中国典型陆地生态系统水分利用效率及其对气候的响应

史晓亮，吴梦月，张 娜

中国典型陆地生态系统水分利用效率及其对气候的响应

史晓亮，吴梦月，张 娜

（西安科技大学测绘科学与技术学院，西安 710054）

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是陆地生态系统碳-水耦合的重要指标之一，也是研究陆地生态系统响应全球变化的重要参数。深入了解生态系统WUE的长时序变化特征及其影响因素，对生态系统碳水循环研究以及水资源合理开发具有重要意义。该研究基于2003—2010年中国8个碳通量观测站的通量数据、气象数据分析WUE的年内、年际变化特征及其与关键气候因子之间的响应关系。研究表明：1）处于热带季风气候区的千烟洲、西双版纳、鼎湖山3个站点的WUE全年波动较大，无明显规律，其余5个站点的WUE则表现出明显的季节变化特征，均表现为在4—7月份之间，呈现显著增加的特征，在7—8月份达到最高值，8—10月份，WUE逐渐下降，在11月至次年2月份，植被WUE接近于0；2）2003—2010年间，高寒草甸（当雄）年均WUE值最低（0.18 g/kg），热带雨林（西双版纳）最高（4.20 g/kg）。人工针叶林（千烟洲）、热带雨林（西双版纳）、落叶阔叶林和针叶混合林（长白山）植被WUE呈下降趋势，其余5个生态系统年均WUE呈增加趋势；3）8 d时间尺度上，高寒草甸、农田、草原生态系统WUE分别与气温呈正相关；森林生态系统WUE与气温呈负相关，其中人工针叶林生态系统WUE与气温的负相关系数（=-0.607，<0.01）明显高于常绿阔叶林和针阔混交林；相比森林和农田生态系统，高寒草甸、草原生态系统WUE与相对湿度和降水具有较高的相关性；4）森林生态系统可通过土壤管理调控、冠层修剪等方式提高水分利用效率；农田生态系统需从灌溉方式、作物育种方面提高水分利用效率；高寒草甸及草原生态系统需采取人工种草、休牧以及划区轮牧等方式增强草原碳汇，从而提高水分利用效率。

气温；降水；相对湿度；植被；水分利用效率；响应；陆地生态系统

0 引 言

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）指生态系统消耗单位质量水分所固定的CO2量[1]，连接了陆地生态系统碳循环和水循环的关键过程，是反映气候变化对生态系统影响的重要指标之一[2-3]。对WUE长时间序列的研究有助于宏观探究生态系统变化背后气候变化的影响，揭示气候因子对WUE的作用[4]。植被WUE的高低主要取决于植被初级生产力与蒸散作用2个过程的耦合。目前，以CO2浓度升高、气候变暖为主要特征的全球变化将通过改变植被的生产力和蒸散作用显著影响植被WUE[5]。因此，深入探讨全球气候变化背景下生态系统WUE长时序的变化特征及其与关键气候因子之间的响应关系，对于陆地生态系统在全球碳水循环中的作用研究以及水资源的科学管理具有重要意义。

早期WUE研究主要集中于叶片尺度和个体水平，测定方法主要包括气体交换法和田间直接测定法[2]。随着涡度相关技术和遥感技术的发展与应用，生态系统水平的WUE研究取得了突破性进展[6]。遥感技术因其强大的地表信息获取能力以及高时间分辨特性，使其在区域生态系统WUE的估算中得到了广泛应用。其中作为目前长期对地观测的主要遥感数据源，MODIS具有包括植被总初级生产力（Gross Primary Productivity, GPP）以及蒸散发（Evapotranspiration, ET）等在内的多种数据产品，从而为区域及全球生态系统研究提供了丰富的数据源[4]。但已有研究表明，基于遥感数据产品估算的WUE只能反映植被WUE年内大致变化趋势，无法精确描述不同光合型植被WUE的差异，且往往高估植被生长季的WUE变化情况[7-8]。而涡度相关法可以长期连续测定通量站点的碳水收支状况，且具有较高精度[9]，可有效探究不同生态系统间WUE的机理性差异。水分利用效率不仅与植被类型、群落结构等因素有关，也与所处气候条件密切相关，而气温、降水则是影响植被生态系统WUE的关键气候因子[10-11]。气温和降水的增加可以增强植被的光合作用能力提高GPP，同时也会促进植物蒸腾以及地表、植物表面的水汽蒸发[12]，另外植被的蒸腾作用会增加空气湿度，即相对湿度可以反映植被蒸腾能力，故在气候变化的背景下，研究并探讨植被WUE与关键气候因子之间的响应关系对于生态环境保护与水资源合理开发至关重要。目前，基于遥感及涡度相关技术，国内外学者对生态系统WUE已经开展了大量研究。刘宪锋等[9]基于MODIS GPP、ET数据对黄土高原植被生态系统WUE的长时间序列研究表明，植被WUE与叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）具有较强的正相关性，不同气候因子通过影响GPP与ET来影响WUE，且不同植被WUE对于气候因子及归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）的敏感度不同[13]。冯朝阳等[14]结合站点通量数据和气象数据分析了WUE的日内变化和季节变化特征，并在不同时间尺度上分析了气温、降水、相对湿度等相关非生物因子和叶面积指数对WUE的影响。邹杰等[15]基于2000—2014年的MODIS产品数据从海拔和纬度2个方面探究了中亚地区不同植被生态系统WUE的变化及分布特征。Tang等[7]对分布在北半球的8个不同气候带温带落叶林WUE的研究发现，温度、太阳辐射、水气压亏缺是影响8 d尺度上WUE变化的主要气候因子。

由于数据和方法的限制，目前对于生态系统WUE多集中在短时间、小范围和单因子研究中，对于中国地区草地、森林、农田等典型陆地生态系统WUE的长时序变化、与关键气候因子的响应关系及机理机制研究较为缺乏。基于此，本文基于中国碳通量观测网络（ChinaFLUX）提供的8个典型陆地生态系统长时间序列碳水通量数据，获取不同植被生态系统的水分利用效率，分析各生态系统WUE的年内、年际变化特征及其与气温、降水、相对湿度等主要气候因子之间的响应关系，探讨不同生态系统间WUE的差异性原因。研究结果有助于气候变化下中国典型陆地生态系统碳水循环机制的理解，以期为中国生态环境保护、水资源合理利用与开发提供理论依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 研究站点

由于森林、草地、农田是响应全球变化的主要陆地生态系统类型，同时也与人们生产生活、社会经济、生态经济关系密切。目前，中国碳通量观测网络（ChinaFLUX）将利用涡度相关技术长期测定的8个典型陆地生态系统碳水通量数据予以共享（2003—2010），因此本文选择了这8个通量观测站来进行生态系统WUE长期变化研究（表1）。选取的通量观测站分别为长白山温带红松阔叶林通量观测站、千烟洲人工针叶林通量观测站、鼎湖山南亚热带常绿阔叶林通量观测站、西双版纳热带雨林通量观测站、禹城暖温带半湿润旱作农田通量观测站、当雄高寒草甸碳通量观测站、海北高寒草甸生态系统通量观测站、内蒙古锡林郭勒温性典型草原通量观测站。各研究站点所代表的生态系统类别均属于全国生态系统分类体系[16]中的III级分类。

表1 研究站点信息

2 数据来源与处理

以往应用MODIS GPP、ET高分辨率遥感产品估算分析8 d时间尺度上区域WUE的研究较多[7-9,17]，故本文选择基于站点通量数据分析8 d时间尺度上各生态系统WUE的年内变化及其与气候因子的响应关系，为遥感数据应用于区域碳水循环的相关研究提供参考。气象数据来源于中国气象科学数据共享服务网（http://data.cma.cn/）提供的8个研究站点的降水、气温、相对湿度的气象日值资料，将日值气象资料合成为时间尺度为8 d的数据集，用于后续处理分析。

站点通量数据来自国家生态系统观测研究网络科技资源服务系统（http://rs.cern.ac.cn/），数据时间尺度为2003—2010年（当雄和内蒙古站点2003年的数据缺失）。通量数据包括碳的净交换量（Net Ecosystem Carbon Exchange，NEE）和生态系统呼吸（e），已经通过统一的质量控制与数据插补等处理，具有较高的可信度[18]。根据获取的研究站点日通量数据计算GPP，计算方法如式（1）所示。同时，将研究站点的日通量数据合成为时间尺度为8 d的数据集，在8 d时间尺度上对研究结果进行分析。

式中GPP为植被总初级生产力，g/m2；e为白天生态系统呼吸量，g/m2；NEE为白天生态系统CO2净交换量，g/m2。

水分利用效率表示为植被总初级生产力（GPP）与蒸散（ET）之比[7]（式（2））。该指标反映了植被的光合生产过程与耗水特性之间的关系[19]。

式中WUE为水分利用效率，g/kg；GPP为陆地生态系统总初级生产力，g/m2；ET为生态系统蒸散发，kg/m2。

采用Pearson系数[20]分析植被WUE与各环境限制因子的相关性。

3 结果与分析

3.1 WUE时间变化特征

由图1可知，当雄、内蒙古、海北、禹城、长白山5个站点的WUE年内变化趋势较为一致，WUE最高值出现在每年的7—8月份，最低值出现在11月份至次年2月份，且在4—7月份之间，峰值之前阶段的WUE呈现出显著增加的特征，峰值之后的8—10月份，WUE逐渐下降，在11月至次年2月植被WUE值接近于0。这主要是因为这些月份温度偏低，降水较少，日照辐射较弱，环境条件不利于植被生长，所以植被吸收土壤水分能力以及光合作用强度较弱，导致植被WUE偏低。随着3月份气温开始逐渐回升，冰雪融水以及地下水的补给，太阳辐射的增强，植被的固碳能力和蒸散发能力也逐渐增加，使得植被WUE呈现明显增加趋势。但是在千烟洲、西双版纳、鼎湖山3个站点，其植被WUE全年波动较大，无显著规律性，这可能与站点所在的区域地理位置和气候类型相关。3个站点均处于热带季风气候，全年高温且降水集中分布在夏季，植被生长的环境条件较为复杂，植被生态系统WUE受环境变化影响较大，故呈现出显著波动。分析不同站点的年际间变化可知，不同站点植被WUE的年际变化特征不同。8 a间典型草原和草甸草原（内蒙古）、常绿阔叶林（鼎湖山）、农田（禹城）、高寒草甸（当雄）、高寒草甸（海北）年均WUE呈增加趋势，人工针叶林（千烟洲）、热带雨林（西双版纳）、落叶阔叶林和针叶混合林（长白山）的植被WUE呈下降趋势。

2003—2010年间，不同植被生态系统WUE差异显著（图2），整体上森林生态系统WUE高于草地和农田生态系统，该结论与卢玲等[21-22]的研究结论一致。与草地和农田相比，森林生态系统的水热资源较为丰富，且林地冠层高大，空气动力学阻抗更小，在水汽传输上更有优势，且截流能力要强于低矮植被，所以往往冠层表面蒸发量更多。另外，森林躯干庞大、层次多、叶量大，叶面积指数较高，固定太阳能量高，具有较高生产力。在光合固碳和蒸散的共同作用下，森林生态系统具有较高的水分利用效率。农田（禹城）的年均WUE为2.26 g/kg，其所在地区属暖温带半湿润季风气候区，水热资源充沛，农业生态系统生产力水平较高，同时由于空气湿度较大，饱和水汽压较低，在某种程度上降低了蒸散量[23]，且农田生态系统WUE以GPP为主导，Tang等[24]对美国3个农田站的研究也发现WUE与GPP具有同步性，故在光合与蒸散的共同作用下，其WUE仅次于林地，这与大多数的研究结果相一致[14,25]。热带雨林（西双版纳）的年均WUE最高，为4.20 g/kg，明显高于其他森林生态系统类型。这是由于热带雨林水热条件和抵抗力稳定性均优于其余森林类型，且雨林植物光合作用能力也较强。分析可知，相同生态系统不同站点间WUE也存在明显差异。高寒草甸（当雄）的年均WUE最低，为0.18 g/kg，仅为同属于高寒草甸的海北的年均WUE的1/6，这是因为当雄站草畜矛盾日益尖锐，生态环境持续恶化，导致水分利用效率较低，另外，相比于海北站，当雄站季节降水较为集中，冬春季节易发生干旱[26]，导致草地生产力较低，土壤蒸发较强，所以其植被WUE要明显低于海北站。

注：WUE为水分利用效率，g∙kg-1。

图2 2003—2010年研究站点WUE年际变化

3.2 WUE与气候因子的响应关系

本文通过计算Pearson系数分析不同植被生态系统WUE与主要环境因子GPP、ET以及平均气温、降水量、平均相对湿度之间的相关性。根据表2可知，不同植被生态系统对气候因子的响应不同。结果表明，8 d时间尺度上，森林生态系统WUE与气温呈负相关，人工针叶林（千烟洲）生态系统WUE与气温的负相关性（=-0.607，<0.01）高于常绿阔叶林（鼎湖山）（=-0.406，<0.01）和针阔混交林（长白山）（=-0.450，<0.01）。除常绿阔叶林（鼎湖山）WUE与降水相关系数为-0.286（<0.05）外，其余森林类型WUE与降水无显著相关关系；高寒草甸（当雄和海北）、农田（禹城）、草原（内蒙古）生态系统WUE分别与气温呈正相关；相比森林和农田生态系统，高寒草甸（当雄）、高寒草甸（海北）和草原（内蒙古）生态系统WUE与相对湿度和降水的相关性较高。

相同植被生态系统WUE对于不同气候因子的响应也呈现出一定差异。对于高原地区的植被而言，生长限制因子主要是温度，同为高寒草甸生态系统的当雄站和海北站所在区域海拔较高，且当雄碳通量观测站是世界海拔最高的高寒草甸碳通量观测站[26]，故当雄站的植被WUE与气温的相关性（=0.819，<0.01）最高。但是海北站WUE与降水和相对湿度的相关性（相关系数分别为0.712和0.615，<0.01）却高于当雄站（相关系数分别为0.621和0.428，<0.01）。说明相同植被生态系统所在区域土壤、地形、生物等因子不同，生长状况会存在一定差异性，影响植被WUE对气候因子的响应程度。

表2 研究站点水分利用效率与气候因子的相关性分析

注：*，<0.05；**，<0.01。GPP为总初级生产力，ET为蒸散发。

Note: *,<0.05; **,<0.01. GPP is gross primary productivity; ET is evapotranspiration.

4 讨 论

4.1 不同植被生态系统WUE的差异

植被生态系统WUE变化为GPP主导或ET主导[9,14]。由于森林生态系统WUE与GPP、ET均呈负相关，但其与ET的负相关性更强，说明森林生态系统WUE的变化以ET为主导。另外，研究表明，8 d时间尺度上，针阔混交林（长白山）、热带雨林（西双版纳）、常绿阔叶林（鼎湖山）生态系统WUE均与GPP呈负相关且相关性较差，与ET的相关性较高。这是由于森林类型所处区域水热条件较好，随着气温的上升和降水的增多而导致ET明显升高，但GPP此时增加有限，从而使得ET成为森林类型WUE变化的主导因子。在森林生态系统中，对于不同林分而言，常绿阔叶林（鼎湖山）虽叶片面积较针叶林大，叶绿体数量多，故同等气候条件下，接受的光合辐射更多，光合作用能力更强[17]，但其蒸散量也较针叶林大，由于森林生态系统WUE受ET影响较大，所以常绿阔叶林（鼎湖山）的WUE要略低于人工针叶林（千烟洲），这与张远东等[27]的研究结果相同。且对于千烟洲的人工针叶林生态系统来说，虽然水热资源丰富，但是生长季水热不同步，导致该生态系统在生长季易受到高温干旱胁迫。干旱对于WUE的影响主要在于气孔因素和非气孔因素对光合的限制作用，轻度干旱胁迫下，光合速率下降由气孔开合变小、气体交换受阻等气孔限制因素为主导，但在严重干旱胁迫下，光合速率的降低主要由光合器官的光合活性降低等非气孔限制因素引起[28]。千烟洲人工针叶林WUE在季节性干旱期间（2003、2004、2007、2008年）下降可能受到干旱所导致的气孔与非气孔因素共同影响，具体影响过程机制有待进一步研究。一般来说，相比较单纯林，混交林由于林冠郁闭，林内气温、地温变幅小使得蒸散量小且树种间的促进作用使其具有较高的光合速率，两者共同作用下混交林WUE应较高。但本研究中发现，针阔混交林生态系统（长白山）WUE却低于人工针叶林生态系统（千烟洲），这可能是土壤、气候、水文等环境因子差异下引起的植被立地条件不同所致。

草地生态系统中，如典型草原和草甸草原（内蒙古）、高寒草甸（当雄）和高寒草甸（海北）的WUE值均较低。冯朝阳等[14]对中国北方植被WUE的研究中也发现内蒙古草原WUE要低于森林和农田生态系统，并且同样位于祁连山高海拔地区的高寒草甸WUE值也较低[17]。对于高寒草甸生态系统（当雄、海北）来说，由于区域海拔高、气温低，故受到低温环境影响，植被初级生产力较低，虽然低温可以在一定程度上限制蒸散作用，但草地生态系统WUE受到GPP主导，故高寒草甸生态系统的WUE均较低。Hu等[29]对中国典型草地生态系统的研究表明，叶面积指数是草地生态系统WUE季节变化的主要生物因子，也是不同草地类型间WUE差异的主要原因，所以在后续草地生态系统碳水循环机制研究中应考虑叶面积指数等生物因素对生态系统WUE的影响。

对于农田生态系统，禹城是一年两熟的耕作制度（小麦（）和玉米（）），而对于不同光合型植物C3（小麦）和C4（玉米）而言，两者WUE也有所差异。研究通过对该站多年年内冬小麦和夏玉米WUE的进一步分析可知，夏玉米的WUE（3.61 g/kg）要高于冬小麦（1.89 g/kg），这与大多数研究结果一致[8,30]。因为相对于C3植物，C4植物光合作用是由维管束鞘细胞和叶肉细胞2种细胞联合起来共同完成的，具有较高的CO2同化率，且气孔对水蒸气导度较小，使得蒸腾失水较少，因而具有更高的水分利用效率[31]。

自然植被类型WUE的差异，可能与生态系统中植被群落结构的异质性、不同植被类型的用水策略以及地球生物化学因素的限制有关[32]。对于旱作农田、高寒草甸以及草原而言，除了要考虑自然环境因素外，人类活动（如农作物施肥、灌溉措施、放牧等）对植被WUE值产生的影响也不容忽视。

4.2 植被WUE对主要气候因子的响应

不同植被生态系统WUE对于气候因子的响应呈现出较大差异。高寒草甸、草原生态系统WUE与气温、降水、相对湿度呈较强正相关，这是因为对于这2种植被生态系统而言，温度升高的情况下GPP的增加速率大于ET的增加速率，故在植被光合作用与蒸散作用的共同影响下，植被WUE增加。闫巍等[33]对青藏高原高寒草甸生态系统研究同样发现，该生态系统WUE与降水呈正相关关系。这主要是因为高海拔地区的低温降低了植被ET，并且草本植物生长需水量较少，故在有限水资源中会通过提高水分利用效率来维持必要的生理功能，且其对地表的覆盖可有效减少土壤蒸散发。另外，由于草原的退化程度与相对湿度大小呈显著正相关，相对湿度的降低会加速草原退化，会引起沙尘暴等灾害，进一步恶化草原植被生长条件[34]，所以草原生态系统的水分利用效率与相对湿度因子相关性较强。

农田生态系统（禹城）WUE与气温相关性较强，与降水相关性则未通过显著性检验。Tang等[35]在对北半球的32个通量站研究中同样发现农田WUE与气温呈正相关，且明显强于降水，而王芳等[36]基于MODIS遥感数据对安徽省农田WUE的时空变化及其对气候因子的响应关系研究表明，降水在安徽省农田生态系统WUE变化中占主导作用。由于农田（禹城）属于黄淮海平原鲁西北地区农田生态系统，不同类型农田生态系统间，栽培、灌溉和施肥的差别均会改变作物根系吸水能力和叶片光合与蒸腾速率，从而影响生态系统WUE[29]。

森林生态系统WUE均与气温呈较强负相关，说明森林生态系统对于温度的变化更敏感。王满堂等[37]在对中国森林降水利用效率的研究中也发现，气温是影响森林生态系统的关键气候因子。当气温升高时，森林的蒸散增加速率要高于其固碳速率，故森林WUE与气温负相关性较强。此外，相比于其余森林类型，人工针叶林群落结构简单，林下土壤有机质含量和冠层郁闭度较低且接收光合辐射面积较小[38-39]，气温升高对其植被蒸腾和所在区域土壤蒸发具有较强促进作用，故人工针叶林WUE与气温的负相关性明显，且影响千烟洲人工针叶林生长状态的主要环境因子是光合有效辐射和土壤温度[40]，故需要进一步分析人工针叶林WUE与这2种环境因子的响应关系。

4.3 提高WUE的措施

整体上，自然环境条件、植物生理特征和遗传因素以及人类活动对于不同生态系统碳水循环的影响较为复杂。目前，面对日益严重的水土流失、水资源短缺问题，提高植物WUE是实现农林牧可持续发展的重要战略措施，也是减缓水资源亏缺的关键方法[41]。对于森林生态系统来说，合理的冠层修剪（修枝、截干等）一方面可优化冠层结构，改善冠层叶片和光照分布，提高冠层的光截获量及光合碳同化速率，促进同化物积累，另一方面，也减小了总叶面积各冠层表面积，降低了蒸腾失水量，进而提高了植物WUE；另外，地表覆盖技术作为一种重要的土壤管理调控技术，可以最大限度减少土壤的水分蒸发，从而提高森林WUE，实现有限水资源的高效利用[41]；就农田生态系统而言，由于水热条件较好，雨热同期，且禹城灌溉条件便利，而根系作为植物从土壤中吸水的唯一器官，所以在作物生长关键阶段，需要避免过大根系与地上营养生长竞争光合产物，从而导致产量的降低[42]，由于灌溉方式会影响作物根系分布，所以采用调亏灌溉、负压灌溉等新的灌溉技术与模式进行作物根系生长发育调控进而达到提高WUE的目的[29]。并且植物WUE作为一个可遗传性状，将优良品种嫁接在高WUE的砧木上，提高根系对土壤环境变化的适应能力，促进地上部生长，也是提高WUE的重要措施[43]，故也需要结合育种技术，进一步优化农业水资源管理和作物种植结构，提高农田生态系统的水分利用效率；高寒草甸及草原生态系统则需要考虑放牧方式和强度对其WUE的影响，同时也要明确土壤冻结层对高寒草甸水分盈亏量的影响[44]，由于草本植物的需水量较少，较少降水就可以维持正常的生理活动，因而需要防止过度放牧造成草原退化，引起生产力的降低，土壤蒸散发增强，是提升高寒草甸及草原生态系统WUE的重要方式。

5 结 论

基于站点通量数据、气象数据和水分利用效率计算模型，分析了不同植被生态系统WUE的年内、年际时间序列变化，同时探讨了典型植被生态系统WUE与主要气候因子之间的响应关系，主要结论如下：

1）高寒草甸（当雄）的年均WUE值最低（0.18 g/kg），热带雨林（西双版纳）的年均WUE值最高（4.20 g/kg）；千烟洲、西双版纳、鼎湖山站点均处于热带季风气候区，其植被WUE全年波动较大，无显著规律性，其余5个站点的WUE则表现出明显的季节变化特征，WUE最高值出现在每年的7—8月份，最低值出现在11月份至次年2月份。

2）2003—2010年间，草原（内蒙古）、常绿阔叶林（鼎湖山）、农田（禹城）、高寒草甸（当雄）、高寒草甸（海北）年均WUE呈增加趋势，人工针叶林（千烟洲）、热带雨林（西双版纳）、落叶阔叶林和针叶混合林（长白山）的植被WUE呈下降趋势。

3）8 d时间尺度上，森林生态系统WUE与气温呈负相关，其中人工针叶林（千烟洲）生态系统WUE与气温的负相关性（-0.607，<0.01）高于常绿阔叶林（鼎湖山）（-0.406，<0.01）和针阔混交林（长白山）（-0.450，<0.01）；高寒草甸（当雄和海北）、农田（禹城）、草原（内蒙古）生态系统WUE分别与气温呈正相关；相比森林和农田生态系统，高寒草甸（当雄）、高寒草甸（海北）和草原（内蒙古）生态系统WUE与相对湿度和降水的相关性较高。

[1] 胡中民，于贵瑞，王秋凤，等. 生态系统水分利用效率研究进展[J]. 生态学报，2009，29(3)：1498-1507. Hu Zhongmin, Yu Guirui, Wang Qiufeng, et al. Ecosystem level water use efficiency: A review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29 (3): 1498-1507. (in Chinese with English abstract)

[2] 王庆伟，于大炮，代力民，等. 全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J]. 应用生态学报，2010，21(12)：3255-3265. Wang Qingwei, Yu Dapao, Dai Limin, et al. Research progress in water use efficiency of plants under global climate change[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(12): 3255-3265. (in Chinese with English abstract)

[3] Gang C C, Wang Z Q, Chen Y Z, et al. Drought-induced dynamics of carbon and water use efficiency of global grasslands from 2000 to 2011[J]. Ecological Indicators, 2016, 67: 788-797.

[4] 杜晓铮，赵祥，王昊宇，等. 陆地生态系统水分利用效率对气候变化的响应研究进展[J]. 生态学报，2018，38(23)：8296-8305. Du Xiaozheng, Zhao Xiang, Wang Haoyu, et al. Responses of terrestrial ecosystem water use efficiency to climate change: A review[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(23): 8296-8305. (in Chinese with English abstract)

[5] Zhao F H, Yu G R. A review on the coupled carbon and water cycles in the terrestrial ecosystems[J]. Progress in Geography, 2008, 27(1): 32-38.

[6] Yu G R, Song X, Wang Q F, et al. Water-use efficiency of forest ecosystems in eastern China and its relations to climatic variables[J]. New Phytologist, 2008, 177: 927-937.

[7] Tang X G, Li H P, Xu X B, et al. Potential of MODIS data to track the variability in ecosystem water-use efficiency of temperate deciduous forests[J]. Ecological Engineering, 2016, 91: 381-391.

[8] Tang X, Ding Z, Li H, et al. Characterizing ecosystem water-use efficiency of croplands with eddy covariance measurements and MODIS products[J]. Ecological engineering, 2015, 85: 212-217.

[9] 刘宪锋，胡宝怡，任志远. 黄土高原植被生态系统水分利用效率时空变化及驱动因素[J]. 中国农业科学，2018，51(2)：302-314. Liu Xianfeng, Hu Baoyi, Ren Zhiyuan. Spatialtemporal variation of water use efficiency and its driving forces on the Loess Plateau during 2000-2014[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(2): 302-314. (in Chinese with English abstract)

[10] 贺伟，布仁仓，熊在平，等. 1961—2005年东北地区气温和降水变化趋势[J]. 生态学报，2013，33(2)：519-531. He Wei, Bu Rencang, Xiong Zaiping, et al. Characteristics of temperature and precipitation in Northeastern China from 1961 to 2005[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(2): 519-531. (in Chinese with English abstract)

[11] 喻彦，徐建华，周双喜，等. 近50年西双版纳最高最低气温对气候变化的响应[J]. 气象科技，2013，41(2)：334-338. Yu Yan, Xu Jianhua, Zhou Shuangxi, et al. Responses of maximum and minimum temperature to climate changes in Xishuangbanna in past 50 years[J]. Meteorological Science and Technology, 2013, 41(2): 334-338. (in Chinese with English abstract)

[12] 李明旭，杨延征，朱求安，等. 气候变化背景下秦岭地区陆地生态系统水分利用率变化趋势[J]. 生态学报，2016，36(4)：936-945. Li Mingxu, Yang Yanzheng, Zhu Qiuan, et al. Evaluating water use efficiency patterns of Qinling Mountains under climate change[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(4): 936-945. (in Chinese with English abstract)

[13] 裴婷婷，李小雁，吴华武，等. 黄土高原植被水分利用效率对气候和植被指数的敏感性研究[J]. 农业工程学报，2019，35(5)：119-125. Pei Tingting, Li Xiaoyan, Wu Huawu, et al. Sensitivity of vegetation water use efficiency to climate and vegetation index in Loess Plateau, China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(5): 119-125. (in Chinese with English abstract)

[14] 冯朝阳，王鹤松，孙建新. 中国北方植被水分利用效率的时间变化特征及其影响因子[J]. 植物生态学报，2018，42(4)：453-465. Feng Zhaoyang, Wang Hesong, Sun Jianxin. Temporal changes of vegetation water use efficiency and its influencing factors in Northern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(4): 453-465. (in Chinese with English abstract)

[15] 邹杰，丁建丽. 2000—2014年中亚地区主要植被类型水分利用效率特征[J]. 林业科学，2019，55(3)：175-182. Zou Jie, Ding Jianli. Changes of water use efficiency of main vegetation types in Central Asia from 2000 to 2014[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(3): 175-182. (in Chinese with English abstract)

[16] 欧阳志云，张路，吴炳方，等. 基于遥感技术的全国生态系统分类体系[J]. 生态学报，2015，35(2)：219-226. Ouyang Zhiyun, Zhang Lu, Wu Bingfang, et al. An ecosystem classification system based on remote sensor information in China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(2): 219-226. (in Chinese with English abstract)

[17] 李肖娟，张福平，王虎威，等. 黑河流域植被水分利用效率时空变化特征及其与气候因子的关系[J]. 中国沙漠，2017，37(4)：733-741. Li Xiaojuan, Zhang Fuping, Wang Huwei, et al. Analysis of the spatial-temporal characteristics of water use efficiency of vegetation and its relationship with climate in the Heihe river basin[J]. Journal of Desert Research, 2017, 37(4): 733-741. (in Chinese with English abstract)

[18] Yu G R, Wen X F, Sun X M, et al. Overview of ChinaFLUX and evaluation of its eddy covariance measurement[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 137(3/4): 125-137.

[19] 张春敏，梁川，龙训建，等. 江河源区植被水分利用效率遥感估算及动态变化[J]. 农业工程学报，2013，29(18)：146-155. Zhang Chunmin, Liang Chuan, Long Xunjian, et al. Estimating and dynamic change of vegetation water use efficiency in Yangtze and Yellow River headwater regions[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2013, 29(18): 146-155. (in Chinese with English abstract)

[20] Zhang L, Tian J, He H L, et al. Evaluation of water use efficiency derived from MODIS products against eddy variance measurements in China[J]. Remote Sensing, 2015, 7(9): 11183-11201.

[21] 卢玲，李新，黄春林. 中国西部植被水分利用效率的时空特征分析[J]. 冰川冻土，2012，29(5)：777-784. Lu Ling, Li Xin, Huang Chunlin. Analysis of the spatio-temporal characteristics of water use efficiency of vegetation in West China[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2007, 29(5): 777-784. (in Chinese with English abstract)

[22] StéPhane P, Lawrence B F, Karrin P A, et al. Comparison of ecosystem water-use efficiency among Douglas-fir forest, aspen forest and grassland using eddy covariance and carbon isotope techniques[J]. Global Change Biology, 2006, 12(2): 294-310.

[23] 徐同庆，陶健，王程栋，等. 中国农田生态系统水分利用效率的格局与成因[J]. 中国农学通报，2018，34(16)：83-91. Xu Tongqing, Tao Jian, Wang Chengdong, et al. Pattern of agroecosystem water use efficiency and its formation causes in China[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2018, 34(16): 83-91. (in Chinese with English abstract)

[24] Tang X, Li H, Griffis T J, et al. Tracking ecosystem water use efficiency of cropland by exclusive use of MODIS EVI data[J]. Remote Sensing, 2015, 7(9): 11016-11035.

[25] 张继，周旭，蒋啸，等. 贵州高原不同地貌区和植被类型水分利用效率的时空分异特征[J]. 山地学报，2019，37(2)：173-185. Zhang Ji, Zhou Xu, Jiang Xiao, et al. Spatial and temporal variability characteristics of water use efficiency in different landform regions and vegetation types of Guizhou Plateau, China[J]. Mountain Research, 2019, 37(2): 173-185. (in Chinese with English abstract)

[26] 张冰松，石培礼，何永涛，等. 西藏当雄高寒草甸碳通量定位观测站小气候的基本特征[J]. 山地学报，2009，27(1)：88-95. Zhang Bingsong, Shi Peili, He Yongtao, et al. The climate feature of Damxung alpine meadow carbon flux research station on the Tibetan Plateau[J]. Journal of Moutain Science. 2009, 27(1): 88-95. (in Chinese with English abstract)

[27] 张远东，庞瑞，顾峰雪，等. 西南高山地区水分利用效率时空动态及其对气候变化的响应[J]. 生态学报，2016，36(6)：1515-1525. Zhang Yuandong, Pang Rui, Gu Fengxue, et al. Temporal-spatial variations of WUE and its response to climate change in alpine area of southwestern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(6): 1515-1525. (in Chinese with English abstract)

[28] 罗青红，宁虎森，何苗，等. 5 种沙地灌木对干旱胁迫的生理生态响应[J]. 林业科学，2017，53(11)：29-42. Luo Qinghong, Ning Husen, He Miao, et al. Ecophysiological responses of five sandy shrubs to drought stress[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(11): 29-42. (in Chinese with English abstract)

[29] Hu Z, Yu G, Fu Y, et al. Effects of vegetation control on ecosystem water use efficiency within and among four grassland ecosystems in China[J]. Global Change Biology, 2008, 14(7): 1609-1619.

[30] Still C J, Berry J A, Collatz G J, et al. Global distribution of C3 and C4 vegetation: Carbon cycle implications[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(1), 1006, doi:10.1029/2001GB001807.

[31] Pearcy R W, Ehleringer J. Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants[J]. Plant, Cell & Environment, 1984, 7(1): 1-13.

[32] Yang Y, Fang J, Fay P A, et al. Rain use efficiency across a precipitation gradient on the Tibetan Plateau[J]. Geophysical Research Letters, 2010, 37, L15702, doi:10.1029/2010GL043920.

[33] 闫巍，张宪洲，石培礼，等. 青藏高原高寒草甸生态系统CO2通量及其水分利用效率特征[J]. 自然资源学报，2006，21(5)：756-767. Yan Wei, Zhang Xianzhou, Shi Peili, et al. Carbon dioxide exchange and water use efficiency of alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau[J]. Journal of Natural Resources, 2006, 21(5): 756-767. (in Chinese with English abstract)

[34] 孙铂，刘禹，雷莺. 呼伦贝尔地区生长季相对湿度变化及其对草原的可能影响[J]. 科学通报，2016，61(16)：1840. Sun Bo, Liu Yu, Lei Ying. Changes of relative humidity during growing season in Hulun Buir region and its possible impact on grassland[J]. Scientific Bulletin, 2016, 61(16): 1840. (in Chinese with English abstract)

[35] Tang X, Li H, Desai A R, et al. How is water-use efficiency of terrestrial ecosystems distributed and changing on Earth?[J/OL]. Scientific Reports, 2014, 4: 7483.

[36] 王芳，汪左，黄静，等. 安徽省农田水分利用效率时空特征及其与气候因子的关系[J]. 生态学报，2018，38(17)：6268-6279. Wang Fang, Wang Zuo, Huang Jing, et al. Spatial-temporal distribution characteristics of cropland water use efficiency and its relationship with climate in Anhui Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(17): 6268-6279. (in Chinese with English abstract)

[37] 王满堂，卢宏典，程栋梁，等. 降水和气温对中国森林降水利用效率的影响[J]. 应用与环境生物学报，2018，24(4)：718-722. Wang Mantang, Lu Hongdian, Cheng Dongliang, et al. Effects of precipitation and temperature on rain-use efficiency of China’s forests[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2018, 24(4): 718-722. (in Chinese with English abstract)

[38] 凌仲达. 对云南省针叶林及阔叶林的比较和评价[J]. 生态学杂志，1985(4)：49-51. Ling Zhongda. Comparison and evaluation of coniferous and broadleaf trees in Yunnan[J]. Chinese Journal of Ecology, 1985(4): 49-51. (in Chinese with English abstract)

[39] 牟守国. 温带阔叶林、针叶林和针阔混交林土壤呼吸的比较研究[J]. 土壤学报，2004(4)：564-570. Mu Shouguo. Respiration of soils under temperate deciduous coniferous and mixed forests[J]. Acta Pedologica Sinica, 2004(4): 564-570. (in Chinese with English abstract)

[40] 刘允芬，宋霞，孙晓敏，等. 千烟洲人工针叶林CO2通量季节变化及其环境因子的影响[J]. 中国科学(D辑：地球科学)，2004(S2)：109-117. Liu Yunfen, Song Xia, Sun Xiaomin, et al. Seasonal variation of CO2flux and its influence on environmental factors in Qianyanzhou coniferous forest[J]. Chinese Science (D Series: Geoscience), 2004(S2): 109-117. (in Chinese with English abstract)

[41] 刘丙花，赵登超，贾明，等. 植物水分利用效率提高途径研究综述[J]. 世界林业研究，2017，30(3)：24-29. Liu Binghua, Zhao Dengchao, Jia Ming, et al. Research on approaches to improve plant water use efficiency[J]. World Forestry Research, 2017, 30(3): 24-29. (in Chinese with English abstract)

[42] 马守臣，徐炳成，王和洲，等. 根系冗余对小麦籽粒产量和水分利用效率的影响[J]. 应用与环境生物学报，2010，16(3)：305-308. Ma Shouchen, Xu Bingcheng, Wang Hezhou, et al. Effect of root redundancy on grain yield and water use efficiency of winter wheat[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2010, 16(3): 305-308. (in Chinese with English abstract)

[43] Martínez-Ballesta M C, Alcaraz-López C, Muries B, et al. Physiological aspects of rootstock–scion interactions[J]. Scientia Horticulturae, 2010, 127(2): 112-118.

[44] 贺慧丹，杨永胜，祝景彬，等. 季节性放牧对黄河源区高寒草甸植被耗水量及水分利用效率的影响[J]. 冰川冻土，2017，39(1)：130-139. He Huidan, Yang Yongsheng, Zhu Jingbin, et al. Effects of seasonal grazing on vegetation water consumption and water utilization efficiency in alpine meadow of the source regions of the Yellow River[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2017, 39(1): 130-139. (in Chinese with English abstract)

Characteristics of water use efficiency of typical terrestrial ecosystems in China and its response to climate factors

Shi Xiaoliang, Wu Mengyue, Zhang Na

(710054)

Water Use Efficiency (WUE) refers to the ratio of water used in plant metabolism over water lost in evapotranspiration, indicating carbon-water coupling in terrestrial ecosystem and its response to global change. It is of great significance to clarify the long-term variation characteristics and influencing factors of WUE for the study of carbon and water cycles and the rational utilization of water resources. This study aims to estimate the vegetation WUE of a research site, particularly on the annual and interannual variation characteristics of WUE, and to establish the response relationship between WUE and key meteorological factors. The data used in this paper mainly include the flux and meteorological information from eight sites in China from January 2003 to December 2010. Unified quality control and interpolation methods were then used to pre-process the flux data. The daily flux and meteorological data were combined into 8-day data sets in each site. Pearson coefficient was used to analyze the correlation between vegetation WUE and Gross Primary Productivity (GPP), ET, average temperature, precipitation, and relative humidity factors. The characteristics and influencing factors of WUE were analyzed and compared in different ecosystem. The results showed that: 1)WUE fluctuated greatly in the whole year without obvious regularity in Qianyanzhou, Xishuangbanna and Dinghushan sites which locate in the tropical monsoon climate region, while WUE showed obvious seasonal variation characteristics in the other five sites, all of which increased significantly from April to July, and reached the maximum during the peak period (July to August), and then WUE decreased gradually from August to October. From November to February of the following year, WUE reached zero. 2) From 2003 to 2010, the annual WUE of alpine meadow (Damxung) was the lowest (0.18 g/kg), whereas, that of tropical rainforest (Xishuangbanna) was the highest (4.20 g/kg). The WUE increased annually in the grassland (Inner Mongolia), broad-leaved evergreen forest (Dinghu Mountain), farmland (Yucheng), alpine meadow (Damxung), and alpine meadow (Haibei), whereas, the decreasing trend occurred in the coniferous forest (Qianyanzhou), tropical rainforest (Xishuangbanna), deciduous broad-leaved and coniferous mixed forests (Changbai Mountain). 3) In the 8-day time scale, there was positively correlation between temperature and WUE in alpine meadow, farmland and grassland ecosystem, whereas there was the negatively correlation between temperature and WUE in forest ecosystem. And the negative correlation between WUE and temperature in coniferous forest ecosystem (=-0.607,<0.01) was higher than that in evergreen broad-leaved forest and coniferous broad-leaved mixed forest ecosystem. Compared with forest and farmland ecosystem, WUE in alpine meadow and grassland ecosystem had a higher correlation with relative humidity and precipitation; 4) In different ecosystem, the various approaches were proposed to enhance WUE of terrestrial ecosystem for the sustainable development of agriculture, forestry and animal husbandry. Soil management regulation and canopy pruning can improve water use efficiency in the case of forest ecosystem. In farmland ecosystem, water use efficiency can be elevated from irrigation mode and crop breeding. In alpine meadow and grassland ecosystem, man-made grass, rest grazing and area rotation grazing can be used to enhance grassland carbon sink, further to improve water use efficiency. The findings can provide promising potentials to alleviate water shortage against the background of global warming.

temperature; precipitation; relative humidity; vegetation; water use efficiency; response; terrestrial ecosystem

史晓亮，吴梦月，张娜. 中国典型陆地生态系统水分利用效率及其对气候的响应[J]. 农业工程学报，2020，36(9)：152-159.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017 http://www.tcsae.org

Shi Xiaoliang, Wu Mengyue, Zhang Na. Characteristics of water use efficiency of typical terrestrial ecosystems in China and its response to climate factors[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(9): 152-159. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017 http://www.tcsae.org

2019-11-19

2020-01-07

国家自然科学基金项目（51409204）

史晓亮，博士，副教授。主要从事资源环境遥感研究。Email：s_xiaoliang@126.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.017

S271

A

1002-6819(2020)-09-0152-08