黄淮海夏玉米品种主要性状遗传多样性研究

张亚菲， 刘松涛， 曹雯梅， 郑贝贝

(河南农业职业学院， 郑州 451450)

黄淮海夏播玉米区是我国主要的夏玉米生产区，常年种植面积600多万hm2，总产量超过2 300万t，占全国玉米的39%左右，其辽阔的地域及多样的自然气候条件使玉米种质具有复杂的遗传多样性的背景。该区是我国培育高产、稳产、优质、多抗玉米品种的重要基因来源，分析和研究玉米种质遗传多样性，有利于提高培育玉米新品种的预见性及工作效率。近年来，针对玉米遗传多样性的研究较多，如，陈发波等研究了西南及四川区试玉米组合遗传多样性[1]，李俊芳等[2]研究了国家玉米主产区预试品种的SSR遗传多样性，赵文博等[3]、程宇坤等[4]对山西省主推玉米品种进行了遗传多样性分析；胡萍等[5]研究了贵州糯玉米地方品种的SSR遗传多样性；对贵州、河北、湖北、青海等省份玉米多样性的研究也有相关报道[6-10]，但针对黄淮海夏玉米品种的遗传多样性研究报道甚少。为研究和掌握黄淮海夏玉米种质资源的遗传多样性，对2017年黄淮海夏玉米区域试验的36个品系的农艺性状及抗病性状进行遗传多样性分析，并对农艺性状进行主成分分析和聚类分析，从而了解黄淮海夏玉米遗传多样性水平及不同类群，为该区夏玉米品种遗传改良、种质资源分类等提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为2017年黄淮海夏玉米区域试验36个品系在31个试点(河北省6个试点，河南省9个试验点，山东7个试点，陕西3个试点，山西2个试点，安徽2个试点，江苏2个试点)的主要农艺性状资料。每个试验点按照国家黄淮海夏玉米区域试验方案要求进行设置，田间主要调查、记载及考种的性状为：产量、生育期、株高、穗位高、倒伏率、空杆率、穗长、穗粒重、百粒重、小斑病级别、大斑病级别、南方锈病病级、茎腐病发病率、瘤黑粉病发病率、粗缩病发病率、玉米螟级别。

1.2 研究方法

聚类分析和主成分分析选用DPS 7.5统计软件进行，聚类分析的数据采用标准化转换，品系间距离为卡方距离，聚类方法为离差平方和法，由此聚类形成树状图。

2 结果与分析

2.1 玉米品种稳定性及遗传多样性分析

36个参试品系主要性状数据、变异特征及遗传多样性指数见表1。结果表明，黄淮海夏玉米36个品系的主要农艺性状有较大变异，且存在较丰富的遗传多样性。由变异系数大小看，农艺性状的变异程度大小表现为：倒伏率>空杆率>穗位高>株高>百粒重>穗长>产量>穗粒重>生育期，其中，倒伏率的变异系数为116.31%，空杆率的变异系数为59.33%，而生育期的变异系数仅为0.78%，表明黄淮海夏玉米的生育期很稳定，而倒伏与否及倒伏程度受自然条件影响较大。因此，在该区域玉米生产管理过程中要加强防倒伏的田间管理措施；抗病性状中，以茎腐病的变异程度最大，变异系数为79.15%。上述分析表明，在黄淮海玉米品种选育时，生育期性状的可选育幅度最小，倒伏率性状可选择的性状值范围更宽，选育出抗倒伏性强的品系几率较大。

从遗传多样性指数分析，农艺性状的遗传多样性指数大小表现为：株高>百粒重>穗长>穗粒重>穗位高>产量>生育期>空杆率>倒伏率，抗病虫性状遗传多样性指数表现为：茎腐病发病率>玉米螟级别>粗缩病发病率>瘤黑粉病发病率>大斑病级别>小斑病级别>南方锈病病级。在农艺性状中以株高和百粒重的遗传多样性指数最大，分别为1.907、1.904；抗病性状中的茎腐病发病率遗传多样性指数最大，为1.936，而南方锈病遗传多样性指数最小，仅为0.346。茎腐病是玉米最主要的病害，其较高的遗传多样性为选育出抗茎腐病的玉米品种提供了更大的可能性。玉米生产实践已表明，夏玉米生产区锈病普遍较轻，北方玉米的锈病普遍较重，表明夏玉米锈病的遗传多样性虽不丰富，但其种质对锈病均具有很高的抗性，这与育种家长期加强对锈病的选育分不开。

表2 各组群主要农艺性状

2.2 形态性状的聚类分析

对36个玉米品系进行聚类分析，结果显示，全部供试材料在卡方距离16.94处划分为三大组群(图1)，聚类图中从上到下的3个组群包括的种质份数分别为4份(J 668、中种633、利民33、F 2012-4)、15份(Y 967、郑单958、辽单5569、宁玉286、ND 375、浚单3236、裕农68、JL 7122、五岳6585、隆平243、先玉045、DH 618、华农138、NX 129、CF 3147，包括对照郑单958)和18份(FL 0908、宝玉168、黎试2852、蠡试2852、宁玉30、邵单8号、qs 145、MC 666、圣瑞999、丰0907、亘青3801、蠡试2976、金1060、LP 267、DY 945、金丹8号、MC 703、QL 2258)。各组群性状平均数见表2，由表2可以看出，不同组群间性状有一定差异。

第一组群性状特征：该组群的玉米种质表现为生育期最短，株高、穗位高最低，穗长、穗粒重和百粒重均最低，而倒伏率和空杆率最高，最终产量最低，为抗倒伏性最差的低产类群。

第二组群性状特征：生育期、株高、穗位高最高，但与第一组群及第三组群差别较小，穗长、穗粒重和百粒重中等，倒伏率和空杆率最低，产量中等，为抗倒性最好的中产类群。

第三组群性状特征：生育期、株高、穗位高中等，穗长、穗粒重和百粒重最高，倒伏率和空杆率中等，产量最高，为抗性较好的高产类群。

由图1可以看出，第一、二组群关系相对较近，性状间差异较小，尤其在产量性状上差异更小，如穗长、穗粒重、百粒重三性状差异很小，均属于中产类型的品系，而第三组群属农艺性状适中的高产抗倒类群。

由图1还可看出，对照品种郑单958聚类在第二组群，该组群包含15份品系，表明黄淮海夏玉米34份(不含对照)品系中，有14份与对照郑单958性状相近，占比41.2%，这在一定程序上反映出目前最新育成品种与对照间有较小的趋同性，遗传多样性丰富的玉米品系是发展黄淮海玉米生产持续发展的基础，同时，应注意避免因品种单一而增大玉米生产的风险性。

图1 玉米性状的聚类图

2.3 玉米品系主要性状主成分分析

主成分分析是利用多个农艺性状降维后得到的前几个主成分分析其特征表现。通过多变量的主成分分析，能够显示各因素在性状多样性构成中的重要性。通过对36个参试品系的主成分分析，结果见表3。由表3可以看出，在性状多样性变异中占比较大的成分主要有产量、生育期、株高和穗位高4个性状。产量占总变异的比例最大，为18.98%，可以视为第一主成分；生育期占总变异的比例为16.02%，为第二主成分；株高占总变异的比例为12.08%，为第三主成分；穗位高占总变异的比例为11.57%，为第四主成分，上述4个性状共计占总变异的58.64%。除去4个主成分之外，其它性状对总变异的贡献均较小。

根据主成分的分析结果，可将产量、生育期、株高和穗位高应作为玉米育种时选择的主要性状。由此建议，在黄淮海夏玉米品种选育中，应重点筛选产量高、生育期较长、株高和穗位高较高的品系作为新品种培育对象，以提高育种工作成攻率。

表3 主要性状主成分分析

3 讨论与结论

3.1 主要性状的遗传多样性现状

遗传多样性是种群多样性的基础，生物对环境的适应性与生物的遗传多样性有直接关系，生物的遗传种质越丰富，其适应能力越强。对种质资源进行搜集、挖掘、分类、利用及创新是育种工作的基础，也是一个成功的育种工作者的“必修课”，只有拥有了丰富的遗传特性各异的种质资源，才能增加育种工作的预见性和创造性，从而提高育种工作的效率和成功率。为了更好地挖掘玉米种质资源，我国一些玉米种植主产区的育种工作者，曾对该地区的主栽品种或常年在育种实践中应用的地方品种进行了遗传多样性研究，贺晨邦等[9]在2014年对青海引进玉米品种形态性状遗传多样性进行研究，研究表明，56个引进玉米品种的18个形态性状的平均多样性指数为1.618 5，其中14个数量性状的平均多样性指数为1.877 8，4个质量性状的平均多样性指数为0.711 1；穗行数的多样性程度最高(2.092 1)，粒型的多样性程度最低(0.347 5)；程宇坤等[4]在2018年对山西省86个审定玉米品种的遗传多样性分析表明，山西省审定玉米品种的遗传基础相似性较高，来源于同一育种单位的品种优先聚为一类。

本研究表明，36个黄淮海夏玉米区试材料的农艺性状遗传多样性指数均高于抗病性，农艺性状的遗传多样性指数的平均值为1.803，其中，以株高和百粒重的遗传多样性指数最大，分别为1.907、1.902；抗病性的遗传多样性中，以南方锈病的遗传多样性指数最小，仅为0.346，茎腐病的遗传多样性指数最大，为1.936。由此反映出黄淮海夏玉米的农艺性状的遗传多样性较抗病性的遗传背景更为丰富，因此，可从这些材料中根据育种需要，对多样性指数较高、变异较大的性状，筛选出类型差异较大的玉米种质材料，培育出更适合当前黄准海地区种植的优良品种。

3.2 主要性状的主成分分析

品种的众多性状间存在正向或负向的互作关系，其协调发展是提高产量及抗性的最佳途径。在种质资源的搜集、鉴定、筛选中，常因性状多而增大了鉴定、筛选工作的难度，且有时仅采用育种者个人标准进行鉴定、筛选，导致结果主观偏差大。本研究引入多因子主成分统计分析，将品系的众多农艺性状降维转化为少数且能提供原性状50%以上信息的几个独立因子，建立更具科学性的数量化、简易化的筛选体系，以减少人为误差。本研究结果表明，所选材料的主成分特征虽不太明显，但产量、生育期、株高、穗位高4个性状已占总变异的58.64%，在玉米育种实践中，选择产量高、生育期相对较长，株高和穗位高相对较高的材料，则可大大提高选育出优良玉米品种的成功率。

3.3 主要性状的聚类分析

聚类分析结果表明，36个黄淮海夏玉米区试参试材料中41.2%的品系包含在与对照相同的组群，其余58.8%的品系与对照不同，这反映了当前最新育成的品种和对照品种有较小的种质趋同性，这是黄淮海夏玉米持续发展的品种基础，是黄淮海玉米育种者值得欣慰的事。育种实践表明，玉米杂交种亲本的选配关键在于对亲本的血缘关系及遗传差异的掌握程度。本研究黄淮海玉米遗传种质趋同质性仍占41.2%，提醒玉米育种者或育种单位，仍然需要在搜集、创新玉米种质资源上加大力度，狭窄的遗传资源将大大降低玉米育种的成效，丰富的遗传资源是玉米生产可持续发展的关键。

生物遗传多样性研究主要有细胞分子学[1-7]、形态学[8-9，11-13]等不同水平。形态学分析方法简单、易操作，但表型性状受环境因素的影响较大，鉴定结果受鉴定人员资历、经验影响较大，因此，形态学研究种质资源遗传多样性虽然目前仍是一个主要的方法，其研究结果也是一个很重要的参考。但随着SSR分子标记法的应用推广，尤其是SSR分子标记具有染色体组特异性，在玉米基因组中的多态性极高，已被广泛地应用于玉米种质资源遗传多样性的分析研究。本研究下一步将应用SSR分子标记分析黄淮海夏玉米遗传多样性，特别是应关注等位基因变异，使玉米育种工作有的放矢，提高育种选择效率。