甘蓝型油菜矮杆直立株型材料DW 871的选育

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(1.贵州省农业科学院油菜研究所，贵阳 550006； 2.贵州省农业科学院油料研究所，贵阳 550006)

株高是作物重要的农艺性状之一，直接影响作物抗倒性和丰产潜力。因此，育种工作者十分重视株高基因的研究与利用。然而，杂种优势的广泛利用，促进了作物株高整体增加。油菜作为我国重要的油料作物之一，常年种植面积约670万hm2，每年可生产约450万t菜籽油,占国内植物油总消费量的19.7%[1]。杂交油菜品种的大面积推广，促进了90%以上的甘蓝型油菜品种株高整体提高20 cm左右。株高过高不耐肥、易倒伏、不适宜机械化收获，严重影响产量和品质，倒伏后果粒数下降17.5%，种子产量、含油量下降10%～30%(最高达50%以上)[2-3]，严重影响油菜产业规模化发展。因此，矮杆或半矮杆的甘蓝型油菜新材料、新品种选育已成为油菜育种工作者的重要育种目标。

目前，利用矮杆基因控制株高是解决作物倒伏问题的有效方法之一[4]。半矮秆小麦、水稻品种的育成，开创了20世纪60年代绿色革命先河，这些半矮杆品种较传统品种在产量、抗性上显著提高[5]。半矮秆品种植株高度降低，促进收获指数从0.3提高到0.5，促进总生物量增加到20 t/hm2[6-7]。油菜作为倒伏后严重影响产量的作物之一，近年来，研究者创制或发现了“10D130”、“92I1096”、“矮源1号”、“B192”、“Ds-1和Ds-2”、“NDF-1”、“99CDAM”、“Apl03”、“9804”、“6-6585”、“bndf-1”、“GRC1157”等10多份矮杆或半矮杆油菜突变材料[8-21]，但存在植株过矮,或冬前长势弱、自交不亲和、病害严重、结实率低，生产力低等缺点，至今还没有理想的矮秆油菜品种在全国大面积推广应用。因此，创制具有株高中等、矮杆或半矮杆突变体新材料，是培育矮杆油菜品种的关键,也是目前油菜矮秆育种的重要技术瓶颈。

1 材料与方法

1.1 试验材料

20世纪90年代，华中农业大学孟金陵老师用甘蓝型油菜和埃塞俄比亚芥杂交，育成新型甘蓝型油菜黄籽双低品系940。1994年，课题组从孟金陵老师处获得该新品系，并与中双2号、湘油13进行复合杂交育成“5771 R”；2007年，用自有隐性核不育系5824 A为母本，与5771 R杂交配制形成隐性核不育三系杂交新组合ZH 117；2008年，从ZH 117群体中发现1株矮杆紧凑株型的突变株，后经过4代自交纯合，于2012年育成较为稳定遗传的甘蓝型油菜矮杆新材料(命名为“DW 871”)和同源高杆系(命名为“HW 871”)(见图1)。与目前报道的甘蓝型油菜种质资源相比，DW 871具有株高半矮杆、着果密、特别抗倒、抗耐病性较强、主枝与分枝直至收获均挺拨直立不串枝等优良性状，特适宜轻简高效栽培。DW 871的籽粒颜色为黄褐色，芥酸0.3%，硫甙24.4μmol/g(饼)，脂肪酸47.6%，蛋白质 22.4%。

图1 DW 871和HW 871的选育过程

1.2 田间试验

2013年9月至2016年5月，在贵州省思南县塘头镇贵州省农科院油菜所试验地种植矮杆油菜DW 871、HW 871，每年每个材料3个重复，每重复10行，每行16株(双株留苗)，行距0.40 m，株距 0.33 m。田间管理同常规生产，确保所有处理样本与常规生产一致。

1.3 性状考察

性状考察参照伍晓明等[23]的方法。苗期，每个材料随机取5株，对叶片有关农艺性状进行统计；花期，每个材料随机取30株，对花瓣和花蕾的长度、宽度，花柄的长度，花蕾段长度进行测量；成熟后,每个材料随机取30株，对根颈粗、株高、分枝高度、一次分枝数及总长度、主序长度、有效角果数、着果密度、分枝角度、总叶数、子叶节至顶枝距离、节间距、第一个有效分枝及第五和第十节处的直径及木质部厚度进行测量；自然晾干后，每个材料随机取30株对单株有效角果数、每角粒数、千粒重、地上部干重(g/株)、种子重(g/株)、收获指数、芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白质进行分析。其中，千粒重、干重、种子重均用万分之一天平称重，芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白质采用FOSS近红外仪进行分析，所有性状参数均取3个年度平均值。

2 结果与分析

2.1 苗期性状

苗期，DW 871叶片为子叶肾型，顶叶较宽大，裂叶3～4对，正常绿色，叶缘锯齿明显，叶柄中长，半直立，长势强。叶面不皱缩，叶柄不缩短，苗型不萎缩。从苗期直至抽薹现蕾期，叶型、株型均表现与同源正常高杆系完全一致(见图2)。

2.2 花序及花器官特征

花期对花序及花器官特征进行测量(图3～图5,表1)。结果表明，从初花期至盛花期，DW 871所有花序呈散生状(图3左及图4)，而HW 871与所有正常甘蓝型油菜品种(系)一样，花序均呈簇生状(图3右)接近盛花期时，DW 871花蕾段长度平均为16.7 cm，比HW 871平均长12.5 cm，花蕾长宽平均分别小0.02 cm、0.04 cm，花瓣长宽平均分别小0.08 cm、0.18 cm，花柄平均短0.12 cm，整个花外观表现较为紧实。同时，DW 871的整个花期花序生长特性和开花习性与甘蓝相似，即使花朵上积聚大量水珠，DW 871的所有花序均不勾头，而HW 871和普通油菜都勾头下垂，这是不同于现有正常高杆甘蓝型油菜最为突出的优点。同时，DW 871与当前生产上应用的所有普通油菜品种(品系)杂交后，其F1代及后代分离出来的所有矮杆植株，其花序特征特性与DW 871完全相同。总体分析认为，矮杆DW 871与同源高杆或其他普通甘蓝型油菜在花序、花器官特征方面相比，花瓣、花柄方面没有明显差异，但是花序生长特性和花蕾段长度具有显著差异，且成为DW 871标志性特征。

图2 DW 871与同源高杆系HW 871苗型表现

图3 DW 871(左)与HW 871(右)的花序差异

表1 DW 871与HW 871花序与花器官性状比较

表2 DW 871与HW 871的农艺性状比较

图5 DW 871花期群体(左)与普通甘蓝型油菜油研50(右)在降雨时花序姿态

图4 DW 871初花期

2.3 农艺性状表现

成熟期取DW 871和HW 871植株对根茎、株高、分枝高度、一次分枝数、主花序长度、有效角果数、角果密度和分枝角度进行考种(表2)。结果表明，两者根茎直径差异极小，平均差值为0.1 cm。DW 871的株高139.1 cm、分枝高度39.1 cm、一次有效分枝15.7个，一次分枝总长度410.2 cm、主序长44.6 cm、着果密度 1.86角/cm、分枝角度12.0°，与HW 871相比，株高低68.7 cm、分枝高度低36.7 cm、一次有效分枝多4个，一次分枝总长度少144.3 cm、主序长短21.6 cm、着果密度高(0.54角/cm)、分枝角度小(14.7°)。DW 871因株型紧凑，所有果枝直至收割均表现挺直不勾头、不串枝，这是与HW 871最大的差异，并且DW 871与现有正常高杆油菜品种(品系)杂交的F1代及后代矮杆植株，均表现DW 871这一特征特性(图6～图8)。

表3 DW 871和HW 871的主茎、主要分枝特性

表4 矮杆系DW 871与同源高杆系HW 871经济性状比较

图6 DW 871结荚期植株

图7 DW 871与其它正常高杆油菜结荚期植株

2.4 主茎及主要分枝特性

分析了DW 871和HW 871主茎及主要分枝特性(表3)，结果表明，DW 871比HW 871的总叶片数多2.43叶、子叶节至最顶一次枝距离短44.52 cm、节间距短1.67 cm；第5节位主茎直径小0.31 mm、木质部厚0.10 mm；第10节位主茎直径小0.21 mm、木质部厚0.24 mm；第一个一次分枝节位主茎直径小1.11 mm、木质部厚0.13 mm。DW 871的子叶节至最顶一次枝距离较HW 871短，木质部厚度整体较HW 871厚，这或许是DW 871较HW 871抗倒伏的主要因素。

2.5 经济性状及品质表现

分析了DW 871与HW 871的单株有效角、角粒数、千粒重、种子重、收获指数、地上部干重等与经济性状密切相关的性状(表4)，结果表明，DW 871的单株有效角果数平均为637.40角，较HW 871平均少1.10角，差异很小；每角粒数平均为20.30粒，较HW 871平均少0.90粒；千粒重平均为4.00 g，较HW 871平均多0.20 g；地上部相对干重(除叶片外的其它部分)平均为117.30 g，较HW 871平均少48.90 g，差异显著；单株种子重平均为43.40 g，较HW 871平均少1.50 g；收获指数平均为0.37，较HW 871平均提升0.10。结果显示，除了地上部干重DW 871比HW 871平均每株少48.90 g之外，DW 871的单株有效角、角粒数、千粒重、种子重与HW 871没有显著差异。分析了DW 871的品质性状，结果芥酸平均为0.3%，硫甙平均为24.4μmol/g(饼)，含油量47.60%，蛋白质22.40%，属于高油双低油菜品系。

图8 DW 871与HW 871的植株性状

3 结论与讨论

甘蓝型矮杆油菜新材料DW 871具有中等株高，育苗移栽平均株高139.1 cm，直播100.8 cm；具有植株总叶数多，节间短，木质部较厚，抗倒性特强，分枝位低，株型紧凑，一次有效枝多，果枝挺直，着果密度达1.8 cm以上，丰产性与同源高杆系相当。收获指数达0.37，较同源高杆系提高0.10。株高的降低主要是由于分枝位降低，节间距和主花序长度减小等因素导致的。

矮杆系DW 871与正常同源高杆系HW 871相比，苗期两者表现完全一致。现蕾后，DW 871花序花蕾段明显长于HW 871，呈散生状(正常高杆系呈簇生状)，花蕾、花瓣略小，初花期，花序生长特性和开花习性与甘蓝相似，从初花期至成熟期，所有分枝均挺直不弯曲、不串枝；与正常高杆油菜品种(品系)配制的杂交F1代及后代分离的矮杆植株，分枝特征特性与DW 871完全相同，这是区别正常高杆油菜品种(品系)最大特征之一，也是区别正常高杆油菜显著标记性状，其矮杆基因可以作为矮杆油菜品系选育的重要候选基因。DW 871是一份集多个优异性状于一身的极为珍贵的中矮杆甘蓝型油菜新材料，特别适于创新机播机收等轻简高效油菜新品种，甚至可能是油菜超高产育种极为珍贵的新型甘蓝型油菜新种质，具有十分重要的育种价值及应用前景。

2010年以来，通过开展新材料、新品系大量转育研究，已获得了多个矮杆稳定的甘蓝型油菜常规品系和3份不同来源的甘蓝型油菜隐性核不育三系，实现了三系配套。2017年，已提供多个矮杆油菜新组合进行多点试验与示范，可望在近几年内选育出矮杆杂交油菜品种(组合)进入生产应用。

植株株高的划分中，高杆、矮杆、半矮杆目前还没有统一的标准，油菜生产中，杂交油菜株高一般200 cm左右，我们认为杂交油菜在200 cm的统称为高杆，而矮杆、半矮杆油菜通常认为株高150 cm左右。本研究中DW 871的株高139.10 cm，故统称为矮杆油菜，与当前报道的矮杆油菜相比，DW 871具有株型理想、综合性状优良等优点，是超高产油菜育种、适宜机械化品种培育理想种质资源。与现有报道的矮杆油菜相比，最大的区别在于分枝角度、花蕾段长度等，从株型上与甘蓝类似，与甘蓝的遗传关系如何，是否与章元明[24]、周清元[25]、黄中文[26]等研究一致，还需要继续研究。但是，矮杆油菜能否制定一个株高标准，对油菜遗传多样性研究和机械化品种选育至关重要。