文蛤红壳色选育系F3的生长规律及模型

吴杨平，陈爱华，张 雨，曹 奕，姚国兴，蔡永祥，王 超

文蛤红壳色选育系F3的生长规律及模型

吴杨平，陈爱华，张 雨，曹 奕，姚国兴，蔡永祥，王 超

（江苏省海洋水产研究所，江苏南通 226007）

为检验文蛤（Meretrixmeretrix）红壳色选育系F3的生长性能，连续比较了同等养殖条件下选育系F3和自然对照组CG的生长情况，并采用Von Bertalanffy、Gompertz、Logistic和Brody 4种非线性模型对文蛤红壳色选育系F3的生长参数进行生长模型构建，以研究文蛤红壳色选育系F3的生长规律。结果表明，文蛤红壳色选育系F3在浮游期、稚贝中间培育期和塘口养殖期内的生长均显著快于对照组CG（P＜0.05），F3的平均日生长率均大于CG，490日龄内F3的壳长相对于CG平均增长率为34.05%。塘口养殖期间，6～9月是F3生长最为快速阶段，且F3较CG的粒重增长率在98.27%以上。文蛤红壳色选育系F3的壳长和粒重之间遵循复合曲线Y＝9.028×1.499W，R2＝0.977。文蛤红壳色选育系F3的壳长生长遵循Logistic生长模型，其在575日龄时出现快速生长，这为及时疏苗养殖提供了依据。

文蛤；红壳色；生长模型；生长参数

文蛤（Meretrix meretrix）是我国重要的海产经济贝类之一，味道鲜美，营养丰富，素有“天下第一鲜”之美誉，在我国南北沿海滩涂均有分布，尤其在辽宁辽河口沿岸、山东莱州湾沿海、江苏南部沿海、广西北海沿海等地的资源最为丰富。江苏作为文蛤的四大主产区之一，其资源量居全国首位，主要分布于如东、启东、大丰、东台四县市的粉沙泥质滩涂和辐射沙洲，江苏已成为文蛤苗种对外养殖输出最为重要的基地之一。近年来不断的围垦和污染导致文蛤养殖规模大幅缩水，加上种质资源不断衰退，文蛤产业面临严重的生存危机。目前，通过遗传育种，培育生长快、品质优、抗逆强的新品种是摆脱困境的出路之一。位于江苏省启东市吕四港的江苏省海洋水产研究所省文蛤良种场自2007年开始文蛤红壳色新品种的选育，至今已连续开展三代，并对红壳色文蛤的早期生长及配合力已做研究［1－2］，而对于壳长为主的生产性状改良效果尚缺少必要的系统评价。关于定量描述贝类生长的生长模型，很多学者从生理学和数学角度提出了多种不同模型。对太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）［3］、马氏珠母贝（Pinctada martensii）［4］、淡水珍珠蚌（Margaritifera margaritifera）［5］、墨西哥湾扇贝（Argopecten irradians concentricus）［6－7］等具有重要经济价值的养殖品种进行了生长方程的建立及生长曲线的拟合，但运用这一方法研究描述文蛤生长尚未见有报道。

本文对文蛤红壳色选育系F3的繁育到塘口养殖过程中壳长生长进行研究，旨在揭示文蛤红壳色选育系F3的生长规律，为进一步开展其选育工作及养殖生产提供参考，并为养殖生产经济性状预测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用贝为江苏省文蛤良种场自繁的江苏文蛤种群红壳色选育系子三代（F3）。2014年在江苏省海洋水产研究所文蛤良种场由优选的江苏文蛤种群红壳色选育系子二代（F2）经常规阴干流水刺激获得受精卵而建立的红壳色群体选育系F3。2015年4月30日前，F3的浮游期及附着以后的稚贝培育均在江苏省海洋水产研究所文蛤良种场进行；之后移养布苗至如东宋玲水产养殖有限公司的土池中进行养殖，比重和透明度分别为1.012～1.014和50～70 cm。以江苏省海洋水产研究所文蛤良种场自繁的江苏自然文蛤为对照组（CG），亲本采自如东自然海区。对照组与F3同期建立，如东养殖前均在文蛤良种场基地同一生产车间异池培育养殖，采用相同操作流程和投喂方式；投苗如东后采取同池养殖方式、与脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）混养模式：土池中间平台放养F3，环沟外侧放养对照组，环沟内放养脊尾白虾。

1.2 参数测量

壳长（L）测量的标准为壳前端到壳后端最大距离。以目微尺（精度±5μm）、游标卡尺（精度±0.02 mm）为测量工具。当壳长≤2 000μm时，幼贝及稚贝均采用Olympus显微镜目微尺测量；当壳长≥2 000μm时，幼贝及稚贝采用电子数显游标卡尺测量。1～5 d的浮游期内每日从池内随机取30 ind D形幼虫测量；幼贝附着以后，每隔15 d左右测量一次，每次随机取样30 ind个体。壳长平均生长率，特定生长率，式中，T、L分别为t日（d）、t

tt日龄时的壳长（mm），T0、L0分别为初始日（d）、初始时壳长（mm），t为培育养殖的天数（d）。壳长相对增长率，式中，L为文蛤r红壳色选育系F3的壳长，Ly为自然对照组CG的壳长。

粒重（W）为样品个体的平均质量，以电子天平（精度±0.001 g）为测量工具。根据实际情况，当养殖个体便于取样称重以后即可随机取30 ind个体称重，计算获得个体粒重。称重的时间间隔同壳长取样时间，每次随机取样完成壳长测量之后即可称取质量，完成粒重数据的采集。平均增重率，特定增重率式中，Tt、Wt分别为t日（d）、t日龄时的粒重（g），T0、W0分别为初始日（d）、初始时粒重（g），t为培育养殖的天数（d）。粒重相对增长率×100%，式中，Wr为文蛤红壳色选育系F3的粒重（g），Wy为自然对照组CG的粒重（g）。

1.3 生长模型构建

选择Von Bertalanffy、Gompertz、Logistic和Brody 4种常见的动物生长模型拟合文蛤的生长过程，各模型见表1。

1.4 数据处理与统计分析

生长性状数据分别用Excel 2007和SPSS 16处理。使用Levenberg-Marquardt迭代法估计生长参数，迭代精度设为10－8，即当SPSS 16软件处理数据遇到生长参数前后两次迭代结果的相对误差与误差平方和的相对误差都小于10－8时，迭代运算结束，以收敛结果作为参数的最终估计值。根据文蛤实际生长情况及养殖经验预设A、B和k初始值，将拟合度R2作为衡量拟合指标优劣的标准，即R2越接近1表明曲线拟合得越好。

表1 4种常见动物生长曲线模型Tab.1 Four kinds of common grow th curvemodels

2 结果与分析

2.1 红壳色文蛤F3的生长特性

自2014年8月份建立文蛤红壳色选育系F3以来，从受精卵开始持续跟踪监测F3的生长情况（表2、图1）。1～5日龄的浮游期内，F3的生长与对照组CG存在显著差异（P＜0.05）。此时，F3的平均日生长率为0.014 1，特定生长率为0.083 0；而对照组CG的平均日生长率为0.012 8，特定生长率为0.080 1。可见，文蛤红壳色选育系F3在早期生长中既已表现出较自然文蛤发育快的特点。同时，浮游期内F3的壳长增长率相对于对照组CG在5.77%～8.19%（图2）。

图1 文蛤红壳色选育系F3和对照组发育生长曲线Fig.1 G row th curves of F3and control group

图2 文蛤红壳色选育系F3壳长相对增长率Fig.2 Relative grow th rate of shell length of F3

15日龄至150日龄的稚贝及中间培育期内，文蛤红壳色选育系F3的生长均较对照组CG快，且除第15日龄和第150日龄两者差异显著（P＜0.05）外，其它时间点均差异极显著（P＜0.01）。F3的平均日生长率为0.029 7，特定生长率为0.015 7；而对照组的平均日生长率为0.023 2，特定生长率为0.015 3。同时，中间培育内F3的壳长增长率相对于对照组CG在15.54%～47.86%（图2）。

260日龄至490日龄的塘口养殖期内，文蛤红壳色选育系F3的生长均较对照组CG快，且两者均表现出差异极显著（P＜0.01）。F3的平均日生长率为0.065 2，特定生长率为0.006 0；而对照组的平均日生长率为0.047 1，特定生长率为0.005 7。同时，养殖期内F3壳长增长率相对于对照组CG在21.03%～68.74%（图2）。

从图1可见，整个发育生长F3和对照组CG这两条生长曲线成“喇叭口”状。文蛤红壳色选育系F3在490日龄内生长均快于对照组，特别是从第2年4月份开始，即如东塘口养殖260日龄后，F3的生长速度较对照组进一步加快，因此形成了喇叭放大口。这一现象可进一步分解研究如下：将4月30日开始到12月16日止共计14个观测点划分成4组（Ⅰ～Ⅳ），即4～5月为Ⅰ组，6～7月为Ⅱ组，8～9月为Ⅲ组，10～12月为Ⅳ组，分别拟合成线性方程，见表3。

从4组线性方程可见，文蛤红壳色选育系F3对应方程的斜率由大到小依次是Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ，斜率越大直线越陡，生长越快。因此，塘口养殖期间，8～9月文蛤红壳色选育系F3的生长最快，6～7月其次，10～12月再次，4～5月生长最慢。较对照组CG而言，F3的平均日生长率和特定生长率在Ⅱ组和Ⅲ组时分别大于对照组CG，即6～9月是F3生长最为快速的时期；而Ⅰ组和Ⅳ组，即4～5月和10～12月，F3的平均日生长率和特定生长率均小于对照组CG。因此，塘口养殖期内F3的生长快于CG主要来源于6～9月的生长贡献。

表2 浮游期的壳长比较Tab.2 Comparison of shell length during the pelagic period

文蛤红壳色选育系F3的平均增重率和特定增重率分别为0.013 1和0.025 7，对照组CG的平均增重率和特定增重率分别为0.006 7和0.029 2。自2015年7月16日获得粒重数据以来，F3较CG的相对增长率在98.27%（图3）。

图3 粒重曲线Fig.3 W eight curves of F3and control group

2.2 生长模型

表4中给出了4个生长模型中各生长参数的估计值、标准误、置信区间及拟合度等多个统计量值。从表4中可以看出，除Brody模型的R2小于0.9以外，其余3个模型的R2均大于0.95，模型的拟合度较高。但Von Bertalanffy、Gompertz和Brody的估计值过大，与文蛤的实际情况不符，而Logistic模型的R2最大，为0.961，且其参数的估计值较贴切实际情况，由此，拟合所得的Logistic模型可表示为Y＝53.19／（1＋56.06e－0.007t），并计算文蛤红壳色选育系F3的生长拐点将出现在575日龄，拐点壳长26.60 mm。

表3 塘口养殖中壳长性状的线性方程Tab.3 Linear equation of shell length in pond culture

表4 4种生长模型的生长参数估计值与拟合度Tab.4 Parameter evaluation and fitting degree of four grow th models

图4 壳长生长曲线与4种拟合曲线的比较Fig.4 Com parison of grow th curves of shell length among four fitting curvemodels

将2015年7月16日以后文蛤红壳色选育系F3的壳长和粒重进行拟合，分析壳长和粒重的相互依存关系，以线性方程等10种模型共建立10条方程。从表5和图5可以看出，三次多项式、复合函数、增长方程及指数方程的R2最大，为0.977，且F值的显著性检验均为0.000，可见拟合效果好，优度高，与实际点值连线趋势一致。综合考虑模型的简洁性和拟合的优度两方面标准，复合曲线Y＝9.028×1.499W最适合反映壳长和粒重的相互关系，是最佳拟合曲线。

3 讨论

3.1 文蛤红壳色选育系F3养殖差异分析及影响因素

文蛤红壳色选育系经过三代选育，生产性状得到显著改良。本研究以红壳色选育系F3为研究对象，并以自然界中的普通黄文蛤为对照组，比较了其浮游期、附着后的稚贝中间培育期及塘口养殖期前后共490 d的生长性状，以壳长性状作为最主要考量比较参数，在个体足够大之后又引入粒重参数同时比较，研究结果突出反映了红壳色选育系F3的生长优势。浮游期内F3的壳长增长率相对于对照组CG快5.77%～8.19%，稚贝中间培育期这一生长优势扩大到15.54%～47.86%，到塘口养殖期已发展到21.03%～68.74%，平均壳长相对增长率为34.05%。线性方程结果进一步表明，6～9月份是江苏地区池塘养殖文蛤每年生长的黄金季节。因此，在这一阶段加强管理，及时调整池塘条件和适时疏苗分养至关重要。

图5 曲线拟合效果Fig.5 Results of fitting effect

表5 壳长和粒重的关系Tab.5 Relationship between shell length and weight

顾向飞［8］报道其团队挑选所选育的第四代红壳文蛤作为亲本培育的第五代红壳文蛤养殖到18月龄时壳长达21.27 mm。本研究中红壳色选育系F3养殖到约18月龄时壳长已达20.03 mm，可见，目前持续开展的选育工作确有成效，继续加以更大的选择强度和更优的养殖条件，将在下一个世代中取得更为理想的养殖效果。但也要看到，这种差异也许是选择因素造成的代际差异，亦有可能是外在的养殖环境条件作用的结果。数量遗传学的原理表明，生长性状会受到遗传因素与环境因素的交互影响［9］，因此，在选择育种培育特色新品系的过程中，除在体现遗传因素的选育环节中加以选择运用不同的育种手段外，还要注重新品系对于环境的适应，客观全面的评估新品系在生长性能上的实际作用。本研究中红壳色选育系F3和对照组CG自始至终在同等条件下培育养殖，获得的数据可比性强，体现了F3真实的生长性能；同时也发现同一批F3苗种在2015年分别布苗启东、如东、响水，经过一段时间养殖后，生长出现差异。446日龄时，响水养殖的F3壳长是启东和如东的2倍（另文发表）。调查比较发现，响水养殖池塘的水深一般在60～80 cm，透明度100～120 cm；如东放养池塘的水深在120～150 cm，透明度50～70 cm；而与之比邻的另一水深120～150 cm，透明度40～50 cm的池塘在养殖文蛤苗种时出现死亡且生长缓慢，可见水质太肥不利于生长反而阻碍正常生长。因此，总结文蛤红壳色选育系池塘养殖要点是“水浅、色淡、混养”，其中“混养”是结合江苏沿海池塘的特点，在“水浅、色淡”两原则的基础上，辅以其它品种混和养殖，将显著提升池塘的养殖效益，这也将有助于日后红文蛤的养殖推广。

3.2 文蛤红壳色选育系F3的生长模型选择及运用

本研究中Von Bertalanffy、Gompertz和Brody3个模型预测的A、B、k值与Logistic模型预测值有很大差异，不适合用来描述文蛤红壳色选育系F3的发育生长及塘口养殖前期累积生长过程。再结合R2可见，Logistic模型的拟合度更高，拟合效果最优，各参数具有合理的生物学意义。因此，选择Logistic模型描述红壳色选育系F3从受精卵发育一直到第二年末共计17个月的生长情况是最合适的。研究普遍认为可以利用生长模型预测养殖对象的生长状况，并通过对生长曲线的拟合预测出养殖对象的生长速率及生长曲线的变化趋势，进而了解它们在不同生长发育阶段的生长潜力，实现日常养殖管理的合理安排，达到理想的养殖效果，最终提高生产水平和经济效益［10］。从本研究结果预测到生长拐点将出现在575日龄，即在2016年3月10日左右，因此应抓住这个重要节点进行疏苗，同时考虑到气温原因，最迟在4月份之前将养殖密度调整到合理区间迎接其快速生长期的到来。可见，充分利用最优生长模型的参数信息，最大限度地挖掘生产潜力，在快速生长时期内尽可能为养殖对象提供最优的养殖环境条件，促成最大程度的生长，对指导生产实践具有重要意义。华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis）［11］、马氏珠母贝［4，10］、墨西哥扇贝［7］等贝类的生长模型研究中也有相似观点。

另外，本实验培育的文蛤红壳色选育系F3要达到3.5～4 cm的上市规格还需6个月左右的适宜养殖。因此，本实验拟合的Logistic生长模型仅涵盖了整个养殖周期的70%，即前17个月，其第二年的塘口养殖情况乃至整个养殖周期的生长情况还有待进一步研究。Logistic模型是否能拟合整个生长过程也尚需数据验证，有研究也提出仅用一种生长模型不足以准确地描述生物的终生生长过程，应考虑在生物生长发育的不同阶段使用不同的生长模型来拟合，即所谓的多方程生长模型［12］。这些工作将在下一步研究展开。

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On the grow th law and model of the selected line（F3）of red shell colored Meretrix meretrix

WU Yang-ping，CHEN Ai-hua，ZHANG Yu，CAO Yi，YAO Guo-xing，CAIYong-xiang，WANG Chao
（Jiangsu Institute of Marine Fisheries，Nantong 226007，China）

In order to investigate the growth performance of the selective strain（F3）with red colored shell Meretrixmeretrix，the growth information of F3and the control group under the same breeding condition were continuously compared.Four non-linear growth models，Von Bertalanffy，Gompertz，Logistic and Brody，were adopted to study the rules of the selective strain（F3）of red colored shell Meretrixmeretrix.The results showed that the growth of F3was significantly faster than the control group in the planktonic period，middle breeding and pond culture（P＜0.05）.The average daily growth rate of F3was higer than that of the control group.The relative growth rate of the shell length of F3was 34.05%at490 d age.During pond culture，the rapid growth phase of F3was from June to September，and the weight growth rate of F3was above 98.27% higer than CG.The relationship between shell length and weight of F3conformed to compound curve：Y＝9.028×1.499W，R2＝0.977.The growth of shell length conformed to the Logistic model.The rapid growth would appear at575 d age，which provided the basis for low density culture.

Meretrixmeretrix；red shell color；growth modle；growth parameter

Q 959

A

1004－2490（2017）04－0411－08

2016－2－22

江苏省科技厅重点研发项目（BE2015324）；江苏省水产三新工程重大项目（D2014－16）；江苏省属公益类科研院所能力提升项目（BM2015017）；江苏省水产三新保种项目（BZ2015，BZ2016）；南通市农业科技创新项目（HL2014007）

吴杨平（1982－），男，江苏启东人，助理研究员，从事海水经济贝类遗传育种与养殖研究。

E-mail：uyping＠163.com

陈爱华，研究员。E-mail：chenah540540＠aliyun.com