时间:2024-05-24
韩海霞,潘 叶,其浩楠,姚岭柏
(1.集宁师范学院生命科学学院,内蒙古 乌兰察布 012000; 2.集宁师范学院乌兰察布经济作物逆境生物学重点实验室,内蒙古 乌兰察布 012000)
马铃薯(Solanumtuberosum)为茄科茄属的草本植物,是全球重要的粮食、蔬菜和经济作物。中国马铃薯种植广泛,内蒙古乌兰察布、甘肃定西、贵州等地被称为马铃薯之都,各地的气候特征均为昼夜温差大,夜间冷凉[1]。在乌兰察布等广大马铃薯产区一般也盛产喜凉类作物,例如葱、萝卜、白菜等。由于华北地区年均温较低,合理间作和轮作能够提高农田的利用率,有效提高农民的经济收入[2]。
轮作制度的优化,使前茬作物对后茬作物的化感作用(Allelopathy)成为主要的研究课题。已有研究针对玉米与马铃薯、胡葱与番茄、大葱与甜瓜、大葱与萝卜、沙芥与白菜等多种作物间的化感作用等进行分析,发现作物间的化感作用存在抑制和促进2种作用,有的还具有浓度效应[3-11],如随着玉米根系分泌物对马铃薯生长具有促进作用,而马铃薯根系分泌物则抑制马铃薯生长[3];随着胡葱浸提液浓度(0.01~0.04 g·mL-1)的增加,其对番茄种子发芽和幼苗生长具有抑制作用增强的趋势[4];随着大葱浸提液浓度(1~10倍)升高,甜瓜种子生长呈促进作用减小的变化[5];大葱水浸液前期不同程度抑制萝卜的生长,后期抑制萝卜地上部的生长,而促进其地下部的生长[6];0.05~0.20 g·mL-1浓度的沙芥水浸液,均能抑制白菜种子的萌发及幼苗生长,且随着浓度升高抑制作用有增强的趋势[7];间作分蘖洋葱能够提高大蒜植株生长势和花器官发育[8]。
百合科楼葱(AlliumcepaL. var. Proliferum Regel)又名红葱、楼子葱、龙角葱,属顶球洋葱的变种,楼葱的葱香味极浓郁,是极少见的品质;伞形花序具大量珠芽,形似龙爪;分株繁殖。分布于中国、俄罗斯及日本等地,在中国内蒙古中部、甘肃陇南、辽宁延边、山东省、安徽省均有分布。楼葱喜冷凉,耐寒力很强。研究表明楼葱具有丰富的营养物质,且内含的葱蒜辣素能够促进脂肪分解,其含有的苹果酸和磷酸糖等具有消食的功效[12,13]。百合科葱属多种植物是公认的良好前茬作物,在一定程度上能够改善后茬作物的生长势,增加产量[4,6,14-16]。
研究表明,前茬种植分蘖洋葱,大白菜在定植60 d时表现为株高、叶数、干重显著提高[14];与甘蓝做前茬作物相比,大蒜、洋葱、菜豆等做前茬作物可以促进白菜的长势[15];葱蒜类与其他蔬菜作物间作可以在一定程度上减少土传病害,以增加生长势[16],大葱根系浸提液(10~30 g·L-1)对樱桃萝卜幼苗胚根长均表现为极显著的化感抑制作用,而浓度小于10 g·L-1影响不明显,但对苗高始终表现为化感促进作用[17];40~50 g·L-1浓度的大葱水浸液对萝卜叶片鲜质量呈抑制作用,对肉质根生长呈促进作用[6]。
胡葱对番茄的化感作用研究表明,胡葱浸提液对番茄的幼苗生长具有双重作用:0.03 g·mL-1时具有促进生长的作用,而0.04 g·mL-1时具有抑制生长的作用[4];关于马铃薯与其他作物间作的研究显示,燕麦与马铃薯按照4∶4行或4∶8行间作能够提高土壤氮肥利用率,提高马铃薯单薯重量和产量[18];与燕麦间作,马铃薯单株块茎重、商品薯重、产量均有一定提高[19]。马铃薯与毛豌豆间作提高了土壤水分利用率,从而提高土地生产力[20];马铃薯与玉米间作在一定程度上能够提高两者地上部干重和产量[21];马铃薯与向日葵间作,能够提高作物产量和土壤生产力[22]。
前人针对马铃薯的化感研究主要集中在大田作物与马铃薯间作方面,研究方向以土壤生产力或产量等生物学指标为主[18-24],而楼葱与马铃薯均为冷凉地区的特色蔬菜,是内蒙古高原等高海拔冷凉地区特色优质作物,在栽培条件方面具有一定的相似性[1-2],但目前未见有关葱属植物与马铃薯轮作的相关报道。
为了探讨马铃薯与楼葱轮作的可行性,本研究拟在马铃薯播种后浇灌楼葱浸提液,探讨楼葱对马铃薯生长及生理指标的影响机制,为乌兰察布市及其他冷凉地区马铃薯的轮作制度提供理论依据。
楼葱(由呼和浩特种子公司提供),乌兰察布主栽马铃薯品种后期红(由乌兰察布种子公司提供)。
通过风干楼葱获得浸提液原料,以无菌水振荡提取30 h,获得浸提液原液。
以乌兰察布地区主栽马铃薯品种后期红为试材,播种到小区,待幼苗出苗后,以10、15、20 g·L-1不同浓度楼葱浸提液进行浇灌,0 g·L-1浓度为对照。采用随机区组法进行区组试验。待植株长到10 cm时开始观测,测定马铃薯的生长指标、取样测定抗氧化酶活性和丙二醛含量、游离脯氨酸含量。
SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法测定,以抑制NBT光还原50%所需酶量为1个酶活单位(U);POD活性测定采用愈创木酚法,以每分钟OD值变化0.01为1个酶活单位(U);CAT活性测定采用紫外分光光度计法,以每分钟OD值减少0.01为1个酶活单位(U);测定丙二醛含量用三氯乙酸比色法,测游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法[25]。
参照Lin等[26]方法,以化感率(RI)作为化感作用的研究指标。RI(%)=(Ti-T0)/T0×100%,其中Ti为测试项目的处理值,T0为对照值。RI>0 表示具有促进作用,RI<0表示具有抑制作用。
试验数据以Excel 2003软件处理图表,以SPSS 22.0软件处理系统对结果进行方差分析。
如表1所示,以10~20 g·L-1楼葱浸提液浇灌马铃薯,其幼苗的株高和最大叶长均有一定程度的提高,3个处理的株高与对照相比均呈显著差异,其中15 g·L-1处理的株高最大,最大叶长虽有所增大,但与对照差异不显著;观测期间的生长量及株高生长量显示,楼葱处理后能够有效提高马铃薯的株高,化感指数达27%~36%,3个处理均与对照具有显著差异,其中10 g·L-1处理为最大值,各处理的叶长生长量化感指数达4%~17%,但与对照差异未达显著水平。说明,10~20 g·L-1楼葱浸提液处理对马铃薯的株高生长具有明显促进作用,而对最大叶长的促进作用不明显,植株株展无明显变化。
由表2可见,楼葱处理后,马铃薯幼苗体内的抗氧化酶活性产生一定的变化,SOD和POD活性随着处理浓度的升高,酶活性均呈低浓度降低高浓度升高的变化,其中20 g·L-1较对照差异显著,其SOD和POD较对照分别升高11.25%和52.10%,POD活性的升高较SOD更剧烈,而10~15 g·L-1处理下SOD和POD活性与对照差异未达显著水平;另外,马铃薯体内CAT随着处理浓度的升高呈现上下波动的变化,但各个处理与对照差异均未达显著水平。
由表3可见,不同浓度的楼葱浸提液处理后马铃薯体内的MDA含量呈增加的变化趋势,但只有20 g·L-1处理与对照差异达显著水平;游离Pro含量在浸提液浓度为10~15 g·L-1范围内呈小幅波动,与对照差异未达显著水平,而20 g·L-1处理的含量较对照升高23.5%,差异达显著水平。说明楼葱处理浓度达到20 g·L-1时,马铃薯体内的MDA和Pro含量显著增加,细胞过氧化程度加重,同时马铃薯体内的渗透调节使Pro含量增加,马铃薯表现出一定的抗逆反应。
表1 不同浓度楼葱浸提液处理下马铃薯株高和最大叶片的生长量
表2 不同浓度楼葱浸提液处理下马铃薯抗氧化酶活性的变化
表3 不同浓度楼葱浸提液处理下马铃薯MDA和Pro含量的变化
本研究通过对马铃薯浇灌楼葱浸提液,发现浸提液对马铃薯的株高具有一定促进作用,有效提高了株高的生长量,而对最大叶长生长量的影响不明显,处理后植株纵向生长加快,横向生长无变化。这与前人关于沙芥对白菜、洋葱对大白菜、大葱对樱桃萝卜、马铃薯间作燕麦、马铃薯间作毛豌豆等的研究结果相近[7,15,17-24]。
研究发现,葱类的化感作用表现出浓度效应,胡葱浸提液对番茄种子发芽和幼苗生长具有低浓度促进高浓度抑制的作用[4],随着大葱浸提液浓度升高,对甜瓜种子胚根长和重量的促进作用具有减弱的变化[5],这类浓度效应可能与受体植物对化感植物的耐受性有关[27],这与本试验结果相近。
部分研究显示,化感作用的促进作用表现在更多方面或者影响范围更广,研究表明,关于玉米根系对马铃薯的生长、地下部分生物量和根冠比均有提高[3],分蘖洋葱轮作大白菜,大白菜的株高、叶数、干重显著提高[14],间作分蘖洋葱除了提高大蒜植株生长势还促进花器官发育[8]。这与本试验存在差异,可能是由于不同植物间的化感效应的作用各不相同,导致受体植物的生长趋势不尽相同[3,8,14]。
本试验显示,楼葱浸提液低浓度(10~15 g·L-1)处理下马铃薯体内未启动渗透调节和抗氧化机制,高浓度下(20 g·L-1)马铃薯体内的膜脂过氧化程度加深,启动了SOD和POD为主的抗氧化酶系统,且MDA和Pro含量均呈显著增加。这与姚岭柏关于大葱对萝卜的研究结果相近,当供体处理浓度升高时,受体萝卜体内的抗氧化酶活性逐渐被启动[6]。韩小燕的研究结果与本试验有所不同,关于胡葱对番茄的研究显示,低密度胡葱根系浸提液促进了番茄幼苗生长,同时使其MDA含量降低,脯氨酸含量增加,POD降低,SOD和CAT酶活性增强;高浓度浸提液抑制了番茄生长,使其酶活性下降[4],可见化感作用引发的植物的生理变化不尽相同。
本研究还有部分机理尚不明了,如楼葱浸提液对马铃薯化感作用在马铃薯品质方面的影响,尚需进行深入的研究,以期为乌兰察布等冷凉地区马铃薯生产提供理论依据。
参考文献著录规则及示例(一般图书)
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[1]黄顺祥,陈海平,刘峰,等.化学风险评估[M].北京:气象出版社,2017:86-90.
[2]周诗健,王存忠,俞卫平.英汉汉英大气科学词汇[M].2版.北京:气象出版社,2015:155-156.
[3]Jickells T D,An Z S.气候变化[M].董文杰,译.北京:气象出版社,2015:245-256.
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