基于GGE双标图和AMMI模型对江苏省水稻区试品种的丰产性和稳定性分析

曹元元， 丁逸帆， 左示敏， 陈宗祥， 许 明，朱敏妍， 李鹏程， 徐 扬， 徐辰武， 杨泽峰

(1.江苏省作物遗传生理重点实验室/植物功能基因组学教育部重点实验室/江苏省作物基因组学与分子育种重点实验室，扬州大学农学院， 江苏 扬州 225009；2.江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州大学， 江苏 扬州 225009；3.江苏省种子管理站， 南京 210036)

江苏省是我国粮食的主要产区，年均种植面积约220万hm2，其中，水稻种植面积180多万hm2。水稻生产在江苏省具有重要的经济价值和战略地位。因此，筛选适宜江苏地区种植的水稻品种意义重大。在水稻品种推广种植前，需要经过严格的作物品种区域试验，通过统一规范的要求对新品种的丰产性、稳产性和区域适应性进行全面鉴定，根据品种在区域试验中的表现，对品种进行综合评价[1-2]，为品种发挥其最大价值提供科学依据。作物品种的表型是由基因型(genotype，G)、环境(environment，E)以及基因型与环境互作(genotype×environment interaction，GE)效应共同影响产生的。其中基因型与环境互作效应是决定品种适应性的重要因素，GE的效应越强，则品种的产量稳定性越差[3]。同时在区域试验中，试点的鉴别力和代表性是影响品种评价效果的重要因素[4]。兼具较强的鉴别力和较好的代表性的试点称为理想区试点，正确地选择区试点不仅让试验结果更加可靠，而且节省试验成本。

关于基因型和环境互作效应的分析方法，国内外已有大量报道，如变异系数法[5]、回归分析法[6]、主成分分析法[7]等。但这些分析方法对基因型和环境互作效应的分析都有失偏颇，难以准确把握。近年来，对品种丰产性、稳产性和适应性及试点代表性和鉴别力的评价，运用较多的统计方法是AMMI模型(Additive Main effects and Multiplicative Interaction model)和GGE(Genotype main effect plus Genotype×Environment interaction)双标图[8-11]。AMMI模型是将主成分分析和方差分析相结合，通过乘积互作形式加入到常规基因型与环境加性模型中，以提高估算的准确性[12]。AMMI模型对于分析多环境试验(multi-environment trials, MET)是非常有效的[13]。GGE双标图在数据处理中剔除环境效应的影响，分析基因型(G)效应与基因型与环境互作效应(GE)对品种性状的影响[14]，更适合对区域试点进行评价分析，因而广泛应用于品种适应性及试点鉴别力和代表性的评价[16-17]。两种方法优势互补，可使区域试验分析结果更具科学性和准确性。

本研究采用GGE双标图和AMMI模型对2017年江苏地区杂交中粳品种区域试验产量数据进行分析，综合评价参试品种的丰产性、稳产性及试点的鉴别力和代表性。研究的目标是选育高产稳产兼备的优良水稻品种，为水稻新品种的选育和推广提供参考。

1 材料和方法

1.1 数据来源

本研究数据来源于2017年江苏省杂交中粳品种区域试验的产量数据，共有11个参试品种和1个对照品种详见表1。试验采用随机区组排列，重复3次，小区面积13.3 m2。

表1 2017年江苏省杂交中粳区试品种

1.2 试验地点

试验承试单位分别是：江苏保丰集团公司(e 1)、东海县作栽站(e 2)、东台市农科所(e 3)、江苏大丰华丰种业股份有限公司(e 4)、江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所(e 5)、江苏欢腾农业有限公司(e 6)、江苏里下河地区农科所(e 7)、江苏神农大丰种业股份有限公司(e 8)、省农科院粮作所(e 9)、江苏天隆种业科技有限公司(e 10)，产量数据详见表2。

1.3 统计分析方法

1.3.1AMMI模型

使用R语言对产量数据进行方差分析，并利用R语言软件中的软件包“AMMI”进行品种产量稳定性分析。根据分析结果，引入定量指标值稳定性参数[18-19]IPCA空间中基因型离原点的距离(Di)来衡量品种产量的稳定性及试点的鉴别力。基因型的Di值越小，品种越稳定；环境型的Di值越大，地点的鉴别力越好[17]。利用达到显著水平的主成分Di值可以有效判断品种的稳定性和试点的鉴别力。

1.3.2GGE双标图分析

应用R语言软件中的软件包“GGE-Biplots”绘制“丰产性和稳产性”、“理想品种”、“哪个赢在哪里”和“区分力与代表性”等GGE双标图[4]。分别分析杂交中粳稻13个品种的丰产性和稳产性，试验中潜在的理想品种和品种的适宜种植区域以及试点的鉴别力和代表性。

2 结果与分析

2.1 品种及试点的AMMI模型分析

2.1.1品种产量的方差分析及AMMI模型分析

本研究首先对2017年度江苏省杂交中粳稻区试的小区产量进行方差分析和AMMI模型分析(表3)。结果表明，G、E和GE均对杂交中粳稻产量具有极显著影响(p<0.01)，其解释的变异分别占处理总变异平方和的26.24%，43.32%和18.45%。AMMI模型中互作效应主成分轴IPCA(Interaction principal component analysis)显著性测验结果表明，有2个IPCA轴达到极显著水平，2个IPCA轴达到显著水平，这些主成分轴合计解释了91.6%的互作平方和。

表3 参试水稻品种产量方差分析和AMMI模型分析结果

2.1.2AMMI双标图分析品种稳定性及试点鉴别力

在AMMI双标图中(图1)，横轴为品种的小区产量，纵轴为IPCA 1的值。横坐标值越大，品种产量越高；纵坐标IPCA 1的绝对值越小，品种稳定性越好；绝对值越大，试点的鉴别力越好[20]。如图1所示，试点位置分布比品种分散，说明试点的影响大于品种的影响。g 12、g 3、g 10、g 9、g 1等品种产量高于参照品种；g 11、g 3、g 1等品种的稳产性较好；e 6、e 3、e 8等试点的鉴别力较好。图1所显示的结果只考虑了IPCA 1主成分轴的变异，该成分轴的变异占总变异的45.80%，剩下的45.80%由其他3个主成分轴解释。需要将这4个具有显著差异的主成分轴都考虑进去，进一步做定量分析。

图1 AMMI双标图分析品种的丰产性、稳产性Fig.1 Analysis of yielding ability and stability by AMMI biplot

2.1.3AMMI稳定性参数定量分析

依据AMMI中的稳定性参数定量描述参试品种的稳定性和试点的鉴别力(表4、表5)。由表4可看出，g 5、g 11、g 3、g 1、g 12等品种的稳定性较好；从表5可以看出，e 1、e 6、e 9等试点的鉴别力较好。

表4 各品种平均产量、互作主成分值、稳定性参数及排序

表5 各试点平均产量、互作主成分值、稳定性参数及排序

2.2 品种及试点的GGE双标图分析

如图2所示，第一主成分(PC 1)解释了G+GE平方和的69%，第二主成分(PC 2)解释了G+GE平方和的13.51%，GGE双标图共可以解释G+GE总变异平方和的81.51%。

2.2.1品种丰产性和稳产性分析

借助GGE双标图中的“丰产性和稳产性”功能图(图2)，分析2017年江苏省杂交中粳区域试验品种的丰产性和稳产性。在该图中带有箭头的直线是平均环境轴，代表总体平均产量，箭头正方向为丰产品种，品种所在点到平均环境轴的垂线代表品种的稳产性，长度越短稳产性越好。根据该图的结果可知，本次区域试验中，g 12是最丰产的，其次是g 3、g 10、g 9、g 1，并且这5个品种的产量水平超过了平均水平；而在稳产性方面：g 5稳产性最好，其次是g 12。

图2 GGE双标图的“丰产性与稳产性”功能分析Fig.2 Functional analysis of ‘high yield and stable yield’ of GGE biplot

2.2.2品种适宜种植区域分析

使用“哪个赢在哪里”功能图(图3)分析参试品种的最适种植区域。在该功能图中，经过原点连接最外围的品种形成一个多边形，由原点向各边作垂线可以将目标区域划分为8个不同的扇形区域，其中位于多边形顶点的品种就是其所在扇形区域试验环境中表现最好的品种[21]。由e 2、e 4、e 5、e 6、e 7、e 8、e 9、e 10等多个区域试点所构成的扇形区域表现最好的品种为g 12；e 1和e 3区域试点所构成的扇形区域表现最好的品种为g 3。

图3 GGE双标图的“哪个赢在哪里”功能分析 Fig.3 Functional analysis of ‘Which-won-where’ of GGE biplot

2.2.3参试区域试点鉴别力和代表性分析

通过构建“鉴别力与代表性”功能图，可以有效地分析试点的鉴别力和代表性(图4)。在该图中，区域试验地点和原点的连线与平均环境轴之间的角度小于90°表示正相关。角度越小，试点的代表性越强；环境线段越长表示该试点对品种的鉴别能力越强，反之亦然[14]。分析结果显示，江苏省杂交中粳稻鉴定试验的10个试验点均为锐角，表明这些试验点的代表性较强，适合作为试验点，e 6、e 5、e 1对品种的鉴别力较强。e 2、e 8两个试点的鉴别能力在所有试验点中相对较弱。

图4 GGE双标图的“鉴别力与代表性”功能分析Fig.4 Functional analysis of ‘identification and representativeness’ of GGE biplot

2.2.4品种综合分析

在区域试验中表现既丰产又稳产的品种被称为理想品种。GGE双标图中通常以理想品种为圆心画出多个同心圆以直观地比较各品种的相对理想程度[4]。距离圆心越近，理想程度越高。在本次试验中(图5)，g 12距离圆心最近，是最符合理想品种的区试品种，其次是g 3、g 10。

图5 GGE双标图的“理想品种”功能分析 Fig.5 Functional analysis of ‘Ideal Variety’ of GGE biplot

3 讨 论

随着全球气候的不断变化，育种工作者需要培育出在不同环境下具有良好适应性的品种用于农业生产。汪洲涛等[22]研究表明，GE是影响产量稳定性的主要因素。在本研究中，AMMI稳定性参数解释GE变异平方和的91.6%，可以很好地评价水稻产量的稳定性。AMMI双标图可以直观地显示出品种的丰产稳产性，但是图中所显示结果只考虑了IPCA 1主成分轴的变异。而IPCA分数是基因型稳定性的指标，引入定量指标稳定性参数可以考虑所有显著的IPCA值，能够全面反映品种的稳定性。因此，AMMI模型被广泛应用于作物品种多点试验中基因型与环境(GE)互作效应的分析[23-24]。但AMMI模型很少从品种选育和推广角度对基因型进行全面评价，从而容易忽视对品种丰产性和稳定性的同时评价，筛选的通常是一些丰产稳产或者是稳产低产的品种，容易遗漏一些丰产但稳定性差的品种。例如在实验结果中，AMMI模型筛选出丰产稳产的品种g 3可以进行推广种植；但g 5和g 11虽然稳定性比较好，但是产量较低，无法大面积推广种植；g 12产量水平较高稳定性一般而容易被忽略，但可能在特定地区具有特殊的适应性。通过GGE双标图的“哪个赢在哪里”功能图，可以合理地对品种进行布局，最大化地发挥品种的应用价值和产量潜力，很好地解决了这个问题。而AMMI模型对品种稳定性的分析可以很好地弥补GGE双标图对品种和环境之间的互作解释能力的缺陷。利用AMMI模型和GGE双标图功能的互补对结果进行综合分析，不仅可以精确地筛选出既丰产又稳产的理想品种，也可挖掘一些丰产但稳定性不高的品种在适宜区域应用，更有利于提高区域试验数据分析的科学性与准确性，为品种多系布局及筛选优异品种在适宜区域应用提供参考。

试点的正确选择是品种区域试验的关键因素。在本试验的方差分析结果中，E对水稻产量的影响要大于GE和G，这与叶金美等[25]、方立魁等[27]的研究结果一致[25-27]。从水稻产量相关数据分析来看，鉴别力较好的两个试点e 5、e 6，品种产量相差也是最大的，而对于鉴别力较差的试点e 2品种产量相差也较小。这是因为同一环境对不同基因的影响程度存在差异，相同地点的鉴别力对不同基因控制的性状上也就存在差异[22]。因此，在品种区域试验中不仅要考虑品种、试点的代表性，还要考虑试点对品种差异的辨别能力。选择合适的试点对于评价品种的丰产性和稳产性是十分重要的。在区域试验中应该合理布局，提高筛选的效率和准确性。

本研究仅使用了2017年的产量数据，对品种的产量和稳定性进行了分析，而在农业生产中不同年份的气候和环境条件是多变的。为了实现对品种稳定性和丰产性的准确评价，需要进行多年的区间试验，综合考察品种在实际生产中的产量潜力。