深圳海域造礁石珊瑚分布特点与多样性

王云祥，秦传新，陈丕茂，袁华荣，佟 飞，冯 雪，黎小国

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所，广州 510300； 2.农业部南海渔业资源环境科学观测实验站，广州 510300； 3. 中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室，广州 510300； 4.天津农学院，天津 300384)

深圳海域造礁石珊瑚分布特点与多样性

王云祥1,2,3,4，秦传新1,2,3，陈丕茂1,2,3，袁华荣1,2,3，佟 飞1,2,3，冯 雪1,2,3，黎小国1,2,3

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所，广州 510300； 2.农业部南海渔业资源环境科学观测实验站，广州 510300； 3. 中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室，广州 510300； 4.天津农学院，天津 300384)

2015年7月，采用国际通用的截线样带法对大亚湾海域的造礁石珊瑚进行普查，并采用Shannon-Weaver多样性指数(H′)和均匀度指数(J)分析大亚湾海域造礁石珊瑚多样性情况，通过统计造礁石珊瑚覆盖率、死亡率、白化率和基底岩石、碎石、沙子覆盖率来分析大亚湾海域石珊瑚分布特点。结果表明：调查海域共记录54种珊瑚，调查海域主要优势种珊瑚以块状居多，主要为厚板页表孔珊瑚(Montiporaincrassata)、团状滨珊瑚(Poriteslobata)、隐形角菊珊瑚(Favitesabdita)。统计分析数据表明：西涌海域所获珊瑚覆盖率(55%±3%)、多样性(3.039)都较高，但近期珊瑚白化率也较高(6%±2%);东山海域珊瑚覆盖率(13%±2%)、多样性(0.618)均最低。调查海域整体珊瑚覆盖度较高达到41.15%，最高覆盖率为55%，最低覆盖率仅为13%，覆盖度差异较大，近3年内珊瑚死亡率较高，建议加强大亚湾海域珊瑚生态系统的保护。

石珊瑚； 物种多样性； 覆盖率； 分布； 大亚湾

近年来，由于人类活动[1]和气候变化[2],引起珊瑚礁白化现象频发[3]，目前全球范围内已建立了多个珊瑚礁动态监测网络[4]，以了解全球珊瑚礁资源健康状况。黄晖等[5-7]通过截线样带法调查了西沙群岛、海南岛西北部、徐闻西岸等地海域造礁石珊瑚物种多样性与分布特点，杨顶田等[8]分析了三亚湾近10年pH的时空变化特征及对珊瑚礁石影响，佟飞等[9]调查了南海中沙群岛的中北暗沙、漫步暗沙海域造礁石珊瑚物种多样性与分布特点，增加了世界范围内对南海珊瑚礁现状的了解。而对于大亚湾海域的亚热带珊瑚礁多样性研究目前还较少，大亚湾海区珊瑚分布状况调查只有3次记录在案：分别是1964年澳头港珊瑚调查，张元林等[10]在马鞭州、白沙洲、小辣甲、大辣甲珊瑚调查，林昭进等[11]调查了大亚湾北岸和湾中部；由于距今时间都比较长，不足以说明大亚湾海域珊瑚礁目前的变化。笔者通过调查深圳南澳附近海域的石珊瑚分布，分析不同底质环境下的珊瑚组成，以期为保护大亚湾海域珊瑚礁资源提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 调查区域

南澳半岛周边海域(22°29′25″N～22°31′20″N、114°29′20″E～114°38′5″E)为调查海域，位于广东省大亚湾海域西侧、平海半岛与大鹏半岛之间(图1)，中国水产科学研究院南海水产研究所于2015年7月在南澳半岛选择6个珊瑚礁区进行调查，地点分别为：Z1鹅公湾(114°29′45″E、22°29′35″N)、Z2黑岩(114°30′55″E、22°27′13″N)、Z3西涌(114°32′25″E、22°28′39″N)、Z4长角(114°37′12″E、22°30′14″N)、Z5杨梅坑(114°34′39″E、22°33′8″N)、Z6东山(114°32′49″E、22°35′36″N)，普查的主要因子为石珊瑚分布状况、种类、覆盖密度、敌害因子以及病害。南海北部的大亚湾南澳海域为亚热带性气候，海域年平均水温13.25～30.71 ℃，夏季平均水温28 ℃，冬季平均水温15 ℃，海水深4 m内的岩石上均有石珊瑚、软珊瑚、海葵等生物覆盖。

图1 深圳海域造礁石珊瑚调查站位Fig.1 Map of coral sampling sites in Shenzhen sea area

1.2 调查方法

南澳海域造礁石珊瑚调查方案依照国际通用的截线样带法(line intercept transect)制定。样带下较难鉴别的种类进行多角度拍照或采集珊瑚骨骼，甲醛固定后带回实验室，在显微镜下仔细参照对比，鉴定其种类。视频资料带回实验室电脑观察，将4条样带平均分成100个点，统计样带下每个点所对应的石珊瑚种类和珊瑚点数，统计调查海域珊瑚礁的覆盖率、覆盖面积、频度、死亡率。根据视频资料鉴定造礁石珊瑚种类，鉴定方法参考《中国动物志》[12]、《Corals of The World》[13]、《中国海洋生物图集》[14]。

1.3 数据分析

采用种类多样性指数(Shannon-Wiener index)结合均匀度指数，分析大亚湾内海域不同站位的造礁石珊瑚多样性，统计样带下正常石珊瑚、半白化珊瑚、死亡珊瑚、岩石、碎石、泥沙与敌害生物的覆盖率，比对不同站位的珊瑚分布特点与健康情况，通过石珊瑚重要值(importance value,IV)排序分析优势种类。其计算公式依次为：

重要值IV=RA+RC+RF

式中，H为大亚湾珊瑚礁种类多样性指数；S为调查断面内所有珊瑚的总数，i=1，2，3，4···S；Pi为第i种珊瑚的频度；J为大亚湾珊瑚礁种类均匀度指数；RA代表相对多度；RC代表相对覆盖度；RF代表相对频度；重要值IV等于RA、RC、RF之和。

2 结果与分析

2.1 调查海域造礁石珊瑚种类组成

此次调查共记录到造礁石珊瑚共54种。其中西涌海域20种，该海域主要优势种为团块状的隐形角菊珊瑚(Favitesabdita)，重要值为0.323，远高于枝状的鹿角珊瑚属(Acropora)种类；杨梅坑海域分布20种珊瑚，主要优势种为团块状的稀杯盔形珊瑚(Galaxeaastreata)，重要值为0.12，澳洲菊花珊瑚(Poritesaustraliensis)所占比例最小，重要值为0.055。黑岩海域共分布16种珊瑚，该海域主要优势种为叶状厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值为0.415，洼孔表孔珊瑚(Montiporafoceolata)所占比例最小，重要值为0.009。长角海域共分布10种，主要优势种为厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值为0.166，观测到1种软珊瑚，为肉质软珊瑚；海域中丘形棘星珊瑚(Acanthastreahillae)所占比例最小，重要值为0.009。鹅公湾海域共分布石珊瑚11种，主要优势种为叶状厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值为0.415，瘿叶表孔珊瑚(Montiporaaequituberculata)所占比例最小，重要值为0.009。东山海域共分布石珊瑚8种，主要优势种为团块状的澳洲菊花珊瑚(Goniastreaaustraliensis)，重要值为0.55，小管孔珊瑚所占比例最小，重要值为0.65。此次深圳海域珊瑚礁调查共发现表孔珊瑚19种、菊珊瑚12种、滨珊瑚9种、脑纹珊瑚8种，鹿角珊瑚5种、软珊瑚1种。

2.2 调查样带底质覆盖率

根据底质调查结果(表1)所示，珊瑚覆盖率最高为西涌海域(55%±3%)，最低为东山海域(13%±2%)，平均覆盖率为37.8%±20.49%。根据底质调查结果(图2)所示，为深圳海域6条样带下硬珊瑚、软珊瑚、近期死亡珊瑚、岩石、碎石、砂砾、其它生物等所占比例。由图2中所示，长角海域近两年珊瑚死亡率最高(13%±4%)，各调查海域的近两年珊瑚死亡率平均为5.3%±6%，说明珊瑚资源正在遭到破坏；岩石、碎石、砂砾平均覆盖率分别为15%±8%、14.3%±8%、9.3%±5%，东山海域砂砾覆盖率最高为29%±10%，而珊瑚覆盖率最低为13%±2%，西涌海域、黑岩、鹅公湾珊瑚覆盖率较高，砂砾覆盖率都相对较低，可能砂砾覆盖率的增加会限制珊瑚增殖的密度；长角、鹅公湾、东山、杨梅坑指示性营养盐藻类，如团扇藻、囊藻、大型海绵等，覆盖率分别为10%±1%、1%±1%、6%±4%、1%±1%，说明近期珊瑚的死亡可能与营养盐的输入有关系；西涌、长角、黑岩、杨梅坑海域调查发现有紫海胆的分布，紫海胆会猎食珊瑚虫，其中长角海域紫海胆覆盖密度最高为11%±4%，长角海域的珊瑚白化率可能与紫海胆大量分布有关，其它海域紫海胆分布密度较低。由以上结果可推测影响珊瑚存活的因子可能包括：砂砾覆盖度、指示型营养盐藻类的覆盖度、紫海胆分布量。

表1 大亚湾海域造礁石珊瑚重要值排序Tab.1 Importance value order of scleractinian corals in Daya Bay

图2 调查样带底质覆盖情况Fig.2 Coverage rates of different survey sample substrates

3 讨论

3.1 温度限制是影响造礁石珊瑚多样性的重要因素

纬度因素制约海水温度变化，从而限制了珊瑚礁种类多样性[15-17]，深圳海域珊瑚礁区Shanenon-Weiner多样性指数差异分析表明，本次调查海域共获记录造礁石珊瑚54种，高于福建东山海域调查的5种珊瑚[18]，也高于佳蓬列岛调查的16种造礁石珊瑚[19]，但少于蔡泽富等[20]调查海南岛东北部沿岸造礁石珊瑚75种，这都可以证明珊瑚礁种群分布随纬度的递增而逐渐减少。此次所调查海区的主要优势种为表皮型的厚板表孔珊瑚、团块状的隐形角菊珊瑚和团块滨珊瑚，而枝角形的鹿角珊瑚和轴孔珊瑚出现频率和多样性均较少，这与李淑等[21]的研究结果相一致，珊瑚的骨骼类型与其耐受能力有关，团块状珊瑚耐受低温能力明显高于枝状鹿角珊瑚[22]，因此随着纬度升高，水温较低，珊瑚的骨骼也越接近块状，种类也趋于单一化，如三亚海域分布珊瑚主要以分枝状鹿角珊瑚为主，而随纬度升高，则以块状菊珊瑚、滨珊瑚为主。

3.2 泥沙混合型底质不适合珊瑚生长

浅水石珊瑚通常生长在透明度高的硬底质海区。泥沙型等软底质会使珊瑚无法附着，遇有风浪天气，风浪卷起的泥沙会覆盖在珊瑚表面，阻碍其进行正常的光合作用，严重时会造成机械窒息白化[23]。调查结果显示东山湾海域的泥沙型底质占整条样带的29%，水体透明度不足2 m，观测少数珊瑚分枝有泥沙覆盖，覆盖处发生白化。大亚湾海域每年夏、秋季节都会受到台风经过的影响，大风浪引起的水体扰动，带起的碎石、泥沙等沉积物对珊瑚造成的机械摩擦是不可忽视的[24]，因此，珊瑚生长在许多大型岩石覆盖海域，在强风浪天气来临时可为珊瑚抵挡碎石的摩擦，这也减弱了小型泥沙与碎石随海浪不断击打未成礁群的珊瑚的力度。西涌海域调查显示珊瑚覆盖率最高，岩石、碎石、泥沙覆盖率分别为19%、13%、6%，泥沙分布率为6条养带最低，这也验证了岩石较多海域泥沙覆盖率相对较低的观点。1983～1984年统计大亚湾石珊瑚覆盖率为76.6%[25]，而目前统计，覆盖率下降到37.7%，可见大亚湾珊瑚礁资源下降严重。鹅公湾、黑岩、长角海域珊瑚分布无显著性差异，西涌海域的珊瑚覆盖度最高，达到了56%±10%，可能是因为西涌湾口朝向外海方向，较少受到来自大陆沿线的径流的干扰，水流交换优良，湾内可较好躲避风浪打击的侵蚀。

3.3 循环温排水和局部营养盐上升可能造成珊瑚覆盖率下降

台湾核三厂附近海域曾发生水体异常升温，导致周边珊瑚发生白化现象[26]，然而，自2003年1月岭澳核电站正式投产运营以来，大亚湾海域珊瑚一直处于连续生长状态，并未出现集中性热白化事件[27]。在本研究中，东山海域珊瑚覆盖率为13%±2%，远低于黑岩珊瑚覆盖率(33%±11%)。经调查南澳岛海域珊瑚分布在水下仅2～3m深，夏季水温最高时达到30.8 ℃，超过了珊瑚所耐受的18～30 ℃、最适宜的25～29 ℃[28]。其原因可能是：1)夏季排放量处于温度升高阈值之内，甚至在冬季可以抵挡一部分寒潮；2)经过数十年变化，大亚湾珊瑚已适应温度稍许的上升。但是大亚湾珊瑚是否会受到温排水影响还需要未来持续的观察与对比。养殖场饵料沉积、工业废水、居民生活污水均会使局部的营养盐上升，春季时易发生赤潮[29]，不仅会降低水体透明度，还会造成水质恶化[30]，珊瑚疾病蔓延[31]，不断的营养盐渗透还会促使大型海藻、海绵的滋生，这些大型海藻海绵通过遮挡光线[32]或物理挤压[33]改变珊瑚表面的微生物群落结构[34]，释放克生物质等，限制珊瑚的生长、繁殖、种群补充[35]，底质调查结果显示，东山海域藻类覆盖物占到了10%±7%，珊瑚覆盖率仅为13%±2%；长角石珊瑚覆盖率为23%±4%，藻类覆盖物占到了10%±4%，调查结果都证明了前人研究结论。

3.4 保护南澳岛珊瑚礁资源的必要性

珊瑚礁生态系统可以提供一个高生产力、生物资源丰富的海洋环境，被称作“海洋中的热带雨林”，珊瑚礁能够拥有丰富的生态功能，源于它吸引不同的生物种群组成、维持和促进生态功能[36]。研究表明，未受到侵扰的珊瑚礁区每年每公里鱼产量可达到35 t，是人类重要的蛋白质来源；大量的海藻、海绵可为工厂提供大量的琼脂和胶等原料；大量的海藻和软体动物可提供抗菌的化学物质，具备广阔的药用潜力；珊瑚礁生物与珊瑚群体组成的生态系统不仅可以为人类提供大量必需品，还可以起到放浪护岸作用[37]。但珊瑚礁系统也是一个脆弱的生态环境系统，本次调查结果表明珊瑚平均覆盖度约为37.8%±20.49%，虽然高于大亚湾平均珊瑚覆盖率，但调查断面视频资料显示，近2年内珊瑚其它原因死亡量也达到了5.5%，说明附近海域生态环境正在逐步遭到瓦解。如果大亚湾海域珊瑚资源得到科学的保护，通过自然恢复或人为修复使珊瑚礁群落逐渐壮大，未来对维持捕捞业、发展旅游业都会有广阔的前景。

4 小结

本研究所调查深圳海域属于亚热带性气候，纬度偏高导致冬季温度较低，因此珊瑚种类多样性较低，垂直分布不明显，且随着纬度升高水温降低，团块状珊瑚分布量高于分枝状鹿角珊瑚；珊瑚较适宜生长在硬底质海区，大型的岩石不仅可以供珊瑚幼体附着，还可以起到抵御风浪、减弱机械性摩擦的作用；珊瑚礁系统拥有丰富的生态功能，但目前正面临着气候变换和人为压力的双重影响，建议开展科学的保护管理，加大治理力度，以恢复珊瑚生机，这对大亚湾海域渔业资源修复、旅游开发和保护大亚湾海域生物多样性都具有重要的意义。

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Species diversity and distribution of scleractinian corals in Shenzhen Sea area

WANG Yun-xiang1,2,3.4, QIN Chuan-xin1,2,3, CHEN Pi-mao1,2,3, YUAN Hua-rong1,2,3, TONG Fei1,2,3, FENG Xue1,2,3, LI Xiao-guo1,2,3

(1.SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510300,China; 2.ScientificObservingandExperimentalStationofSouthChinaSeaFisheryResourcesandEnvironment,MinistryofAgriculture,Guangzhou510300,China; 3.KeyLaboratoryofMarineRanchingTechnology，ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510300,China; 4.TianjinAgriculturalUniversity,Tianjin300384,China)

Researchers from South China Sea Fisheries Research Institute selected 6 sea areas in Nan'ao Peninsula to investigate the diversity of scleractinian corals. The species diversity of scleractinian corals were surveyed with belt transect method in Daya bay in July 2015. Shannon-Weaver (H’) and Evenness index (J) were used to describe the diversity of scleractinian corals. Coverage rate, mortality rate, and bleached rate of scleractinian corals were calculated to analyze the distribution characteristics of coral reefs in Daya bay. By seqencing the importance value, dominant species were analyzed, and the compositions of coral under different environments were obtained. Meanwhile, the reasons for the degradation of coral reef areas and the measures to manage and restore coral reefs were explored to provide references for the protection of Coral Reef Resources in Daya bay. The results showed that 54 species of scleractinian corals were recorded, among which dominant species was nubby scleractinian corals, and the most three species wereMontiporaincrassata,PoriteslobataandFavitesabdita. The coverage rate and diversity were the highest in Xichong sea area which was 55%±3% and the Shannon-Wiener index was 3.039. The corals bleaching rate (6%±2%) had been also higher recently. The coverage rate and diversity were the lowest in Dongshan sea area which were 13%±2% and 0.618, respectively. Statistical results showed that the whole coverage rate of corals in Daya bay was 41.15%, and the highest coral coverage rate in Shenzhen sea area was 55%, while the minimum coral coverage rate in Shenzhen sea area was 13%, so the coral coverage rate were highly variant in Shenzhen sea area. The coral mortality rate was higher in the past three years. So it is suggested that the coral reef community could be gradually expanded by natural or artificial restoration, and the coral reef resources will have a broad prospect for the maintenance of the fishing industry and the development of the tourism industry.

scleractinian corals; diversity; coverage rate; distribution; Daya bay

1004-2490(2017)02-0131-09

2016-05-09

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD18B02)；海洋公益性行业科研专项经费项目子任务(201405020-2)；深圳市科技计划项目(JSG2014015154342147)；国家自然科学基金(41206119)

王云祥(1988-)，男，山东省人，硕士研究生，从事渔业资源修复与海洋生态研究。 E-mail:wangyx09@sina.cn

秦传新，副研究员。E-mail: qincx@scsfri.ac.cn

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