60Co-γ辐照种子对Na2SO4盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗生长和生理特性的影响

， ， ， (石河子大学生命科学学院， 新疆 石河子 832003)

60Co-γ辐照种子对Na2SO4盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗生长和生理特性的影响

高睿，韩亚楠，张志政，马淼
(石河子大学生命科学学院， 新疆 石河子 832003)

采用0(ck)，100，200，300 Gy 4个梯度60Co-γ辐照剂量对乌拉尔甘草种子进行辐照，用0(ck)，80，160，240，320，400 mmol/L 6个梯度Na2SO4盐溶液对乌拉尔甘草幼苗生长阶段进行盐胁迫处理。通过对幼苗株高、生物量、根系形态学参数(总根长、表面积以及体积)等植物生长指标和丙二醛、脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性等生理生化指标的测定，探查60Co-γ辐照对Na2SO4盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗生长和生理生化指标的影响。结果表明，在中低浓度Na2SO4胁迫下，乌拉尔甘草的株高、生物量和根长呈不同程度的增加；整个盐胁迫过程中，丙二醛和脯氨酸的含量呈逐渐上升的趋势，超氧化物歧化酶和过氧化物酶呈先上升后下降的趋势；100 Gy剂量的60Co-γ辐照可以显著提高乌拉尔甘草幼苗在80，160，240，320，400 mmol/L等5个Na2SO4浓度梯度盐溶液中的耐盐性，使其地上和地下生物量显著提高。

60Co-γ辐照； 盐胁迫； 乌拉尔甘草； 幼苗生长； 脯氨酸； 过氧化物酶

土壤盐渍化是影响植物生长、分布和繁殖的重要环境因子之一。新疆共有盐渍土约11万km2，盐渍化耕地面积126.7万hm2[1]。新疆的盐碱地约为耕地总面积的1/3，因此盐害对当地农业生产的影响较为严重。

目前，对于盐碱地改良的各种措施中，生物改良因其投资小，且可持续发展，而备受关注[2]。而辐照诱变技术具有突变率高、变异幅度广，变异性状稳定、育种周期短、增强抗逆性等优点，在植物育种中被广泛应用[3]。60Co-γ射线是最常用的辐射诱变源[4]，对植物生长发育和生理生化特性有一定的影响[5]。近年来，60Co-γ射线辐照诱变育种主要集中在粮食和经济作物上[6-8]，并取得了可喜的成果，加速了植物育种改良的发展。

乌拉尔甘草(GlycyrrhizauralensisFish)为豆科(Leguminosae)甘草属(Glycyrrhiza)多年生草本植物[9]。具有重要的经济价值[10-11]，且分布广泛，耐性适度较宽，能够忍耐轻度盐碱化土壤。但近几十年来，野生甘草资源遭到掠夺式的采挖，已对野生乌拉尔甘草种质资源造成了严重的威胁，所以人工种植甘草势在必行。目前，利用辐照诱变技术对盐胁迫下甘草种子进行培育的研究已有报道，但对盐胁迫下甘草幼苗生长和生理生化的影响鲜有研究。本试验用土培法培育经不同剂量辐照的乌拉尔甘草种子，利用不同浓度Na2SO4盐溶液人工模拟盐胁迫条件，测定了乌拉尔甘草幼苗期的株高、生物量、根系形态学参数(总根长、表面积以及体积)及生理生化指标，分析了经不同剂量辐照后乌拉尔甘草幼苗生长和生理生化指标对盐胁迫的响应，目的是阐明辐照诱变技术对乌拉尔甘草幼苗生长的影响，旨在为发展新疆盐碱地的甘草人工种植提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

供试种子于2013年采自新疆巴州轮台县，4 ℃冰箱中保存备用，实验于2015年4月在石河子大学甘草研究所实验室内进行，测得种子千粒重为8.86 g。

1.2 方 法

1.2.1 种子辐射处理

挑选饱满、均匀的乌拉尔甘草种子，用98% H2SO4处理1 h，自来水冲洗1 h，晾干、封装。送往新疆农业科学院辐照中心进行60Co-γ 射线辐照处理。辐照剂量分别为0(ck)，100，200，300 Gy，剂量率为2.75 Gy/min。

1.2.2 幼苗培养与盐胁迫处理

乌拉尔甘草种子发芽后采用土培法培养。培养基质为营养土、珍珠岩和蛭石(2∶1∶1，V/V/V)混合均匀的复合基质。待幼苗长出第4片真叶时，对其进行Na2SO4盐胁迫处理，Na2SO4浓度分别为80，160，240，320，400 mmol/L，每处理设3次重复，每重复移栽甘草幼苗30株。为了避免盐激反应对幼苗的影响，采用逐步递增至最终盐浓度的方法，并使全部处理于同一天达到最终浓度，同时设置仅用水浇灌的为空白实验对照。

1.2.3 形态指标与生物量的测定

幼苗盐胁迫处理1个月后采样，各处理取长势一致的幼苗6株。将地上和地下部分分开，用直尺测定幼苗株高。采用Expression 1100 XL ( Epson company,Japan) 根系扫描仪扫描幼苗完整根系，并利用WinRHIZO Pro 2013分析系统软件分析根系形态学参数(总根长、表面积以及体积)。根系分析后将新鲜材料装入纸袋，于105 ℃烘箱中杀青10 min，75 ℃烘干至恒重，称取地上和地下部分干重。

1.2.4 生理指标的测定

丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法[12]；脯氨酸含量测定采用茚三酮法[13]；超氧化物歧化酶(SOD)活性根据Giannopolitis的方法测定[14]，以每单位时间内抑制光化还原50%的氮蓝四唑(NBT)为一个酶活力单位(U)；过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚法[15]，以每分钟每单位质量的光密度变化值表示。

1.2.5 数据处理

采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析，WPS表格作图。

2 数据分析

2.160Co-γ 辐照处理对盐胁迫下幼苗生长发育的影响

表1所示，随着盐胁迫浓度的升高，乌拉尔甘草的株高、地上干重和地下干重均呈现先增加后降低的趋势，但各指标间有较明显的差异。在80 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和200 Gy处理的幼苗株高较对照分别提高了3.9%和10.7%，300 Gy较对照显著降低了18.4%。160 mmol/L Na2SO4胁迫下，辐照处理的幼苗株高较对照分别提高了16.8%、17.4%和3.6%。240 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和200 Gy辐照处理较对照分别提高了17.2%和6.1%，300 Gy较对照降低了6.1%。320 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和200 Gy较对照分别提高了35.5%和38.7%。400 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和300 Gy降低了幼苗的株高，200 Gy较对照株高显著提高了19.4%。

80～160 mmol/L Na2SO4胁迫下，辐照处理均不同程度降低了乌拉尔甘草幼苗地上干重的积累。单因素方差分析结果表明，100 Gy与对照间差异显著，200 Gy和300 Gy与对照间差异不显著。240～320 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和200 Gy显著提高了幼苗地上干重的积累，300 Gy不同程度降低了幼苗地上干重的积累。在400 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy和200 Gy与对照间差异不显著，300 Gy极显著降低了幼苗地上干重。

表160Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗生长发育的影响

辐照剂量(Gy)Na2SO4浓度(mmol/L)株高(cm)地上部干重(g/株)根干重(g/株)0018．3±0．516bB0．097±0．002bAB0．063±0．002dB8020．6±0．808aB0．128±0．006aA0．122±0．006aA16016．7±0．370bcB0．121±0．006aA0．102±0．005bB24016．3±0．768cB0．103±0．006bB0．083±0．005cB32012．4±0．563dB0．074±0．003cC0．074±0．004cdC40010．8±0．794dB0．072±0．005cA0．072±0．009cdB100019．5±0．327aA0．105±0．005cB0．102±0．002bA8021．4±0．391aAB0．087±0．003bB0．115±0．006bA16019．5±0．452abA0．092±0．006cdA0．124±0．001abA24019．1±0．425bA0．132±0．008bA0．135±0．009aA32016．8±0．994cA0．165±0．005aA0．138±0．006aA4008．9±0．758dB0．075±0．006dA0．112±0．008bA200020．8±0．394abA0．109±0．005bA0．108±0．005aA8022．8±0．544aA0．115±0．006abA0．078±0．005bB16019．6±0．421bA0．113±0．004abA0．086±0．006abB24017．3±0．827cB0．128±0．009aA0．103±0．006aB32017．2±1．018cA0．123±0．006abB0．099±0．008aB40012．9±0．681dA0．075±0．007cA0．091±0．003aB300018．9±0．304aB0．087±0．003bB0．065±0．005bB8017．4±0．625aC0．116±0．002aA0．093±0．008aB16017．3±0．454aB0．106±0．009aAB0．061±0．003bC24015．3±1．005abB0．073±0．006bcC0．061±0．009bC32012．3±0．527bB0．072±0．004cC0．059±0．005bC4008．7±0．478cB0．035±0．005dB0．049±0．004bC

注：数据展示为：平均值±标准误，同一盐浓度处理下不同大写字母表示不同辐射剂量间差异显著；同一辐照处理下不同小写字母表示不同盐浓度间差异显著(plt;0.05)。

相同浓度盐胁迫下，100 Gy辐照显著促进了乌拉尔甘草幼苗根干重的增加，200 Gy的辐照处理对乌拉尔甘草幼苗根干重的影响不显著，300 Gy的辐照处理则表现为抑制，差异显著。

2.260Co-γ 辐照处理对盐胁迫下幼苗根系分布的影响

如图所示，在0 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy显著促进了幼苗根系总长度和总表面积的增加(图1、图2)，但对根系总体积影响不大(图3)，200 Gy显著抑制了乌拉尔甘草幼苗的根系总长度(图1)，极显著提高了幼苗根系的表面积和体积(图2、图3)，300 Gy对根系总长度的影响不大(图1)，但极显著提高了幼苗根系的表面积和体积(图2、图3)。在整个盐胁迫过程中，乌拉尔甘草的根系总长度、表面积和体积均随着盐浓度的上升呈先增加后减少的趋势。相同浓度Na2SO4胁迫下，100 Gy辐照处理的幼苗根系各形态学参数均显著高于未辐照处理和其他处理组，对Na2SO4胁迫表现出较好的耐盐性；200 Gy可以促进高盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗根系的生长；300 Gy的辐照处理对乌拉尔甘草幼苗的生长具有抑制作用。

图1 60Co-γ 辐照处理对Na2SO4胁迫下乌拉尔甘草幼苗根系总长度的影响

2.360Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗丙二醛含量的影响

由图4可知，在Na2SO4胁迫下，乌拉尔甘草幼苗叶片丙二醛含量随盐浓度的增加不断提高。100 Gy辐照的幼苗叶片中MDA的含量除320 mmol/L Na2SO4胁迫下显著低于对照及其他处理以外，其他盐浓度下与对照间差异不显著。在0～80 mmol/L Na2SO4胁迫下，200 Gy辐照的幼苗叶片中MDA的含量与对照间差异不显著，160～400 mmol/L Na2SO4胁迫下，200 Gy辐照显著提高了幼苗叶片中MDA的含量。在0～400 mmol/L Na2SO4胁迫过程中，300 Gy辐照的幼苗叶片中MDA的含量显著高于对照。

图2 60Co-γ 辐照处理对Na2SO4胁迫下乌拉尔甘草幼苗根系总表面积的影响

图3 60Co-γ 辐照处理对Na2SO4胁迫下乌拉尔甘草幼苗根系总体积的影响

2.460Co-γ 辐照对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片脯氨酸含量的影响

由图5可知，随着盐胁迫浓度的增加，幼苗叶片脯氨酸含量显著上升。在0 mmol/L Na2SO4胁迫下，300 Gy显著降低了幼苗叶片脯氨酸的含量(plt;0.05)。160 mmol/L Na2SO4胁迫下，辐照均不同程度地提高了叶片中脯氨酸的含量，但均未达到差异显著水平。240 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy显著提高了幼苗叶片中脯氨酸的含量(p=0.000)。320～400 mmol/L盐胁迫，100 Gy和200 Gy均显著提高了幼苗叶片中脯氨酸的含量，而300 Gy则极显著降低了叶片中脯氨酸含量(p=0.000)。由此可见，辐照处理对低盐(80～160 mmol/L Na2SO4)胁迫下幼苗叶片脯氨酸含量影响不大，在高盐(240～400 mmol/L)胁迫下，100 Gy和200 Gy辐照处理提高了幼苗叶片中脯氨酸含量的积累，而300 Gy则抑制了幼苗叶片脯氨酸的积累。

注：数据展示为平均值±标准误，同一盐浓度处理下不同小写字母表示不同辐照剂量间差异显著(plt;0.05)。下同。图4 60Co-γ 辐照处理对盐胁迫下幼苗叶片丙二醛含量的影响

图5 60Co-γ 辐照处理对Na2SO4胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片脯氨酸含量的影响

2.560Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗SOD活性的影响

图6显示，幼苗叶片SOD活性随着Na2SO4胁迫浓度的增加呈先上升后下降的趋势，各处理达到最大SOD活性时的盐浓度不同，100 Gy和300 Gy处理的幼苗在240 mmol/L Na2SO4胁迫下SOD活性最高，而0 Gy和200 Gy处理的幼苗叶片在320 mmol/L Na2SO4胁迫下SOD活性最高。由此可见，不同剂量的辐照处理对乌拉尔甘草幼苗叶片SOD活性表现出较大差异。

图6 60Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片SOD活性的影响

2.660Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗POD活性的影响

图7显示，在0～400 mmol/L Na2SO4胁迫下，100 Gy辐照的幼苗叶片POD活性极显著高于对照，增加幅度随盐浓度的升高呈先增加后减少的趋势，于240 mmol/L盐胁迫时达到最大值。由此可见，100 Gy辐照处理显著提高了整个盐胁迫过程中幼苗叶片的POD酶活性。

图7 60Co-γ 辐照处理对盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片POD活性的影响

3 讨 论

与植物生长相关的形态学性状的变化是生理生化变化的外在表象，而形态发生变化也必然会引起内在生理生化指标的变化，二者相辅相成、共同作用抵抗逆境[16]。本研究发现：长期持续盐胁迫除了使乌拉尔甘草幼苗生长形态发生变化外，其生理指标也发生了相应的改变，具体表现为幼苗叶细胞发生膜质过氧化、渗透调节物质的积累以及抗氧化酶活性的变化，但其变化趋势并不总是一致的，且这些指标在不同剂量辐照下，呈现不同的变化。

植物苗期是盐胁迫反应的关键时期[17]，植株生长形态的变化是反映盐害的最直观指标。生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，即对盐胁迫的综合适应，也是植物耐盐性的直接指标[18]。本研究结果表明，在中、低浓度Na2SO4胁迫下，乌拉尔甘草的株高、地上干重和地下干重呈不同程度的增加，表明一定量的Na+或SO42-有利于乌拉尔甘草幼苗的生长，是乌拉尔甘草植株对盐胁迫的一种适应性反应。随着盐浓度的升高，盐胁迫浓度的增加导致乌拉尔甘草幼苗株高、地上干重和地下干重急剧下降，说明植株受盐胁迫的伤害随Na2SO4浓度的升高而加重；在整个盐胁迫过程中，同等强度盐胁迫下，100 Gy辐照处理的幼苗地下干重和200 Gy辐照处理幼苗的株高和地上干重的积累量最高，说明种子经过60Co-γ 辐照处理能抵抗盐胁迫对乌拉尔甘草幼苗的伤害，其原因可能是辐射处理使种子内部发生一系列生理生化反应，对后期幼苗生理表型产生影响，能够激发植物的耐盐机制，促进幼苗的生长，增强幼苗的耐盐性。而300 Gy辐照处理则加重了盐胁迫对乌拉尔甘草幼苗生长的抑制作用，这可能是由于高剂量的辐照本身作为胁迫因子阻碍了乌拉尔甘草植株的生长。

盐胁迫下植物的根系与盐分直接接触，是植物最直接的受害部位，所以根系的生长发育状况对植物的耐盐能力的研究至关重要。本实验中，乌拉尔甘草幼苗根系对Na2SO4盐胁迫的响应表现为低浓度的盐胁迫促进幼苗根系总长度、总表面积和总体积的发育。表明轻度盐胁迫可以促进乌拉尔甘草根系的生长。高盐浓度则抑制植株根系的生长发育，这与弗吉尼亚栎根系对盐胁迫的响应是一致的[19]，这可能是由于高浓度的盐分胁迫影响了根系对水分和营养物质的吸收，进而影响了植物根系的生长。经不同剂量辐照处理后，适宜的辐照处理可以减轻盐胁迫对乌拉尔甘草幼苗的伤害，促进其根系生长，其中以100 Gy辐照处理的幼苗根系对盐胁迫的耐性最好。

丙二醛是植物在环境胁迫下膜脂过氧化而产生的一种具有细胞毒性的物质，是检测膜损伤程度的公认指标[20]。其产生数量的多少能够代表膜脂过氧化程度的高低，间接反映植物组织抗氧化能力的强弱。盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片MDA含量升高，其格局虽与前人[21]的研究结果一致，但乌拉尔甘草幼苗叶片MDA含量的增幅不大，这可能是由于盐胁迫下幼苗叶片主动积累渗透调节物质，调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活性，使得SOD、POD活性增强，抗氧化酶清除活性氧能力增强引起的。但200 Gy和300 Gy的辐照处理显著提高了盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗叶片中丙二醛的含量，说明较高剂量的辐照可以引起盐胁迫下乌拉尔甘草叶片细胞膜脂的过氧化作用加剧。

植物在逆境条件下体内会发生一系列的生理变化，以提高植株抵抗逆境胁迫的能力。在盐胁迫下，脯氨酸是公认的渗透保护剂，其含量的多少，直接关系到其抗逆性的强弱。在正常生长条件下脯氨酸的含量低，但在逆境条件下脯氨酸在细胞质中会大量积累，达几十倍甚至几百倍以进行渗透调节[22]。本研究结果表明，乌拉尔甘草叶内脯氨酸的含量随盐浓度的增加而大量积累，这说明脯氨酸的积累是乌拉尔甘草适应盐胁迫的重要机制之一，是乌拉尔甘草为了对抗盐胁迫而采取的一种保护性渗透调节反应。经100 Gy剂量辐照处理的幼苗叶片中脯氨酸含量均明显高于未辐照处理组，这说明100 Gy剂量的60Co-γ辐照处理提高了幼苗积累渗透调节物质的能力，进而增加了植物的保水性能，这可能也是辐射处理增强植株耐盐性的原因之一。

正常代谢过程中，植物细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态[23]。在盐胁迫条件下，植物体内会积累较多的活性氧，这些活性氧具有很强的氧化能力，若不能被及时清除，则导致氧化损伤甚至致死效应。逆境中植物体内通过SOD和POD等的相互协调配合，从而消除或削弱活性氧对植物的危害，提高植物的抗逆性。本研究结果显示，盐胁迫条件下乌拉尔甘草叶片中SOD、POD活性总体呈先升高后降低的变化趋势，说明这些抗氧化物酶在乌拉尔甘草幼苗响应盐胁迫的反应中起着重要的作用，这与孙立荣等的研究结果一致。100 Gy剂量的辐照处理能够增加盐胁迫下乌拉尔甘草幼苗自身抗氧化酶的活性，进而提高苗期植株的耐盐能力。

综上分析表明，盐胁迫对乌拉尔甘草幼苗形态指标和生理指标均产生了显著的影响，且100 Gy剂量的辐照可以显著促进幼苗的生长发育，提高植株渗透调节和抗氧化的能力。因此，在盐碱地推广乌拉尔甘草的人工种植时，可对甘草种子进行100 Gy剂量的60Co-γ辐照处理，将能有效地提高甘草幼苗的耐盐性。

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Effects of Seed with60Co-γ Radiation on Seedling Growth and Physiological Property ofGlycyrrhizauralensisUnder Na2SO4Stress

GAORui,HANYa’nan,ZHANGZhizheng,MAMiao
(Shihezi University College of Life Science,Shihezi Xinjiang 832003，China)

In this study,used60Co-γ radiation of different doses (0，100，200，300 Gy) to deal withGlycyrrhizauralensisseeds,and the seedling were respectively treated by different concentrations of 0，80，160，240，320，400 mmol/L Na2SO4.Through measured the plant’s growth dynamics indexes (seedling plant height /biomass and root morphological parameters)and the physiological and biochemical indexes (MDA and Pro content、SOD and POD activities),to explore the influence of60Co-γ radiation toGlycyrrhizaseedlings growth、physiological and biochemical indexes which is under salt stress.The main result showed thatGlycyrrhizauralensisseedling plant height、biomass and root length presented the different degrees of increase, which under the medium to low concentration Na2SO4conditions.In the whole process of salt stress,MDA and Pro presented a rising trend,while the SOD and POD showed a trend of falling after rising first.100 Gy60Co-γ radiation can improve theGlycyrrhizaseedlings salinity tolerance significantly that under the concentrations of 80，160，240，320 mmol/L and 400 mmol/L Na2SO4，it can makes the ground and underground part biomass increased significantly.

60Co-γ radiation; salt stress;GlycyrrhizauralensisFish; seedling growth; MDA; POD

2017-04-15

国家自然科学基金项目(31360047)；石河子大学重大科技攻关项目(gxjs 2012-zdgg 06)。

高 睿(1992—)，女，研究生，主要从事资源植物研究；E-mail：1473211643@qq.com。

马 淼(1970—)，男，博士，教授，主要从事资源植物学研究；E-mail：mamiaogg@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.025

Q 945.78

A

1001-4705(2017)10-0025-06