时间:2024-05-24
卢永艳,林 敏,吴芳明,杨启东,杨 松
(贵州省黎平县林业局,贵州 黎平 557300)
作为被子植物中最原始的类群,木兰科植物对研究有花植物的起源、分布和系统发育有重要价值。木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属(Liriodendron)为第三纪孑遗树种,现仅存2个种,即鹅掌楸(L.chinenseSarg.)和北美鹅掌楸(L.tulipiferaLinn.)。鹅掌楸和北美鹅掌楸是典型的东亚-北美间断分布“种对”[12]。鹅掌楸属植物在历史演化和生殖生物学、资源保护、引种及其杂交育种等领域的研究现状和存在的问题[1];北美鹅掌楸原产地的纬度和气候条件[16]。研究表明,鹅掌楸生长量与纬度呈显著正相关,各参试种源生长量有从南至北逐渐增加的趋势[13-15]。北美鹅掌楸是否具有类似的规律,有待进一步分析研究。关于北美鹅掌楸苗木的培育前人已有不同层次的研究:郭永清等[2]用低温层积处理、低温裸层积处理、赤霉素处理等方法研究北美鹅掌楸种子的破眠技术;陈颖等[3]通过北美鹅掌楸(Liriodendrontulipifera)种子诱导的无菌苗茎段,建立北美鹅掌楸的组培快繁体系;刘丹等[4]对引进繁育的北美鹅掌楸实生苗的苗高、地径、叶片宽、叶片长和叶全长等性状进行了调查分析;在实生苗苗期生长性状[10]、育苗技术[5,8]、人工林生长规律[6,9]及生理特性[7]等方面都有较详细的研究。本研究利用从南京下蜀林场源试验林采集的4个不同种源的北美鹅掌楸子代种子进行育苗试验比较,为北美鹅掌楸在贵州省的扩大栽培利用提供参考。
1.1 试验地及试验材料
试验地黎平县国营东风林场,林场属低山丘陵地貌,平均海拔为450 m;气候属中亚热带温暖湿润的季风气候区,年平均气温15.6 ℃,≥10 ℃的年活动积温为5 712.7 ℃,年平均日照时数1 317.9 h;年平均降水量1 321.9 mm,年相对湿度83%左右;年平均无霜期277 d。土壤为碳酸岩发育的黄壤和红黄壤,土层深厚持水能力强。
种子来自南京林业大学下蜀林场源试验林的4个北美鹅掌楸子代,即:NK 2(南卡罗来纳)、LYS 1(路易斯安娜)、BK 1(北卡罗来纳)和MSL 1(密苏里)。
1.2 试验设计与育苗
1.2.1试验设计
采用随机区组设计,在圃地选择立地差异小的地块作试验区设置,4种处理:即NK 2(南卡罗来纳)、LYS 1(路易斯安娜)、BK 1(北卡罗来纳)和MSL 1(密苏里)4个种源,每处理4个重复,每个小区面积2 m2;各小区水肥管理按常规育苗进行。
1.2.2育 苗
选择立地条件好,水肥充沛的地块进行,整地深25~35 cm,经精耕细作并用5‰高锰酸钾进行土壤消毒;施肥,基肥施用4.5 t·hm-2,以有机肥为主;作床,苗床宽1.0 m;种子处理经人工室内催芽处理;定植,种子经催芽发芽,子叶展开后进行移栽定植(芽苗于4月5日定植),定植密度为100株·m-2,定植后立即用遮阳网遮荫并即时除草,1个月后撤除遮阳网;其后期水肥管理按常规育苗进行。
2.1 苗木调查
苗木生长调查,苗木移栽定植2个月后,于苗床上每个种源随机抽取40株苗木为固定标准株,挂牌编号,定期测量苗高和地径(每10 d测量1次),直到苗木封顶停止生长为止。
苗木生物量调查,苗木休眠后,分种源各设置1个1 m×1 m的小样方,进行每苗调查,计算各样方的苗高、地径平均值。以平均高、平均地径为标准按误差5%的精度在各种源中选择5株标准株,整株挖取,冲掉泥土后测定苗木根、茎、叶生物量及主根长,≥5 cm一级侧根数,一级侧根长度等指标。
2.2 统计分析方法
用Microsoft Excel 2010软件进行图表编辑,用SPSS软件(试用版)对数据进行统计分析。
3.1 北美鹅掌楸苗木高生长过程
聚类分析是研究苗木高生长规律的有效方法[18],以X 1,X 2,…,X 16代表北美鹅掌楸苗木各时期苗高净生长量均值,用SPSS(试用版)软件进行系统聚类,北美鹅掌楸苗高生长可分为四类:(X 1),(X 2,X 3,X 4,X 5),(X 6,X 7,X 8,X 9,X 10,X 11),(X 12,X 13,X 14,X 15,X 16)即对应苗高生长的4个时期;第一类,成活期(4月5日—5月25日)50 d,苗木经移栽,苗木正在适应生长环境,苗木根系生长迅速,地上部分生长缓慢,苗高生长活动停滞;第二类,生长初期(5月26日—7月4日)40 d,苗木真叶不断分生,苗高生长开始,随水热条件的变换,苗高生长逐渐加快,苗高净生长在0.05~0.13 cm·d-1之间;速生期(7月5日—9月12日)70 d,这一时期水热充沛,是最适宜苗木生长时期,高生长均值在0.61 cm·d-1以上;苗高生长峰值出现在8月中旬,峰值为1.4 cm·d-1。但在苗高峰值出现前10 d,即8月上旬苗木出现过1次生长减慢,苗高净生长仅为0.34 cm·d-1;而苗高峰值后10 d,即8月底又出现1次生长减慢,苗高净生长为0.44 cm·d-1。第三类,生长后期(9月13日—10月22日)40 d。苗木生长逐渐减慢,木质化程度加强,为苗木越冬创造条件,苗高净生长由0.12 cm·d-1,依次降为0.08 cm·d-1,0.05 cm·d-1,0.005 cm·d-1,最后苗高停止生长;苗高生长停止时间在10月底。苗高生长过程详见表1和图1。
表1 北美鹅掌楸4个种源苗木净高生长情况
图2 北美鹅掌楸不同种源苗高节律生长比较
3.2 不同种源的北美鹅掌楸苗木苗高、地径的生长
3.2.1苗高净生长特点
南卡罗来纳种源、北卡罗来纳种源和路易斯安娜种源的苗高净生长大于6 cm的在1年中出现3次,分别出现在苗龄110 d,130 d和150 d;峰值出现在130 d,在130 d最高峰的时候,其种源苗高生长峰值排列顺序是NK 2、NK 1、LYS 1;第1个中间缓苗期出现在120 d左右,第2个中间缓苗期是140 d。密苏里种源的变化曲线也出现3次峰值,其3个生长高峰期分别出现在苗龄100 d、130 d、140 d,中间的缓苗期为110 d。3个高峰之间的时间段正好在7月初至8月底,是苗高生长的速生期;中间的缓苗期正值当地气温最高的季节,苗木为减少水分蒸腾,同化作用降低,抑制了苗高的生长,见图2。
3.2.2苗木地径净生长特点
4个种源的苗木地径净生长量变化情况,地径生长也出现了3次高峰,NK 2、LYS 1、NK 1种源的第1个、第2个峰值期是一致的,都是在100 d和130 d出现的,苗木地径净生长峰值大于等于0.25 cm;第3个高峰期NK 2、BK 1种源出现在140 d,LYS 1种源出现在150 d左右;而MSL 1种源亦有3个生长峰期分别出现在100 d、130 d、150 d,最高峰生长期都是出现在第130天。苗木地径最高净生长峰值排列顺序是NK 2、LYS 1、BK 1、MSL 1种源。第1次高峰期出现在7月中旬,第2次出现在8月中旬,与苗高净生长趋势一致。8月上旬至8月中旬北美鹅掌楸苗木地径生长最迅速。9—10月苗木地径生长开始缓慢,10月底基本停止生长,见图3。
3.2.3不同种源苗木生物量及根系生长特点
不同种源苗木生物量及根系生长情况见表2,苗木重量也反映于苗木的个体大小,同一批苗中,苗木的个体越大,相应地重量也越大,造林生长表现好;同样,根干重反映了根量大小,苗木吸收能力的强弱,对造林成活率有较强的指示作用。4个种源总生物量均值大小的排序是LYS 1(39.28 g)>NK 2(31.32 g)>BK 1(21.56 g)>MSL 1(16.65 g);而生物量各部分分配均值排序依次为主根(9.17 g)>茎干(6.30 g)>叶(5.49)>侧须根(5.26 g)。
表2 北美鹅掌楸4种不同种源子代苗木生物量
3.3 不同种源北美鹅掌楸苗木,苗高、地径生长差异比较
不同北美鹅掌楸种源子代苗高、地径生长情况见表3。NK 2种源子代苗木苗高、地径表现最好,苗高均值为56.56 cm,地径均值为1.06 cm;其次是BK 1种源子代苗,苗高和地径均值分别为51.98 cm和0.86 cm;MSL 1种源子代苗木表现最差,苗高和地径均值分别为33.38 cm和0.72 cm。北美鹅掌楸不同种源子代苗高、地径生长差异明显,主要原因是各种源遗传因子起主导作用。
用SPSS软件进一步对4个不同北美鹅掌楸种源子代苗高、地径生长差异进行t检验(a=0.01),两两成对比较结果表明:北美鹅掌楸NK 2与MSL 1种源以及BK 1与MSL 1种源子代其苗高、地径生长差异极显著,北美鹅掌楸NK 2与LYS 1种源以及LYS 1与MSL 1种源子代其苗高生长差异显著,NK 2与BK 1种源以及LYS 1与BK 1种源子代其苗高生长差异不显著;北美鹅掌楸BK 1与MSL 1种源子代其地径生长差异显著,NK 2与LYS 1种源、NK 2与BK 1种源以及BK 1与LYS 1种源子代其苗木地径生长差异不显著(表4、表5)。NK 2种源子代苗高均值为56.56 cm,地径均值为1.06 cm;BK 1种源子代苗高均值为56.56 cm,地径均值为1.06 cm。NK 2和BK 1两个种源可在贵州省扩大栽培。
表4 不同种源北美鹅掌楸子代苗木高生长成对均值分析
表5 不同种源北美鹅掌楸子代苗木地径生长成对均值分析
4.1不同北美鹅掌楸种源子代苗木于4月5日进行芽苗移栽。经聚类分析,苗木生长可分为4个时期,即成活期、生长初期、速生期、生长后期。成活期历时50 d,苗木根系生长,苗高生长活动停滞;生长初期历时40 d,苗高生长开始,高生长逐渐加快,苗高净生长均值在0.05 cm·d-1到0.13 cm·d-1之间;速生期历时70 d,该时期水热充沛,是苗木生长的最佳时期,苗高净生长均值在0.61 cm·d-1以上;苗高生长峰值出现在8月中旬,峰值为1.4 cm·d-1。生长后期历时40 d。该期苗木生长逐渐减慢,木质化程度加强,苗高净生长均值由0.12 cm·d-1,依次降为0.08 cm·d-1,0.05 cm·d-1,0.005 cm·d-1;最后苗高停止生长,苗高生长停止时间在10月底。
4.2苗高和地径是反映苗木质量的重要指标,使用不同等级苗木造林的造林成活率和生长表现有较大差异[17]。经北美鹅掌楸种源子代苗木生长差异性t检验(a=0.01)结果,苗高、地径多重比较差异显著及极显著,以NK 2最好,其次为BK 1;其苗高、地径均值分别为56.56 cm,1.06 cm和0.86 cm,51.98 cm;是最适宜于贵州黎平生长的北美鹅掌楸种源。
4.3北美鹅掌楸为优良的珍贵用材树种[11],苗木重量反映于苗木的个体大小,同一批苗,苗木个体越大,其重量也越大,造林后生长表现好,同样,根干重反映根量大小,苗木吸收能力的强弱,对造林成活率有较强的指示作用。4个种源子代苗木总生物量均值大小的排序:LYS 1(39.28 g)>NK 2(31.32 g)>BK 1(21.56 g)>MSL 1(16.65 g);而生物量各部分分配均值排序依次为主根(9.17 g)>茎干(6.30 g)>叶(5.49)>侧须根(5.26 g)。
综上,同一树种不同种源的苗木形态指标有很大差异,各自的适应能力差别也较大。综合评价北美鹅掌楸的4个不同种源子代苗木中各生长指标,初步认为NK 2和BK 1种源在贵州栽植是最佳种源选择。
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