山西中部旱地梨园草本植物多样性特征研究*

孟利峰，胡增丽，赵龙龙，刘朝红，张未仲

（山西农业大学果树研究所，太谷 030815）

果园生态系统是果园内各生物和非生物要素相互联系、相互制约、互为因果的有机整体，是人工生态系统的一种。由于人类的干预，果园生态系统中的生物群落自然演替少、周期性差，生物多样性低[1]。另随着化肥和农药的大量投入，果园生态系统逐步出现了干燥化加剧、硝态氮深层积累、果园生态系统调控能力下降等问题[2]。虽然人们通过大量投入化肥农药等方式维持了暂时的表面平衡，但果品质量下降、系统代谢失调、资源浪费、环境恶化等问题越来越突出。

草本植物作为果园生态系统的重要组成部分，不仅可以增加生物多样性，还可以提高果园生态系统稳定性和可持续性[3]，同时可以防止土壤风蚀、减少霾尘源[4]，提高土壤贮水能力，扩大果园土壤贮水库容[5]，提高土壤养分含量，改善土壤理化性状，促进果树的生长发育，对改善果品质量和产量更能起到积极有效的作用[6]。此外，果园生草可丰富果园地上地下空间层次，增强果园生态系统功能，并提高果园的抗旱性和养分利用率[7]。有研究表明，在干旱地区，植物群落物种丰富度的增加能显著提高生态系统的抗旱能力[8]。

山西省具有典型的黄土高原气候及地貌特征，干旱缺水和土壤肥力低下是限制该地区农业生产与生态建设的主要因素[9]，果园生草是实现有机旱作，提高果园生态效益的重要手段[10]，可以起到改善果园小气候、提高土壤肥力、改良土壤结构等生态作用。近几年来，大量调研发现，欧美和日本先进果园均采用生草模式。生草模式主要包括人工生草和自然生草，人工生草主要在部分试验园进行初试，如间作芳香植物[11-12]、牧草[13]等，自然生草在我国却少有不同地域适应性研究。而自然生草具有对本地区气候条件的适应性强、产草量大、草种资源丰富、易管理、投资少等优点[14]，更适宜干旱地区推广应用。因此，研究果园草本植物的多样性特征对于增强果园生态系统的稳定性至关重要，是果园合理经营和可持续发展的重要依据。本文通过调查了解山西省旱地梨园杂草群落发生情况及草本植物多样性特征，明确旱地梨园的草本植物群落结构特点，为选择适宜本地梨园的生草模式及适宜草种提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点、时间及方法

（1）调查地点。山西省晋中市太谷区山西农业大学果树研究所梨园，面积1.33 hm2，树龄30 年，梨园自然生草，人工干预较少，全年无灌溉，6 月下旬树行间进行1 次浅耕，株间个别恶性杂草用割草机进行修整。

（2）调查时间。2020 年5—10 月，每月初调查1 次。

（3）调查方法。采取随机取样，在样地选取8块1 m×1 m 的样方，调查样方内草本植物的株数、覆盖面积、生命周期等。

1.2 数据分析

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 对试验数据进行整理和分析。其中，草本植物多样性指数与优势物种间的相互关系采用Person 相关分析，显著性水平设定为P＜0.05。

1.2.1 梨园草本植物多样性指数

多样性指数计算公式如下：

式中，ni为某物种个体数，N 为调查物种个体总数，D 为辛普森（Simpson）指数，H 为香农（Shannon-Wiener）指数，J 为均匀度（Pielou）指数，S 为物种数量。

1.2.2 梨园草本植物优势度指数

盖度：某物种地上部分垂直投影面积占样方面积的百分比；相对盖度：某物种盖度占各种杂草盖度和的百分比；均度：某物种在田块中出现的样方次数占所调查总样方数的百分比；相对均度：某物种均度数占各物种均度和的百分比；相对密度：某物种在调查田块中的株数与调查田块各物种总株数之比；频度：某物种出现的田块数占总田块数的百分比；相对频度：某物种频度占各物种频度和的百分比。

1.2.3 梨园优势草本植物时间生态位宽度指数及重叠值

时间生态位宽度指数（Bi）计算公式如下：

时间生态位重叠指数（Qik）计算公式如下：

其中，R为时间资源状态数，Pij和Pkj分别表示2 种不同草本植物在j时间资源状态下的个体数占该物种总数的比例[15]。

2 结果与分析

2.1 梨园草本植物种类

通过调查，山西省中部旱地梨园共发现草本植物62 种，隶属于26 个科58 个属（表1）。其中种类最多的是菊科（Compositae）植物，共12 种，占总数的19.35%；其次是禾本科（Gramineae）植物，共9 种，占14.52%。按照生命周期分类，主要以1年生或越年生草本植物和多年生草本植物为主，分别占46.77%和43.55%，2 年生草本植物较少，仅占9.68%。

表1 梨园草本植物种类名录

2.2 梨园草本植物优势种群

从表2 可以看出，梨园草本植物中相对多度超过5%的物种共计22 种。根据黄春艳[16]的调查标准，将相对多度在10%以上的物种视为果园的优势物种。调查的梨园中，草本植物皱叶酸模、斑种草、活血丹、荠菜、反枝苋和青杞的相对多度均高于10%，视为本地区梨园的优势草本植物。盖度反映了植被的茂密程度，相对盖度在5%以上的有皱叶酸模、活血丹、斑种草、黄花蒿、臭草和荠菜，其中皱叶酸模的相对盖度最大，为10.26%，茂密程度最大。

表2 梨园草本植物优势度 %

2.3 各优势草本植物的时间生态位宽度指数及时间生态位重叠指数

从表3 可以看出，在供试梨园各优势草本植物时间生态位宽度指数中，青杞的生态位宽度指数最大，为0.558 3；斑种草次之，为0.405 0；皱叶酸模的生态位宽度指数最小，在梨园中发生的时间较集中。各优势草本植物生态位重叠指数中，青杞和活血丹的重叠指数最大，达0.90，说明二者在时间维度上具有同步性，在时间资源生态位上相似程度较高。

表3 优势草本植物时间生态位宽度指数及时间生态位重叠指数

2.4 梨园草本植物物种多样性分析

通过调查物种多样性发现（表4），8 月梨园草本植物物种数量最多，但均匀度指数最低；7 月均匀度指数最高，但物种数量最少，表明7 月梨园草本植物物种数量虽少但数量分配较均匀，这可能与6 月下旬进行的人工防除杂草有关；香农指数和辛普森指数随月份变化趋势基本一致，均为6 月最高，说明在6 月下旬对杂草进行人工干预的情况下，该梨园6 月草本植物群落结构最复杂，各物种的数量分布不均匀，优势种占据一定优势。

表4 梨园草本植物物种多样性指数

2.5 草本植物多样性指数与优势物种间的关系

从表5 可以看出，草本植物均匀度指数与物种数量呈极显著负相关；而香农指数、辛普森指数与物种数量，以及各优势草本植物数量与物种多样性指数间均无显著相关性。各优势物种间存在一定的竞争和互补关系，其中，反枝苋与青杞之间有极显著的竞争关系，而反枝苋与斑种草之间的互补作用极为显著。

表5 草本植物多样性与优势物种间的关系

3 讨论与结论

梨园草本植物作为梨园生态系统的重要组成部分，其种类、数量及生命周期对果园生态系统的稳定性起着重要作用。本研究共发现62 种草本植物，涉及26 个科58 个属，种类最多的为菊科，其次为禾本科，该结果与仝卉等[17]、刘朝红等[18]的研究结果基本一致。

通过对梨园草本植物相对多度分析发现，相对多度超过5%的物种共计22 种，涉及16 个科，其中种类最多的是菊科和禾本科，而刘凌、赵彦杰等的调查发现，禾本科、菊科和莎草科草本植物为北方果园的优势草本植物物种，数量大且适应能力较强[19-20]。由于被调查梨园常年干旱，而莎草科植物大多生长于潮湿处或沼泽中，因此本调查中未发现莎草科草本植物物种。本结果与同期对运城市盐湖区、临汾市隰县梨园草本植物种类相比，试验点梨园中的草本植物种类包括并高于这2 个地区，除地理条件影响植物种类分布外，主要由于晋南梨产区多对梨园进行清耕或化防干扰。

时间生态位可以在一定程度上反映物种对资源的利用在时间上的分化[19]。据马丰蕾等[21]、晋图强[22]的调查，酸模属夏型重度危害杂草，6—8 月为防除关键时期。在本研究中，调查梨园在6 月下旬对草本植物进行了人工干预，使得皱叶酸模表现出较低的时间生态位宽度。因此，适当地对自然生草果园进行人工干预，有利于植物群落向更高级演替。

物种多样性从物种组成的角度研究群落的组成和结构的多样性[23]。调查梨园中越年生草本植物在6 月进入发生末期，而1 年生和多年生草本植物物种数量及分布逐渐增大，草本植物群落结构复杂，但各物种的数量分布不均匀，优势物种数量占比较高。而6 月下旬对梨园草本植物进行人工干预后，使得该梨园草本植物在7 月表现出较高的均匀度，说明春夏之交适当清耕有助于调整草本植物的均匀度。10 月上旬，越年生草本植物开始生长，多样性指数有所上升。对优势物种及物种多样性指数进行相关性分析发现，单个优势物种的数量对种群多样性指数影响不明显。

鉴于果园生态系统的特殊性，马丰蕾等以大多数果园的冠幕层距地面的高度和草本植物高度为指标，将果园草本植物分为3 类，即无害草本、轻度危害草本和重度危害草本，并制定出相应的果园草本植物管理措施：保留无害草本植物，控制有害草本植物[21]。按照其分类原则，本调查梨园无害草本植物有荠菜、活血丹、铁苋、斑种草、蒲公英等18 种。草本植物作为果园生态系统的重要组成部分，对土壤理化性状、生物多样性、果实品质及果园小气候均有积极的影响[10]，而对土壤水分的影响则具有两面性[24]，且生草种类不同会在春秋季影响土壤贮水量。因此，旱地果园生草应选择越年生或1、2 年生，须根，生长高度在50 cm 以下，覆盖率较高，耗水量小、适应性广的草种。通过调查该梨园草本植物优势度及优势草本植物的生态位，本地区旱地梨园优势草本植物中斑种草、活血丹、荠菜均适合作为自然生草的优良草种。