旱涝交替胁迫对水稻干物质生产分配及倒伏性状的影响

王振昌，郭相平※，杨静晗，陈 盛，黄双双，王 甫，邱让建，刘春伟，操信春，朱建彬, 高雅娴



旱涝交替胁迫对水稻干物质生产分配及倒伏性状的影响

王振昌1，郭相平1※，杨静晗1，陈 盛1，黄双双1，王 甫1，邱让建2，刘春伟2，操信春1，朱建彬1, 高雅娴1

（1. 河海大学水利水电学院，南京 210098；2. 南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室，南京210044）

为揭示旱涝交替胁迫水稻干物质生产和分配规律，研究其对水稻倒伏相关形态性状、力学性状及化学成分的影响，于2013年5—10月在江苏省河海大学南方地区高效灌排与农业水土环境教育部重点实验室进行不同灌溉方法的粳稻盆栽试验。试验共设分蘖期涝-轻旱交替胁迫（T-LD）、分蘖期涝-重旱交替胁迫（T-HD）、拔节期涝-轻旱交替胁迫（J-LD）、拔节期涝-重旱交替胁迫（J-HD）和全生育期浅水勤灌（CK）5个处理。结果表明，在开花期以后，各灌溉处理的功能叶的叶绿素含量与水稻移栽后天数呈二次曲线关系，且决定系数2均大于0.97（<0.01）；在开花期后，水稻剑叶的叶绿素含量和光合速率存在线性正相关（<0.001）。分蘖期旱涝交替胁迫处理（T-LD和T-HD）的剑叶面积、开花后平均叶绿素含量以及光合速率为CK处理的1.1～1.2倍，而茎鞘贮藏物质的平均输出率和转化率则分别为CK处理的32%和22%；拔节期旱涝交替胁迫处理（J-LD和J-HD）的剑叶面积、茎鞘贮藏物质的平均输出率和转化率分别为CK处理的84%、33%和37%，而开花后其平均光合速率为CK处理的1.19倍。与CK及分蘖期旱涝交替胁迫处理相比，拔节期旱涝交替胁迫处理显著提高基部以上第1伸长节间的抗折安全系数（<0.05）。研究可为通过灌溉方式实现水稻抗倒和高产的目标提供依据。

干旱；涝；胁迫；水稻；倒伏；干物质

0 引 言

倒伏是影响水稻生产的一个重要的不利条件。研究表明，水稻倒伏率每增加2%，产量会降低1%，严重的倒伏甚至会造成水稻减产50%[1]。倒伏主要分为根倒伏和茎秆倒伏，在中国南方地区，水稻倒伏主要以茎秆倒伏为主[2-5]。倒伏造成水稻叶片互相交叠、茎秆维管束断裂，会降低叶片光合能力，阻碍碳、氮等有机物向籽粒运移，降低水稻产量、品质以及机械收获效率[6-7]。

已有研究表明，水稻倒伏受天气状况、水稻品种、施肥量、种植密度、CO2浓度，以及地温等多种因素的影响[8-13]。近年来试验结果表明，不同的灌溉方式也能显著影响水稻抗倒伏能力，但多集中于研究单一干旱或淹水胁迫对倒伏性能的影响[10,14]。有研究[14-16]结合近年提出的干湿交替灌溉技术，针对南方多暴雨的特点，提出蓄水控灌节水技术。该技术既可保持节水灌溉模式下较低的灌水下限，同时也可将蓄水深度达到水稻耐淹深度，使水稻在生育阶段经受旱-涝（淹水）-旱的交替胁迫影响，可充分利用雨水资源，减少灌排成本，提高水分利用效率[14-17]。水稻的抗倒伏能力与水稻本身的形态特征（如株高、重心高度、茎秆干质量）、力学性状[2-5]（如茎秆抗折力、弯曲应力、横截面模数等）以及茎秆中化学成分含量[3,6-7,18-19]（如纤维素、木质素、可溶性糖、氮等）均有相关关系。水稻在旱涝交替胁迫条件下的生长状况、生理特征和物质分配以及相应的形态特征、力学性状均不同于常规灌溉处理[15,17,20-22]，因而其抗倒伏能力也异于常规灌溉处理[15,17]。肖梦华等[20]研究表明旱涝交替胁迫处理的水稻株高显著大于控制灌溉处理；Shao等[21-22]研究表明水稻在拔节期受到旱涝交替胁迫时，可促进株高生长，降低茎壁厚度，增加水稻倒伏风险。旱涝（干湿）交替灌溉不仅会影响水稻株高等生长指标[20]，还会对水稻茎秆的细观结构、叶片光合特性以及抽穗期茎鞘干物质运转能力产生影响。研究表明旱涝交替胁迫处理能够改变水稻茎秆的细观结构和力学性状[15-16]，提高抗倒伏能力[15,17]；干湿交替可提高孕穗前水稻群体净光合速率，促进干物质积累及转运[23]。Bouman等[24-27]表明干湿交替灌溉可使水稻产量相关指标（有效穗、穗粒数、结实率和千粒质量等）显著提高，产量构成更趋合理；Hirano等[28]研究结果表明深水淹灌能够改变水稻光合能力以及光合产物在植物体的分布；赵黎明等[29]研究表明，轻干湿交替灌溉方式与行株距30 cm×10 cm密度组合处理有利于生育后期干物质的积累，提高茎鞘物质输出量与转运量。

前人多集中于单独研究调控因素对水稻叶片光合能力以及物质积累、分配和运转的影响[29]，或者单纯研究调控因素对水稻株高、地上部分鲜质量、茎秆细观结构、化学成分以及力学性质等对水稻倒伏能力的影响[14-15]，而将两者结合起来分析旱涝交替胁迫处理对光合产物及贮藏物质再分配对水稻抗倒伏能力的影响却鲜有报道。本试验以粳稻为试验材料，通过设置不同灌溉模式进行盆栽试验，测定花后叶片光合速率、氮素含量、叶绿素含量变化和抽穗期茎鞘干物质运转能力以及茎秆形态性状和力学性状，分析其与茎秆抗倒伏能力的关系，探讨灌溉方式对物质积累、分配、运转的影响，研究光合产物和贮藏物质再分配对水稻抗倒伏能力的影响机理，可为通过灌溉方式实现水稻抗倒高产栽培调控提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试土壤

本试验于2013年5—10月在河海大学南方地区高效灌排与农业水土环境教育部重点实验室的V96型玻璃温室内开展。温室采用热镀锌钢制骨架，覆盖材料为国产4 mm厚浮法玻璃，四周为专用铝型材，通过遮阳幕系统、水帘降温系统和补光系统等对调节光强和温度。试验用土为取自附近稻田耕作层的黏壤土，pH值为7.2，速效氮为50.2 mg/kg，速效磷为9.58 mg/kg。土样经晒干、打碎、过筛后，土中均匀施入硫酸钾（K2SO4）0.09 g/kg、尿素（CO(NH2)2）0.22 g/kg、磷酸二氢钾（KH2PO4）0.25 g/kg、有机肥1.67 g/kg，有机肥氮素质量分数为3.75%。

1.2 试验设计及过程

共设置5种灌溉处理，分别于分蘖期（T）和拔节期（J）设置轻旱-涝-轻旱（LD）和重旱-涝-重旱（HD）处理，以浅水勤灌为对照（CK），各生育阶段均保持5 cm水层不变（黄熟期除外）。

试验桶高为25.5 cm、上部直径为 24 cm、下部直径为18 cm。装桶后土壤干容重为1.29 g/cm3，田间持水量（field capacity，FC）为33.0%。供试水稻品种为“南粳 44”（L. Nanjing44），分别于2013年5月8日和6月21日进行育秧和移栽。每桶移栽3穴，每穴秧苗2株。试验中干旱胁迫通过1 d 2次的频率（07:00和18:00 各称量1次）称取试验桶质量的方法来进行控制，即当土壤含水量接近于该生育阶段的灌水下限时，人工灌水至灌水上限；试验中的涝胁迫通过将水稻试验桶放入对应水位的水箱来实现。

水稻分蘖期旱胁迫于移栽后30 d开始，历时5 d，于移栽后35 d结束，并随即转入涝胁迫处理，并持续5 d，于移栽后47 d再次转入旱胁迫，移栽后52 d分蘖期胁迫结束，并转入浅水勤灌；水稻拔节期旱胁迫始于移栽后60 d，历时5 d后，即由旱胁迫转入涝胁迫，并持续5 d；并于移栽后73 d再次转入旱胁迫处理，移栽后78 d（拔节期胁迫结束）随即转入浅水勤灌，并于移栽后130 d收获水稻。本试验处理中，旱胁迫分为重旱和轻旱，其中重旱土壤含水率上下限分别为70%FC和60%FC，轻旱的土壤含水率上下限分别为80%FC和70%FC；涝胁迫为轻涝，其在分蘖期和拔节期分别保持桶中土面距水面10和15 cm。水稻各水分控制方案如图1所示。上述各灌溉处理均设置4次重复。

注： CK为除黄熟期均进行浅水勤灌（0～5 cm）；T和J分别为分孽期和拔节期；LD和HD分别为轻旱-涝-轻旱和重旱-涝-重旱；下同。

1.3 测定项目与方法

1）株高：于黄熟期（移栽后121 d），随机选取各个处理4株水稻，并用钢尺测定株高。抽穗后株高为地表至最高穗顶的高度。

2）重心高度、重心比例：采用杨长明等[10]的方法，于黄熟期（移栽后121 d），选取各盆水稻主茎，并将主茎地上部分（包括叶片、茎秆、叶鞘和穗）横置刀口上，左右移动，直至其平卧于刀口上，此时刀口的接触点即为植株的重心，测量重心点至茎秆基部的距离即为水稻植株的重心高度（gravity center height, GCH），cm。重心比例（ratio of GCH to plant height, RGPH）为重心高度与水稻在该时期株高的比值。

3）穗长、叶片长度和宽度：于黄熟期（移栽后121 d），随机抽取各处理4株水稻用钢尺测定水稻穗长、剑叶最大长度和宽度。

4）生物量：分别于水稻的抽穗期（移栽后78 d）和黄熟期（移栽后121 d），采集水稻植株样品，每个处理4个重复。测定方法如下：将盆中带土的根系整体取出，放入尼龙网袋后清洗，将初步洗去浮土的根系带回实验室，并依次用自来水和去离子水冲洗。于水稻抽穗期（移栽后78 d），将植株分为根、茎、叶片3部分，黄熟期（移栽后121 d），将植株分为根、茎、叶和穗4部分，在105 ℃条件下杀青30 min，然后80 ℃烘干到恒质量，放置感量为0.01 g的电子天平上，测定各部分干物质。

5）叶片氮素含量：于抽穗期（移栽后78 d）和黄熟期（移栽后121 d），将烘干至恒质量的叶片用高速万能粉碎机粉碎，过筛孔尺寸为0.18 mm的筛后，将样品送至河海大学水文水资源与水利工程科学国家重点实验室，用元素分析仪（Flash EA1112/HT，Thermo Fisher Scientific, USA）和同位素质谱仪（MAT253，Thermo Fisher Scientific, USA）联用的方法测定叶片氮素含量。

6）叶绿素含量：从水稻花期到成熟期，分别于移栽后85、97、111、119和129 d，从各处理主茎的剑叶、倒二叶和倒三叶上混合取0.2 g叶片, 剪碎浸泡在15 mL的80%丙酮溶液中，4 ℃避光浸提48 h，期间振荡数次，最后定容至25 mL。用紫外分光光度计（UV-1700, Shimadzu, Tokyo, Japan）测定提取液在663、643和470 nm波长下的吸光值。依据文献[30]的方法计算叶片中总叶绿素（chlorophyll, Chl）、叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）的含量。

7）光合速率：从水稻花期到成熟期，分别于移栽后85、97、111、119和129 d，选取各处理主茎的剑叶，采用便携式光合系统仪（LI-6400，LI-COR, Inc. USA），在1500mol/(m2·s)的恒定光强条件下，于11:00—12:30测定叶片净光合速率（net photosynthesis rate,P）。

8）木质素、纤维素：于黄熟期（移栽后121 d）测定完水稻各部分干物质量后，用高速万能粉碎机将茎秆打碎成粉末，通过重铬酸盐碘量法测定纤维素和木质素含量。

9）水稻茎秆抗折力：选取水稻茎秆基部以上10 cm 进行测试，具体方法为：将茎秆水平放置，固定基部节间2支点距离为10 cm（节间长度不足10 cm时，可相应调整固定点，测试后再换算）。将节间水平放置在2点上，采用电子万能试验机（CMT 6104，深圳世纪天源仪器有限公司，深圳），将压力应变传感器（深圳世纪天源仪器有限公司，深圳）置于茎秆中心位置，自上而下施加垂向压力，传感器以0.1 mm/s的速度向下移动。随着传感器下移，茎秆挠度与压力持续增加，直至茎秆发生屈服破坏，此时压力达到最大值，即为茎秆的最大抗折力。

10）茎鞘物质输出率和转化率：茎鞘物质输出率为抽穗时茎鞘干物质质量与成熟期茎鞘干物质质量之差与抽穗期茎鞘干物质质量的比值；茎鞘物质转化率为抽穗期茎鞘干物质质量与成熟期茎鞘干物质质量之差与成熟期籽粒干物质质量的比值。

11）抗弯强度[2,11]：max·/4，式中为茎秆的抗弯强度，N·m；max为水稻茎秆抗折力，N；为茎秆抗折实验中茎秆悬空的长度，在本试验中为0.10 m。

12）茎秆横截面模量[2]：S=π·(13·123·2)(321)，式中S为茎秆横截面模量，mm3；1为水稻茎秆椭圆空心截面外径的短轴长，mm；1为椭圆空心截面外径的长轴长，mm；2为水稻茎秆椭圆空心截面内径的短轴度，mm；2为椭圆空心截面内径的长轴长，mm。

13）茎秆弯曲应力[11]：B=/S，式中B为茎秆弯曲应力，N/mm2。

14）单茎自重质量矩[11]：M=···sin，式中M为单茎自重质量矩，N·m；为水稻单茎鲜质量，kg；为重力加速度，9.8 N/kg；为水稻重心高度，m；为茎秆与垂直方向的倾斜角度，依据文献资料[11]，取为30°。

15）茎秆抗折安全系数[11]：S=/M，式中S为水稻茎秆安全系数。

1.4 数据统计分析

利用SPSS 13.0（SPSS, Chicago, IL, USA）对不同灌溉处理下的水稻的形态指标、力学指标和化学成分等进行方差分析（analysis of variance，ANOVA)及Duncan多重比较。所有数据在分析前均进行方差同质性和正态性检验。

2 结果与分析

2.1 开花期后叶绿素含量与光合速率变化

开花期后叶绿素含量和光合速率变化如图2所示。

注：数据点重复为4；* P<0.05；** P<0.01，下同。

由图2a可知，移栽后85～129 d CK处理叶绿素含量持续降低，而其他处理均表现为先增大、后急剧降低的趋势。经拟合可知，各处理的叶绿素含量均随移栽后天数呈二次曲线关系，且决定系数2均大于0.97（<0.01）。在移栽后85 d，CK、T-LD和T-HD处理的叶绿素含量均显著大于J-LD和J-HD（<0.05）。与叶绿素含量的变化趋势相似，从移栽后85 d到移栽后129 d，T-LD、T-HD、J-HD和J-LD的光合速率均表现为先增大后逐步降低的趋势，而CK处理则表现为持续下降的趋势（图2b）。在移栽后97 d，T-LD和T-HD的光合速率均显著大于CK、J-LD和J-HD（<0.05）；从移栽后97 d到移栽后119 d（黄熟阶段），CK光合速率始终低于其他灌溉处理（图2b）。经分析剑叶光合速率与叶绿素含量的关系可知，两者存在极显著线性正相关关系（<0.001）（图3）。

图3 水稻开花后叶绿素含量和光合速率关系

2.2 水稻形态特征

水稻的抗倒伏性能和株高、节间粗度、节间长度、茎壁厚度以及单位长度节间干质量等物理形态指标密切相关。表1和表2为不同灌溉处理对水稻生长、倒伏相关指标及茎节形态指标的影响。试验结果表明（表1和表2）。除鲜质量外，不同灌溉方式下单株水稻的株高、穗鲜质量、重心比例、节间长度、节间粗度、茎壁厚度以及单位长度节间干质量均存在显著差别。CK、T-LD和T-HD的穗鲜质量和重心高度显著高于J-LD和J-HD（<0.05）；CK和T-LD的株高与重心比例显著高于J-LD和J-HD（< 0.05）。从表1中可知，T-LD和T-HD的穗长无显著差别（>0.05），其均值分别为J-HD、J-LD和CK处理的1.17、1.34和1.13倍（<0.05）。T-LD和T-HD剑叶长度和宽度均显著大于J-LD和J-HD；CK剑叶长度与T-LD和T-HD无显著差别，但剑叶宽度却分别为T-LD和THD的91%和88%（<0.05，表1）。综合剑叶长、宽数据，分蘖期旱涝交替胁迫处理（T-LD和T-HD）的剑叶面积约为CK的1.14倍；拔节期旱涝交替胁迫处理（J-LD和J-HD）的剑叶面积约为CK的84%。

表1 不同灌溉处理对水稻生长指标以及倒伏相关形态指标的影响

注：不同字母表示同一列数据在0.05水平下差异显著；下同。

Note: Different letters indicate significant difference among data in same column at 5% level; The same as bellow.

表2 不同灌溉对水稻茎节形态指标的影响

注： I1、I2和I3分别表示从基部向上数的第1伸长节间，第2伸长节间和第3伸长节间。下同。

Note: I1, I2 and I3 represent the first, second and third internode from the shoot base to the neck of the panicle, respectively. The same as bellow.

灌溉处理影响I1节的节间长度、节间粗度以及茎壁厚度（表2）。对于I1节，J-HD节间长度显著大于CK，T-LD和J-LD处理（<0.05）；在I2节中，J-LD、J-HD和CK无显著差异（>0.05），且三者均显著大于T-LD和T-HD处理（<0.05）；灌溉处理对I3节的节间长度无显著影响。T-HD在I1节的节间粗度与CK、J-LD和J-HD无显著差异（>0.05），但显著大于胁迫阶段相同而胁迫程度较轻的T-LD处理（<0.05）；不同灌溉处理在I2和I3节的节间粗度均无显著差异（>0.05, 表2）。不同灌溉处理对I2节的茎壁厚度无显著影响（>0.05）；对于I1，T-LD、T-HD、J-LD和J-HD的茎壁厚度无显著差异（>0.05），而T-LD和J-HD处理显著低于CK处理（<0.05）；对于I3，CK、T-LD、T-HD和J-LD处理的茎壁厚度无显著差异，且均显著大于J-HD处理（<0.05）。与CK相比， J-LD和J-HD可显著提高I1节单位长度节间干质量，其中J-HD为CK的1.6倍（<0.05），对于I2节，J-LD处理显著大于J-HD和T-LD处理（<0.05）。

2.3 茎秆力学性状

灌溉处理对I1茎节的抗折力、单茎自重质量矩以及横截面模量均有显著影响（表3）。在I1茎节中，J-LD抗折力显著大于T-LD处理（<0.05）；在I3茎节中，T-LD和T-HD的抗折力相同，且均显著大于J-HD（<0.05）；灌溉处理对I2的抗折力无显著影响。CK处理在I1的单茎自重质量矩与T-LD和T-HD无显著差异（>0.05），但显著大于J-LD和J-HD处理（<0.05）；对于单茎自重质量矩，I2茎节中CK处理显著大于J-LD和J-HD处理，在I3茎节，CK、T-LD和T-HD均显著大于J-LD和J-HD（<0.05）。对于茎秆横截面模量，I1茎节T-HD的显著大于T-LD和J-HD处理（<0.05）；各灌溉处理在I2和I3无显著差异（>0.05）。I1、I2和I3节在不同灌溉处理的弯曲应力均无显著差异（>0.05）。

表3 不同灌溉处理对茎秆力学性状的影响

2.4 茎秆及叶片化学成分含量及平均光合速率

灌溉处理对秸秆的木质素及纤维素含量均有显著影响（表4）。木质素含量在不同灌溉方式下表现为J-HD>T-LD>T-HD>CK>J-LD（<0.05）；J-LD和J-HD的纤维素含量无显著差别，且均显著大于CK、T-LD及T-HD（<0.05，表4）。叶片氮素含量在不同生育阶段的表现不同：在开花期，T-LD 氮素含量显著大于CK、J-LD和J-HD（<0.05）；在黄熟期，各灌溉处理的平均氮素含量均显著低于开花期，且其均值仅为开花期叶片氮素含量的25%（<0.05）；黄熟期J-HD的氮素含量最大，且显著大于T-HD、T-LD、CK和J-LD（<0.05）。开花期后，分蘖期旱涝交替胁迫处理（T-LD和T-HD）平均叶绿素含量和光合速率约为CK处理1.1～1.2倍；开花期后，拔节期旱涝交替胁迫处理（J-LD和J-HD）平均光合速率为CK处理1.19倍。结合表1和表4的数据，经分析可知，稻穗长度与开花期叶片氮素含量存在显著线性正相关（R=0.80，<0.05）。

2.5 水稻干物质生产及运转

由表5可知，在抽穗期，CK的总干物质质量和茎鞘干物质质量均显著大于T-LD和T-HD（<0.05），但与J-LD和J-HD无显著差别（>0.05）；在水稻成熟期（移栽后129 d），T-LD的总干物质质量和茎鞘干物质质量与T-HD无显著差别，且上述处理的总干物质质量约为J-LD和J-HD的69%，而茎鞘干物质质量约为J-LD和J-HD处理的58%。在干物质运转上，CK的运转量（13.19 g/pot）显著高于T-LD、T-HD、J-LD和J-HD，且分别为其运转量的4.8、11.4、2.94和5.64倍（<0.05）。T-LD、T-HD与J-HD 处理间的输出率无显著差别，但均显著小于CK（<0.05）。与输出率相似，T-LD、T-HD和J-HD处理间的转化率无显著差别，均显著小于CK（<0.05）。分蘖期旱涝交替胁迫处理（T-LD和T-HD）的茎鞘贮藏物质的平均输出率和转化率分别为CK处理的32%和22%；拔节期旱涝交替胁迫处理（J-LD和J-HD）的茎鞘贮藏物质的平均输出率和转化率分别为CK处理的33%和37%。

表4 不同灌溉处理对茎秆木质素、纤维素含量、氮素含量以及平均光合速率的影响

表5 灌溉方式对水稻干物质生产及运转的影响

2.6 水稻各节抗折安全系数

图4表明不同灌溉处理下水稻不同茎节的抗折安全系数。由图可知，J-LD和J-HD处理在I1和I2茎节的抗折安全系数均显著大于CK（<0.05）。各灌溉处理下，I2安全系数均低于I1和I3处理，说明水稻植株易于在I2茎节倒伏。

图4 相同茎节内灌溉处理对水稻抗折安全系数的影响

2.7 水稻茎秆抗折安全系数与其他指标的关系

由表6可知，I1、I2和I3节的茎秆抗折安全系数与穗鲜质量、穗干质量、株高和重心高度均存在极显著线性负相关（<0.01）。重心比例与I1和I2茎秆抗折安全系数呈显著负相关（<0.05）。I1节茎节单位干质量与各茎节抗倒伏安全系数呈显著正相关（<0.05），这表明随着茎秆单位干质量增加，茎秆的抗折安全系数有增大的趋势。I1、I2和I3节的茎秆倒伏安全系数与各节的茎节长度、茎节粗度、茎壁厚度以及茎节截面积均无显著线性关系（>0.05）。

表6 水稻茎节抗折安全系数与其他参数的相关关系

I1、I2和I3节的茎秆倒伏安全系数与拔节期叶片的氮素含量呈负相关，与I1和I2安全系数达到显著（<0.05）和极显著水平（<0.01）（表7）。I1、I2和I3节的茎秆抗折安全系数与茎秆的纤维素含量存在显著正相关（<0.05），但与其他化学形状无显著相关。I1茎节抗折安全系数与抗折力呈显著正相关（<0.05），但I2和I3安全系数与抗折力关系不显著；I1、I2、I3茎秆抗折安全系数与各茎秆自重质量矩均存在极显著相关关系（<0.01），但与各茎节横截面模量以及茎秆弯曲应力不存在显著相关关系。I1、I2和I3的茎秆抗折安全系数与茎鞘输出量、茎鞘输出率、茎鞘转化率无显著相关，但与收获指数达显著负相关（<0.05）。

表7 水稻抗折相关性状与茎秆抗折安全系数的相关关系

3 讨 论

水稻籽粒产量主要来源于抽穗后功能叶片的光合产物以及抽穗前茎鞘贮藏物质的运转，其中花后功能叶片光合产物积累物所占的比例较大，可达总粒质量的90%[31-32]。花后功能叶片的光合能力主要受叶面积、叶绿素含量及光合速率等指标的影响，其中叶片面积与叶绿素含量主要反映光合源“数量”的多少，而光合速率则是反映光合源的“质量”状况[33]。前人研究表明，抽穗后剑叶、倒二叶及倒三叶的光合产物占水稻籽粒产量的70%~80%[33-35]。研究水稻剑叶、倒二叶及倒三叶光合能力的变化，有助于进一步理解不同时期旱涝交替胁迫对水稻籽粒产量的影响。通过测定不同灌溉处理剑叶的长、宽（表1）以及花后不同时期叶绿素含量以及和光合速率的变化规律（图2）可知，分蘖期旱涝交替胁迫处理能够显著提高剑叶面积（表1）。这与Shao等[22]的研究表明分蘖期涝处理能够显著提高单叶面积的结论相一致。不同时期和不同程度旱涝交替胁迫处理的光合速率和叶绿素含量均随移栽后天数增加呈二次曲线的关系，即叶绿素含量和光合速率均先增大，而后下降（图2），这与刘贞琦[36]和范淑秀等[37]的研究成果相一致。经分析各灌溉处理功能叶叶绿素含量与光饱和状态（光强为1 500mol/(m2·s）光合速率的关系可知，两者存在线性正相关关系（图3，2>0.90，<0.01），这与刘彦卓等[38]认为叶绿素含量并不总与饱和光合速率保持一致的结论不同，但与孟军等[39]认为总叶绿素含量与剑叶净光合速率显著正相关的结论相一致。对开花后水稻叶片平均叶绿素含量以及平均光合速率进行比较可知，分蘖期和拔节期旱涝交替胁迫处理相对于浅水勤灌处理，能够显著提高叶绿素含量以及光合速率（<0.05，表4）。这与郝树荣等[40]和陆红飞等[41]研究发现前期的旱涝交替胁迫能够促进水稻在生育后期产生补偿生长效应的结果相一致。综合，分蘖期旱涝交替胁迫处理不仅能够显著提高水稻功能叶片的叶面积，同时可提高叶绿素含量和光合速率，表明在分蘖期进行旱涝交替胁迫处理有利于花后叶片光合能力以及光合产物向穗部供应能力的提高；拔节期旱涝交替胁迫虽增加了花后叶绿素含量（图2），但没有增加功能叶片的面积（表1），因而其对于提高叶片光合能力的效果并不明显。前人研究表明，水稻籽粒产量不仅与开花后剑叶、倒二叶和倒三叶等前三叶的光合能力有关，同时还受前期贮藏于茎鞘的物质在生育阶段后期向穗部运转量的影响[42-43]。在保障抽穗前较高的干物质累积量的前提下，提高茎鞘贮藏物质向穗部的转运量，是提高谷物产量的有效途径[42-43]，在本试验中，虽然浅水勤灌处理的光合能力显著低于分蘖期旱涝交替胁迫处理（表1，图2），但其单株水稻穗质量与分蘖期旱涝交替胁迫处理无显著差异（>0.05），且均显著大于拔节期旱涝交替胁迫处理（<0.05，表1），这可能与浅水勤灌处理显著提高了前期茎鞘的贮藏物质向籽粒的输出率和转化率有关（<0.05，表5）。增大茎鞘贮藏物质向穗部的转移，有利于提高水稻的重心高度和收获指数, 在本研究中，由于浅水勤灌处理的运转速率以及运转量显著高于拔节期旱涝交替胁迫处理，相应的其收获指数也显著高于拔节期旱涝交替胁迫处理（<0.05，表1）。前人研究表明，茎鞘的贮藏物向穗部转移过程中，在提高穗质量的同时，会降低茎鞘的充实度[12]。与上述结果相一致，在本试验中，浅水勤灌处理中水稻茎鞘中的物质由于被大量转移到穗部（表5），因而其I1茎秆的单位长度干质量显著低于拔节期旱涝交替胁迫处理（<0.05，表2）。

水稻倒伏能够显著降低水稻产量、品质和收获效率[1]。研究水稻的倒伏与各种农艺及灌溉措施的影响，对于解决水稻倒伏问题具有重要意义。前人试验结果表明，水稻的抗倒伏性能与茎秆粗度、株高、茎秆壁厚等形态特征，茎秆的抗折能力、抗弯力矩等力学性状以及茎秆的SiO2、K2O及其他化学成分含量均存在一定关系[3-8]。在本试验中，不同灌溉处理条件下，水稻的株高以及穗质量均差异显著，其中浅水勤灌及分蘖期旱涝交替胁迫处理的株高均显著高于拔节期旱涝交替胁迫处理（<0.05，表1）。这与Shao等[22]研究发现水稻生育阶段早期淹水胁迫有利于株高提高的结果相一致。此现象可能表明水稻在分蘖期进行旱涝交替胁迫有利于在生育阶段后期产生补偿效应[40]；与分蘖期旱涝交替胁迫处理相反，在拔节期旱涝交替胁迫处理下，水稻株高生长不能产生补偿效应，其株高反而显著低于浅水勤灌（表1），这可能与水稻拔节期是营养生长和生殖生长并行的阶段有关[17]。本研究中不同茎节（I1、I2和I3）的茎长、粗度、茎壁厚度在不同旱涝处理的大小变化趋势不同（表2），这可能与不同茎节在生长阶段分别受不同程度的旱或者涝胁迫有关。本试验中水稻秸秆的抗倒伏性状与水稻的株高、重心高度以及重心比例均存在显著相关关系（表6)，这与李国辉等[5]研究结果相一致。经数据分析可知，水稻茎秆的抗折安全系数与茎秆茎粗、茎秆单位长度干物质量、茎壁厚度、茎节截面积以及截面模量等均无显著相关关系（表6和表7），这可能表明水稻茎秆抗折性能与水稻茎秆的形态指标、力学相关性质、化学成分含量等一系列指标的综合作用有关[12,17,19]，而单个茎秆形态指标和力学指标对其影响不大。前人研究表明，水稻籽粒产量主要来源两大部分，即抽穗后功能叶片的光合产物以及抽穗前茎鞘贮藏物质的运转[29,32-33]。分蘖期旱涝交替胁迫处理下水稻较长的穗长及较大的穗质量与功能叶较强的光合能力有关；而浅水勤灌处理较大的穗质量则与该灌溉方式提高了抽穗前茎鞘贮藏物质向籽粒的输出率和转化率有关。提高光合产物向穗部的运输，可提高水稻收获指数[21]和自重质量矩，降低水稻的抗倒伏性状。与上述趋势相一致，本试验中水稻茎秆各茎节（I1、I2和I3）抗折安全系数与收获指数呈负相关（表7）。综上可知，旱涝交替胁迫通过影响干物质在茎秆和穗部等器官的运转和分配，影响了水稻的倒伏性状。虽然拔节期旱涝交替胁迫会显著提高水稻茎秆的抗折安全系数，但由于降低了茎鞘贮藏物质向籽粒的输出率、输出量以及转化率，该灌溉处理的水稻产量显著低于浅水勤灌处理。因此，如何通过灌溉等方法的综合调控，使水稻在保障高产的同时又不降低抗倒伏性能，尚待进一步研究。

4 结 论

相对于浅水勤灌处理，分蘖期旱涝交替胁迫处理显著提高了水稻剑叶面积、开花后平均叶绿素含量以及光合速率，降低了茎鞘贮藏物质的输出率和转化率：分蘖期旱涝交替胁迫处理的剑叶面积、开花后平均叶绿素含量以及光合速率约为浅水勤灌处理的1.1～1.2倍，而茎鞘贮藏物质的输出率和转化率则分别只有浅水勤灌处理的32%和22%；相对于浅水勤灌处理，拔节期旱涝交替胁迫处理可显著降低剑叶面积、茎鞘物质向籽粒的转化率及收获指数，提高开花后平均叶绿素含量、光合速率以及茎秆抗倒伏安全系数：拔节期旱涝交替胁迫处理的剑叶面积、茎鞘贮藏物质的输出率和转化率分别为浅水勤灌处理的84%、33%和37%，而开花后平均光合速率为浅水勤灌处理的茎鞘贮藏物质的1.19倍；相对于分蘖期旱涝交替胁迫处理，拔节期旱涝交替胁迫处理可降低花后叶片的光合能力和水稻穗重，提高茎秆的充实度，并增加茎秆抗倒伏安全系数。

如2013年在下董寨深井水和温河水样分析（见表1），两者主要水质指标高度相似，表明河水通过水井入渗对地下水的影响是相当大的[2]。

[1] Setter T, Laureles E, Mazaredo A. Lodging reduces yield of rice by self-shading and reductions in canopy photosynthesis[J]. Field Crops Research，1997，49(2/3)：95－106.

[2] Zhang W J, Li G H, Yang Y M, et al. Effects of nitrogen application rate and ratio on lodging resistance of super rice with different genotypes[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2014, 13(1): 63－72.

[3] 张丰转，金正勋，马国辉，等. 水稻抗倒性与茎秆形态性状和化学成分含量间相关分析[J]. 作物杂志，2010，46(7): 15－19.

Zhang Fengzhuan, Jin Zhengxun, Ma Guohui, et al. Correlation analysis between lodging resistance and morphological characters of physical and chemical components in rice culm[J]. Crops, 2010, 46(7): 15－19. (in Chinese with English Abstract)

[4] 申广勒，石英尧，黄艳玲，等. 水稻抗倒伏特性及其与茎秆性状的相关性研究[J]. 中国农业科学，2007，23(12)：58－62.

Shen Guangle, Shi Yingyao, Huang Yanling, et al. Study on rice lodging resistance character and correlation between the culm traits and lodging resistance traits[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 23(12): 58－62. (in Chinese with English Abstract)

[5] 李国辉，钟旭华，田卡，等. 施氮对水稻茎秆抗倒伏能力的影响及其形态和力学机理[J]. 中国农业科学，2013，46(7): 1323－1334.

Li Guohui, Zhong Xuhua, Tian Ka, et al. Effect of nitrogen application on stem lodging resistance of rice and its morphological and mechanical mechanisms[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(7): 1323－1334. (in Chinese with English Abstract)

[6] Kashiwagi T, Sasaki H, Ishimaru K, et al. Factors responsible for decreasing sturdiness of the lower part in lodging of rice (L.) [J]. Plant Production Science, 2005, 8(2): 166－172.

[7] Takayuki K, Naoki H, Kazuhiro U, et al. Lodging resistance locus prl5 improves physical strength of the lower plant part under different conditions of fertilization in rice (L.) [J]. Field Crop Research, 2010, 115: 107－115.

[8] 杨世民，谢力，郑顺林，等. 氮肥水平和栽插密度对杂交稻茎秆理化特性与抗倒伏性的影响[J]. 作物学报，2009，35(1): 93－103.

Yang Shimin, Xie Li, Zheng Shunlin, et al. Effects of nitrogen rate and transplanting density on physical and chemical characteristics and lodging resistance of culms in hybrid rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(1): 93－103. (in Chinese with English Abstract)

[9] 张喜娟，李红娇，李伟娟，等. 北方直立穗型粳稻抗倒性研究[J]. 中国农业科学，2009，42(7): 2305－2313.

Zhang Xijuan, Li Hongjiao, Li Weijuan, et al. The lodging resistance of erect panicle japonica rice in Northern China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42(7): 2305－2313. (in Chinese with English Abstract)

[10] 杨长明，杨林章，颜廷梅，等. 不同养分和水分管理模式对水稻抗倒伏能力的影响[J]. 应用生态学报， 2004，15(4): 646－650.

Yang Changming, Yang Linzhang, Yan Tingmei, et al. Effects of nutrient and water regimes on lodging resistance of rice[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(4): 646－650. (in Chinese with English Abstract)

[11] Oladokun M, Ennos A R. Structural development and stability of riceL. var. Nerica[J]. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(12): 3123－3130.

[12] Kashiwagi T, Hirotsu N, Ujiie K, et al. Lodging resistance locus prl5 improves physical strength of the lower plant part under different conditions of fertilization in rice (L.) [J]. Field Crops Research, 2010, 115(1): 107－115.

[13] Zhu C, Ziska LH, Sakai H, et al. Vulnerability of lodging risk to elevated CO2and increased soil temperature differs between rice cultivars[J]. Eur J Agron, 2013, 46(2): 20－24.

[14] 郭相平，袁静，郭枫，等. 水稻蓄水-控灌技术初探[J]. 农业工程学报，2009，25(4)：70－73.

Guo Xiangping, Yuan Jing, Guo Feng, et al. Preliminarystudy on water-catching and controlled irrigation technology of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2009, 25(4): 70－73. (in Chinese with English Abstract)

[15] 郭相平，甄博，王振昌. 旱涝交替胁迫增强水稻抗倒伏性能[J]. 农业工程学报，2013，29(12)：130－135.

Guo Xiangping, Zhen Bo, Wang Zhenchang. Increasing lodging resistance performance of rice by alternating drought and flooding stress[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2013, 29(12): 130－135. (in Chinese with English Abstract)

[16] 甄博，郭相平，陆红飞. 旱涝交替胁迫对水稻分蘖期根解剖结构的影响[J]. 农业工程学报，2015，31(9)：107－113.

Zhen Bo, Guo Xiangping, Lu Hongfei. Effects of alternative stress of drought and waterlogging at tillering stage on rice root anatomical structure[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2015, 31(9): 107－113. (in Chinese with English Abstract)

[17] 杨静晗，郭相平，杨骕，等. 旱涝交替胁迫对水稻抗折力的影响及其机理分析[J]. 山东农业大学学报：自然科学版，2014，45(3)：328－333.

Yang Jinghan, Guo Xiangping , Yang Su, et al. Impact of droughts alternating stress on the fracture resistance against rice and its mechanism analysis[J]. Journal of Shandong Agricultural University: Natural Science Edition, 2014, 45(3): 328－333. (in Chinese with English Abstract)

[18] Yang J, Zhang J, Wang Z, et al. Activities of starch hydrolytic enzymes and sucrose-phosphate synthase in the stems of rice subjected to water stress during grain filling[J]. Journal of Experimental Botany, 2001, 52(364): 2169－2179.

[19] 罗茂春，田翠婷，李晓娟，等. 水稻茎秆形态结构特征和化学成分与抗倒伏关系综述[J]. 西北植物学报，2007，27(11)：2346－2353.

Luo Maochun, Tian Cuiting, Li Xiaojuan, et al. Relationship between morpho-anatomical traits together with chemical components and lodging resistance of stem in rice[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2007, 27(11): 2346－2353. (in Chinese with English Abstract)

[20] 肖梦华，胡秀君，褚琳琳. 水稻株高生长对旱涝交替胁迫的动态响应研究[J]. 节水灌溉，2015(9)：15－22.

Xiao Menghua, Hu Xiujun, Chu Linlin. Dynamic response of rice plant height growth to water level control on condition of drought-water logging alternating stress[J]. Water Saving Irrigation, 2015(9): 15－22. (in Chinese with English Abstract)

[21] Shao G C, Deng S, Liu N, et al. Effects of controlled irrigation and drainage on growth, grain yield and water use in paddy rice[J]. European Journal of Agronomy, 2014(53): 1－9.

[22] Shao G C, Cui J, Yu S E, et al. Impacts of controlled irrigation and drainage on the yield and physiological attributes of rice[J]. Agricultural Water Management, 2015(149): 156－165.

[23] 肖新，赵言文，胡锋，等. 南方丘陵典型季节性干旱区水稻节水灌溉的密肥互作效应研究[J]. 干旱地区农业研究，2005，23(6)：73－79.

Xiao Xin, Zhao Yanwen, Hu Feng, et al. Study on combined effects of nitrogen and planting density in rice water-saving irrigation in Southern China seasonal drought hilly region[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2005, 23(6): 73－79. (in Chinese with English Abstract)

[24] Bouman B A M, Tuong T P. Field water management to save water and increase its productivity in irrigated lowland rice[J]. Agricultural Water Management, 2001, 49(1): 11－30.

[25] Bouman B A M. A conceptual framework for the improvement of crop water productivity at different spatial scales[J]. Agricultural Systems, 2006, 93(1): 43－60.

[26] Belder P, Bouman B A M, Cabangon R, et al. Effect of water-saving irrigation on rice yield and water use in typical lowland conditions in Asia[J]. Agricultural Water Management, 2003, 65(3): 193－210.

[27] Belder P, Spiertz J H J, Bouman B A M, et al. Nitrogen economy and water productivity of lowland rice under water- saving irrigation[J]. Field Crops Research, 2004, 93(2): 169－185.

[28] Hirano T, Koshimura H, Uchida N, et al. Growth and distribution of photoassimilates in floating rice under submergence[J]. Japanese Journal of Tropical Agriculture, 1995, 39(3): 177－183.

[29] 赵黎明，李明，郑殿峰，等. 灌溉方式与种植密度对寒地水稻产量及光合物质生产特性的影响[J]. 农业工程学报，2015，31(6)：159－169.

Zhao Liming, Li Ming, Zheng Dianfeng, et al. Effects of irrigation methods and rice planting densities on yield and photosynthetic characteristics of matter production in cold area[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural (Transactions of the CSAE), 2015, 31(6): 159－169. (in Chinese with English Abstract)

[30] 苏正淑，张宪政. 几种测定植物叶绿素含量的方法比较[J]. 植物生理学通讯，1989，25(5)：77－78.

Su Zhengshu, Zhang Xianzheng. Several kinds of determination methods of plant chlorophyll content[J]. Plant Physiology Communications, 1989, 25(5): 77－78. (in Chinese with English Abstract)

[31] Rohacek K, Bartak M. Technique of the modulated chlorophyll fluorescence: Basic concepts, useful parameters, and some applications[J]. Photosynthetica, 1999, 37(3): 339－363.

[32] 吴文革，张洪程，陈烨，等. 超级中籼杂交水稻氮素积累利用特性与物质生产[J]. 作物学报，2008，34(6)：1060－1068.

Wu Wen’ge, Zhang Hongcheng, Chen Ye, et al. Dry-matter accumulation and nitrogen absorption and utilization in middle-season indica super hybrid rice[J]. Acta Agron Sin, 2008, 34(6): 1060-1068. (in Chinese with English Abstract)

[33] 姜楠，邸玉婷，徐克章，等. 吉林省不同年代育成水稻品种上三叶光合特性的变化[J]. 作物学报，2001，27(4)：703－710.

Jiang Nan, Di Yuting, Xu Kezhang, et al. Changes of photosynthetic characteristics in top three leaves of rice (L.) cultivars released in different years in Jilin Province[J]. Acta Agron Sin, 2001, 27(4): 703－710. (in Chinese with English Abstract)

[34] 苏祖芳，许乃霞，孙成明，等. 水稻抽穗后株型指标与产量形成关系的研究[J]. 中国农业科学，2003，36(1)：115－120.

Su Zufang, Xu Naixia, Sun Chengming, et al. Study on the relationship between rice plant type indices after heading stage and yield formation[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(1): 115－120. (in Chinese with English Abstract)

[35] 杨建昌，朱庆森，曹显祖. 水稻群体冠层结构与光和特性对产量形成作用的研究[J]. 中国农业科学，1992，25(4)：7－14.

Yang Jianchang, Zhu Qingsen, Cao Xianzhu. Effects of the structure and photosynthetic characters of the canopy on the yield formation in rice plants[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1992, 25(4): 7－14. (in Chinese with English Abstract)

[36] 刘贞琦. 水稻叶绿素含量及其光合速率关系的研究[J]. 作物学报，1984，10(1)：57－61.

Liu Zhenqi．A study on the relation between chlorophyll content and photosynthetic rate of rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 1984, 10(1): 57－61. (in Chinese with English Abstract)

[37] 范淑秀，陈温福. 超高产水稻品种叶绿素变化规律研究初报[J]. 沈阳农业大学学报，2005，36(1)：14－l7.

Fan Shuxiu, Chen Wenfu. Changes of chlorophyll content of high-yielding rice[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2005, 36(1): 14－17. (in Chinese with English Abstract)

[38] 刘彦卓，黄农荣，陈钊明，等. 高产水稻光合速率的变化[J]. 热带亚热带植物学报，1999(增刊2)：49－53.

Liu Yanzhuo, Huang Nongrong, Chen Zhaoming, et al. Variation of photosynthetic rate in high-yielding rice[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 1999(Suppl 2): 49－53. (in Chinese with English Abstract)

[39] 孟军，陈温福，徐正进，等. 水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报[J]. 沈阳农业大学学报，2001，32(4): 247－249.

Meng Jun, Chen Wenfu , Xu Zhengjin, et al. 2001. Study on photosynthetic rate and chlorophyⅡcontent[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2001, 32(4): 247－249. (in Chinese with English Abstract)

[40] 郝树荣，郭相平，王文娟. 旱后复水对水稻生长的后效影响[J]. 农业机械学报，2010，41(7)：76－79.

Hao Shurong, Guo Xiangping, Wang Wenjuan. After effects of rewatering after water stress on the rice growth[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2010, 41(7): 76－79. (in Chinese with English Abstract)

[41] 陆红飞，郭相平，甄博，等. 旱涝交替胁迫条件下粳稻叶片光合特性[J]. 农业工程学报，2016，32(8)：105－112. Lu Hongfei, Guo Xiangping, Zhen Bo, et al. Photosynthetic characteristics of Japonica rice leave under alternative stress of drought and waterlogging[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2016, 32(8): 105－112. (in Chinese with English Abstract)

[42] 陈温福，徐正进，张龙步. 水稻超高产育种生理基础[M]. 辽宁：辽宁科技出版社，1995：69－94.

[43] Yang Z F, Naoto I, Kaori F, et al. Analysis of dry-matter translocation during grain filling stage of rice[J]. Japanese Journal of Crop Science, 2004, 73(3): 416－423. (in Chinese with English Abstract)

Effect of alternate flooding and drought stress on biomass production, distribution and lodging characteristic of rice

Wang Zhenchang1, Guo Xiangping1※, Yang Jinghan1, Chen Sheng1, Huang Shuangshuang1, Wang Fu1, Qiu Rangjian2, Liu Chunwei2, Cao Xinchun1, Zhu Jianbin1, Gao Yaxian1

(1.210098,;2.210044,)

Lodging is one of the important constraints to high quality and stable production of rice. This study was conducted in the Key Laboratory of Efficient Irrigation-Drainage and Agricultural Soil Water Environment in Southern China, Ministry of Education, Nanjing, China from May to October in 2013 to investigate the response of alternate flooding and drought stress on biomass production and distribution in different organs of rice (Nanjing 44) and their relationships with morphological and mechanical traits as well as chemical concentration relating to stem lodging characteristics under alternate drought and flooding stress during different growth stages. Five treatments, alternate stress of light drought-flooding-light drought in tillering stage (T-LD), alternate stress of heavy drought-flooding-heavy drought in tillering stage (T-HD), alternate stress of light drought-flooding-light drought in jointing stage (J-LD), alternate stress heavy drought-flooding-heavy drought in jointing stage (J-HD) as well as irrigation with shallow water depth (0-5 cm) for all the stages except for yellow maturity (CK), were set up. In this experiment, changes of chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage as well as the percentage of dry-matter exportation from stem-sheath (PDESS) and the percentage of the dry-matter transformation from the stem-sheath part to the grain part (PDTSS) were investigated. In additon, the stem morphological and mechanical traits as well as chemical concentrations and their relationships with stem lodging characteristic were studied. The results showed that there were significant quadratic curve relationships between chlorophyll contents and days after transplanting (<0.01). In addition, there were significant positive linear relationships between chlorophyll contents and photosynthesis rate of flag leaves after the flowering stage (<0.001). Compared with the CK, T-LD and T-HD treatments significantly increased the leaf areas, chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage, but significantly decreased the PDESS and the PDTSS; the leaf areas, chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage of alternate stress of drought-flooding-drought in the tillering stage were about 1.1-1.2 times as those of CK, respectively; the PDESS and PDTSS were 32% and 22% of those of CK, respectively. Compared with the CK, J-LD and J-HD treatments significantly increased the chlorophyll contents and photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage but did not significantly increase the leaf areas, the PDESS and the PDTSS. The leaf areas of flag leaves, the PDESS and the PDTSS of alternate stress of drought-flooding- drought in the jointing stage were 84%, 33% and 37% of those of CK, respectively; the photosynthesis rates of flag leaves after the flowering stage were 1.19 times as those of CK, respectively. Compared with the CK, J-LD and J-HD treatments significantly increased the safety factor against stem breakage, which might be related to the improved dry-matter translocation amount and translocation efficiency from stem-sheath to grain part of rice plants as well as the increased gravity centre height and the ratio of gravity centre caused by the improved translocation amount of carbohydrate generated in flag leaves to the grains. There were significant negative relationships between harvest index and safety factor. This study could provide valuable information for keeping high grain yield as well as improving lodging resistance of rice plant by irrigaiton methods.

drought; flooding; stresses; rice; lodging; dry biomass

10.11975/j.issn.1002-6819.2016.24.015

S274.3

A

1002-6819(2016)-24-0114-10

2016-06-14

2016-10-10

中央高校基本科研业务费专项资金资助（2013B06014）；国家自然科学基金（51079042、51309080、51509130、51309132）；江苏省水利科技项目。

王振昌，男，河南获嘉人，讲师，博士，主要从事节水灌溉理论以及盐碱地改良方面的研究。南京河海大学水利水电学院，210098。Email：wangzhenchang@hhu.edu.cn

郭相平，男，山东成武人，教授，主要从事节水灌排理论研究。南京河海大学水利水电学院，210098。E-mail：xpguo@hhu.edu.cn。