥响应度[20],在增施氮肥的条件下,对其产量影响较小,且对于氮素的响应度低于其他2个品种,适合在贫瘠土壤和施氮条件不良的环境下种植。

玉米的氮效率反映在各种氮营养性状中,与玉米籽粒的发育状况有着密切的联系。笔者将在不同环境、不同施氮处理下进一步研究不同品种玉米产量、籽粒吸氮量和氮营养性状的表现,并联系叶片内酶活性、叶绿素含量等因素,对其进一步深入研究。

参考文献：

[1]王美霞,赵怀生,李海燕,等.山西玉米产业现状与发展思考[J].山西农业科学,2013,41(3):301-303.

[2]佟屏亚.玉米高产是一个永恒的课题[J].作物杂志,2004(1):10-11.

[3]吴永成,王志敏,周顺利.15N 标记和土柱模拟的夏玉米氮肥利用特性研究[J].中国农业科学,2011,44(12):2446-2453.

[4]刘武仁,郑金玉,罗洋,等.概述氮肥水平对玉米生理及产量性状的影响[J].华北农学报,2010,25(增刊):239-242.

[5]王振录,侯淑涛,陈秀华.氮肥的使用现状及提高氮肥利用率的措施[J].科技致富向导,2011,33:45.

[6]李文娟,何萍,高强,等.不同氮效率玉米干物质形成及氮素营养特性差异研究[J].植物营养与肥料学报,2010,16(1):51-57.

[7]王敬锋,刘鹏,赵秉强,等.不同基因型玉米根系特性与氮素吸收利用的差异[J].中国农业科学,2011,44(4):699-707.

[8]张福锁,马文奇,陈新平.养分资源综合管理理论与技术概论[M].北京:中国农业大学出版社,2006.

[9]Moll R H,Kamprath E J，Jackson W A．Analysis and inter-pretation of factors which contribute to efficiency of nitro-gen utilization[J]．Agronomy Journal，1982，74：56-564．

[10]米国华,刘建安,张福锁.玉米杂交种的氮农学效率及其构成因素剖析[J].中国农业大学学报,1998(S4):97-104.

[11]崔超,高聚林,于晓芳,等.18个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析[J].作物学报,2014,40(5):838-849.

[12]陈范骏,米国华,张福锁,等.华北区部分主栽玉米杂交种的氮效率分析[J].玉米科学,2003,11(2):78-82.

[13]Clark R B,Duncan R R.Improvement of plant mineral nutrition through breeding[J].Field Crop Res,1991,27:219-240.

[14]王玲敏,叶优良,陈范骏,等.施氮对不同品种玉米产量、氮效率的影响[J].中国生态农业学报,2012,20(5):529-535.

[15]张峰,高聚林,王志刚,等.不同施氮量下高产春玉米氮素吸收、积累及利用效率的研究[J].内蒙古农业科技,2013(4):47-49.

[16]隽英华,汪仁孙,文涛,等.春玉米产量、氮素利用及矿质氮平衡对施氮的响应[J].土壤学报,2012,49(3):544-550.

[17]Lafitte H R,Edmeades G O.Improvement for tolerance to low soil nitrogen in tropical maize.Ⅰselection criteria[J].Field Crop Res,1994,39:1-14.

[18]Kidafunda J,Kyetere D T,Bigiwa G,et al.Response of maize varieties to nitrogen:selection for N-use efficiency in Uganda[C].Sudan:Seventh eastern and southern Africa regional maize conference 11th-15th February,2001:233-240.

[19]靳立斌,崔海岩,李波,等.综合农艺管理对夏玉米氮效率和土壤硝态氮的影响[J].作物学报,2013,39(11):2009-2015.

[20]米国华,陈范骏,春亮,等.玉米氮高效品种的生物学特征[J].植物营养与肥料学报,2007,13(1):155-159.

Effect of Nitrogen Application on Kernel Development and Nitrogen Efficiency of Different Genotypes of Maize

CHAO Xiaole,SHEN Lixia,LÜ Jingyao

(College of Water Conservancy Science and Engineering,Taiyuan University of Technology,Taiyuan030024,China)

Abstract：To solve the problem of resource waste and environmental pollution caused by excessive nitrogen application,it is essential to choose suitable nitrogen efficient maize varieties.The differences of kernel development and nitrogen efficiency of different genotypes of maize were studied under different nitrogen application.3 maize varieties under 4 nitrogen levels (N0,N1,N2,N3)were analyzed by field experiment.The results indicated that the diversities of kernel dry weight and nitrogen content in different varieties were the largest under the N3 level,which showed that the N3>N2>N0>N1.Along with the increase of the amount of nitrogen fertilizer,the kernel growth rate of double-effective(XY) and high-nitrogen-efficiency (TY) varieties were accelerated,and kernel dry weight and nitrogen content in different periods had significantly increased.With the increase of nitrogen fertilizer,the utilization rate of the nitrogen fertilizer was effectively improved and the transfer of nitrogen in maize plants was promoted.The yield of low-nitrogen-efficiency(LY)in low nitrogen (N0,N1) level was maintained a high level,but with the amount of nitrogen increased,the seed dry weight and nitrogen content had no obvious change,the yield was even decreased,resulted the efficiency of nitrogen was decreased.The yield of double-effective(XY) in low nitrogen and high nitrogen conditions were both kept a high level,it was suitable for widely cultivated.The low-nitrogen-efficiency(LY) was suitable for cultivated in poor soil and poor conditions of nitrogen.

Key words:Maize;Kernel development;Nitrogen content;Nitrogen use efficiency

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.032

中图分类号：S143.1;S513

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2016)01-0198-05

作者简介：晁晓乐(1991-),男,山西晋城人,在读硕士,主要从事水肥资源高效利用研究。通讯作者：申丽霞(1968-),女,山西长子人,教授,博士,主要从事水肥资源高效利用研究。

基金项目：国家自然科学基金项目(31271645);山西省农业科技攻关项目(20140311007-4)

收稿日期：2015-09-20