粒用高粱恢复系选育和应重视的问题

， ， ， ， ， ，继洪，士杰

(吉林省农业科学院作物资源研究所，吉林 公主岭 136100)

高粱是利用杂种优势较早的作物。在目前高粱生产中，除少数糯高粱应用普通品种外其他都是杂交高粱。从杂交高粱发展历程及品种更替与变迁不难看出, 种质资源是育种工作的基础，而种质创新是育种取得突破的关键[1]。因此，创制亲本系是杂优育种的主要任务。杂交高粱应用的是三系，育种中恢复系选育与不育系选育是同等重要的。有了好的不育系，还要有好的恢复系，才能组配出好的杂交种。所以说，恢复系是配制杂交高粱的重要亲本，也是提高杂交高粱抗性和杂种优势的主要方面,又是推动杂交高粱发展的动力[2-3]。当前我国高粱生产中应用的恢复系多属于中国或偏中国高粱类型[1]。选育具有不同亲缘的恢复系,来改变现有父本单一状况,有利于配制不同类型的杂交种，改变杂优利用模式，进一步提高高粱产量。

1 粒用高粱恢复系应具备基本特性

1.1 恢复性强

与不育系组配的杂种一代在自然授粉情况下结实率在95%以上，套袋自交结实率在70%以上。

1.2 雄蕊发达

两性花和单性花花药饱满，花粉量大，散粉能力强，散粉时间长，有利于提高结实率[4]。一般套袋自交结实可达60%以上。

1.3 有较理想的农艺性状

株型紧凑、耐密植，穗结构合理，千粒重和穗粒数适中，丰产性好，而且主要性状与不育系互补。

1.4 配合力高

与不育系杂交能表现出强大的杂种优势，获得很高的籽粒产量[5]。

1.5 抗逆性强

抗生物因子和非生物因子，即抗病虫，抗药剂，抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄、耐低温，抗倒伏能力强。随着机械化程度的提高，抗倒品种是生产中的基本要求。恢复系及其杂交种的茎基节间短、茎壁较厚, 茎秆柔韧性好、抗折断力强, 不易倒伏，不易落粒。

1.6 株高优势不明显

配制的杂交种不增高或少升高，利于机械收获。

1.7 依据用途考虑品质

2 恢复系选育方法

恢复系是否优良主要取决于两点：一是自身性状优良；二是与不育系杂交是否有强大的杂种优势。这种优势在很大程度上取决于选育材料的遗传基础。高粱恢复系的选育方法较多，当前主要采用常规育种法的测交筛选和杂交选育。

2.1 测交筛选

2.1.1 从品种中测交筛选

杂优利用初期高粱恢复系选育主要以测交筛选为主，用当地品种与不育系测交筛选恢复系。最有代表性的是筛选出“三尺三”等强优恢复系[6]，对我国杂交高粱的发展起到了重要作用。测交筛选法具有简单快速的特点，即从优良品种中选株与不育系测交，翌年依据杂种一代的自交结实率、抗性、农艺性状等进行评价，同时进行复配，即对恢复能力强、其他性状表现较好的品种再做杂交。根据复测结果进行严格淘汰，入选品种重新配制一定数量的种子,供下年试验。这样便可筛选出优良恢复系。

2.1.2 在优良恢复系群体中选择变异株

在恢复系群体中通过系统选择也可育成新恢复系。因为遗传是相对的，变异是绝对的。在高粱群体中经常看到各种变异株，一是异交变异，二是自然突变；高粱是常异交作物，其遗传性常常因天然杂交而产生变异。所以，将优良恢复系群体作为基础材料，从中选择优良单株是可行的。在恢复系繁殖田或制种田选择变异株或者优良单株(根据情况确定选择的株数)，翌年种植穗行，用原恢复系作对照相邻种植，待自交选择稳定后与原恢复系配制杂交种的母本测配比较，新杂交种略优于老杂交种即可。然后用新选出的恢复系再与其它不育系测配杂交种，这样就育成新恢复系。

2.2 杂交选育恢复系

在常规育种中,杂交选育恢复系是目前最常用、最有效、目的性最强的方法。杂交是人工创造变异，使2个或几个亲本的优良性状聚合在一起，选出更优良的恢复系。一般程序是根据育种目标在杂种后代的分离群体中选择单株，种植穗行，待各性状基本稳定后再与不育系测配。我国从20世纪80年代开始，高粱恢复系选育以杂交选择为主。杂交时由于连锁交换和性状重组，有利基因便能得到累加，因而会分离出具有更好经济性状、植株性状和更高配合力的新材料。

杂交选育可以采用一次或多次杂交，因育种目标不同而采用不同的组配方式[7]。以前采用单交比较多，使用最多的是恢复系与恢复系组配，即优优选择法；有时也采用恢复系×保持系或者保持系×恢复系或者不育系×恢复系杂交培育恢复系。当前采用多个亲本复合杂交越来越多，可将多个有利性状聚合，选育更优良的恢复系。

①合理调度计算任务。实现了全部后台处理任务在6台服务器、5台高性能微机上的合理分配，并在其中一台出现故障时，自动将该机器上的处理任务分配至其他计算机处理。

2.2.1 不育系×恢复系杂交选育恢复系

利用恢复系与不育系杂交后，从杂种F2代开始出现各种性状分离,其中会出现一些符合育种目标的优良单株，从中选择自交结实率好的单株连续加代，可选出性状稳定的新恢复系[7]。利用杂交种选育出的恢复系的细胞质与不育系相同，因此也称同质恢复系。这种选择方法的优点是在恢复性方面有利于鉴定。

2.2.2 保持系×恢复系或恢复系×保持系选育恢复系

一个是利用保持系的特矮基因，培育特矮秆恢复系；另一个是当某个保持类型材料，不仅自身性状优良，配制的杂交种也优良，但是不具有恢复基因，不能直接利用时，可采用恢复系与保持系杂交。在杂交后代分离群体中有正常恢复能力和不正常恢复能力两类,可以通过选株测交的方式从中筛选出具有正常恢复能力的单株[7]。如吉1105 B×HM 65后代中选出的吉R 109恢复系[8]，与吉1230 A配组而成的吉杂141成为早熟区主栽杂交种。

2.2.3 恢复系×恢复系杂交选择恢复系

恢×恢杂交选择是常用方法，即优优选择法。恢复系的恢复能力是由核内显性恢复基因决定的。如果杂交双亲都是恢复力强的恢复系，一般来说，杂交后代也表现全恢。这样就更容易选择出恢复性好的恢复系。恢复系间杂交作为选择基础材料，可以扩大群体的遗传基础，聚合2个恢复系的有利性状，更有利于选择优良恢复系。当前应用的恢复系基本都是采用恢×恢杂交方式育成的。例如原四平农科院育成的南108是利用L 116与矮四杂交[9]，在杂种后代中选择符合育种目标的新恢复系。由于双亲都具有恢复基因，所以后代中分离出的植株基本都是恢复类型材料，低世代一般不进行测恢。

2.2.4 复合杂交

通过复交可以把多个品种的有利基因聚合到一个新品系中，育成新优良恢复系[7]。多采用恢复系1与恢复系2杂交，然后再与恢复系3或者恢复系4杂交，如辽宁省农业科学院选育的辽杂10的父本LR 9198 (矮202/4003//5-26)[10]。也有采用多个恢复系多次杂交选择培育新恢复系，如吉林省农业科学院选育的吉杂90的父本吉R 9060 (盘九七/奥红矮//c 42 y///L 116)[9]。

3 恢复系选育应重视的问题

培育新的恢复系时，在杂交后代单株选择过程中，除注意恢复性外，还应注意植株的综合性状,如株型、抗倒性、灌浆速度、籽粒饱满度、籽粒色泽和后期茎叶脱水情况以及遗传差异等。

3.1 恢复性选择

好的恢复系杂种优势强，恢复性也强，否则生产中难以应用。恢复系组配的杂种一代的套袋自交结实率在70%以上，自然结实率达95%以上。各个恢复系的恢复性存在特异性，表现为对不同的不育系恢复程度不同；用恢复性不稳定材料做亲本杂交选育新恢复系时要注意杂交后代的恢复性鉴定。如南133和吉R 9060是较好的恢复系，配制出著名的杂交种四杂25和吉杂90，但这2个恢复系的恢复性表现与不同不育系或者不同年份有差异，用其做亲本杂交后代的恢复性也不同，后代选择时需要对其进行测配，然后确定选株。另外，恢复系散粉能力也很重要，要求花药饱满，花粉量大，散粉时间长。中国高粱花药发达，而且单性花也发达，能散出正常花粉，这样自然能延长授粉天数。

3.2 株型选择问题

一是降低植株高度。现在多为机械收获，所以恢复系高度在130 cm以下，甚至在110 cm以下。恢复系高杂交种就高，因为株高超亲优势强。杂交种过高不利于机械化。选用控制株高显性基因少的亲本系，株高优势弱，可以控制杂交种高度。二是茎叶夹角小，株型紧凑，有利于密植[1]。三是提高分蘖力，自身调节力强。分蘖可延长花期，有利于授粉，提高结实率，又增加穗数，提高产量[11]。

3.3 自身性状与配合力问题

在杂交高粱育种中,恢复系选育是杂种优势利用的关键,表现优良的恢复系既要自身农艺性状好，又要配合力高。所以，对一个恢复系进行改良也伴随着农艺性状的选择和配合力的选择[7,13]。在多年的育种中发现，一般配合力与亲本自身性状表现呈正相关，所以通过农艺性状的选择,可提高一般配合力[7]；然而通过农艺性状的选择来改进亲本特殊配合力，尚未见报道。

3.4 亲缘关系问题

在进行恢复系的某些性状改良时,应注意双亲遗传差异及其它优良性状的互补,避免改造的双亲具有共同的亲缘。近十多年亲本系选育没有大的进展，主要原因是双亲的遗传基础狭窄，亲缘关系混乱，恢复系与不育系差异越来越小。在一定范围内，杂种优势的大小主要决定于恢复系和不育系的遗传差异和性状互补，遗传差异越大，优势越明显[2]。因此，广泛搜集遗传资源，扩大两亲之间的遗传差异是选育强优势杂交组合的重要条件,也是获得突破性杂交种的前提。所以，在进行杂交选育新恢复系时，注意利用不同类型亲缘材料，丰富遗传基础,扩大亲缘关系，以便保持类型间的杂种优势[12]。

3.5 恢复系的品质

依据不同用途培育优质恢复系。酿酒型恢复系主要是提高淀粉含量和较高的单宁含量，适当的蛋白质和脂肪。食用和饲用型主要提高蛋白质和氨基酸含量，降低单宁含量。

3.6 恢复系的抗性

抗性是指抗生物因子和非生物因子，比较复杂。当前高粱的抗性问题主要是急于解决抗螟虫、抗倒伏和抗除草剂。螟虫危害重，损失大，从常规育种解决较困难，所以必须下大功夫。倒伏问题也较严重，特别是机收品种不能倒伏，倒伏损失太大。从常规育种可以解决抗倒伏问题，培育基部节间短、茎秆柔韧性好的材料，有利于生成矮秆抗倒伏。高粱对除草剂较敏感，但品种间差异较大，注意筛选较抗除草剂的品系。

4 恢复系的提纯复壮

提纯复壮也是育种工作范畴，过去对这项工作重视不够，导致品种产量降低，退化快。恢复系在生产中利用几年之后，同样会混杂退化。所以，应对恢复系提纯复壮，方法比较简单。第一代在繁殖田或制种田严格选择50～80株典型优良单株，进行人工套袋自交，秋季根据株穗型、粒色等性状严格选择符合要求的单穗单脱单贮。第二代将各个穗在隔离条件下播种，1穗1 区，每区2～3行，行长4 m，行距60 cm左右[14]，生育期间详细观察记载，根据种性特征进行选区,在入选区中，再严格选株,继续套袋自交。同时与原恢复系所配杂交种的不育系作测交。第三代种植表现好的穗行，同时将上年测交种子作产量比较试验，根据测交种产量表现和穗行表现选留种子，表现好的穗系留种繁殖。例如吉杂124的恢复系吉R 107混杂提纯时，在吉R 107 的繁殖田中严格选典型单株编号套袋自交；第2年种植穗行，表现好的穗行选穗分别与母本吉2055 A作测交，收获时，再根据穗型粒色严格选出合格的典型穗单穗脱粒保存。第3年依据穗行表现和杂交种表现对恢复系吉R 107的穗行进行选留和淘汰。表现整齐，配合力好的株系混收，下年繁殖用种。混杂退化不严重群体，经过1次单株选择表现整齐一致，可以进行繁殖；混杂较重的群体可进行2次以上的单株选择并测配杂交种方能解决问题[14]。

5 结 语

今后高粱恢复系选育必须在育种材料和育种技术方法上有所创新，才能有所发展。杂种优势利用与理想株型相结合。除利用杂交创造变异外，采用物理和化学方法创造新的特异资源；同时利用分子育种技术把特异资源及野生资源中的有利基因聚合到恢复系中[3]，结合常规育种方法,加强田间选择，加快恢复系选育进程，提高选择效率，从而选育出符合要求的具有株型好、恢复力强、配合力高、抗性好、品质优、丰产性好的恢复系[15]。