基于CNKI数据库的大黄鱼（Larimichthys crocea）种质资源及其开发利用研究进展

刘 勤，唐保军，刘 堃，王 磊，沈映君，王 茜，余丽萍，高 凌，陆亚男*

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.中国国际工程咨询有限公司，北京 100048）

大黄鱼（Larimichthyscrocea），又名黄鱼、黄花鱼，属 鲈 形 目 （Perciformes），石 首 鱼 科（Sciaenide），黄 鱼 属（Larimichthys）［1］。大黄鱼是中国重要的海洋经济鱼类之一，也是目前中国养殖产量最高的海水鱼类［2］。大黄鱼曾经在我国近海捕捞渔业中占有一席之地，但是受过度捕捞等影响，大黄鱼捕捞业已经名存实亡［3］。近年来，由于水环境恶化、水产饲料质量差、养殖水体过小等原因，导致养殖大黄鱼出现种质退化、品质下降、性早熟、个体小型化、眼径变大、尾柄增高、生长缓慢和抗病能力差等问题，因此，开展大黄鱼种质资源评估、人工养殖与遗传育种研究具有重要意义［4-5］。本文基于大黄鱼产业发展现状及其开发利用的发展历程，依据中国知网（CNKI）数据总库对我国大黄鱼种质资源及其开发利用的研究进行文献梳理，从而挖掘领域内的研究热点，把握研究方向，以期为未来大黄鱼产业发展提供借鉴。

1 大黄鱼产业发展现状及开发利用发展历程

1.1 产业发展现状

大黄鱼是我国近海特有的地方性种类，养殖主产区在我国主要集中在福建省、广东省和浙江省。据《中国渔业统计年鉴》［2］数据显示，2011—2020年，我国大黄鱼养殖产量逐年上升（图1），大黄鱼养殖产业发展势头良好。2020年中国大黄鱼养殖产量为254 062 t，占海水养殖鱼类产量的14.52%，是排名第一的海水养殖鱼类。

图1 2011—2020年中国大黄鱼养殖产量Fig.1 Aquaculture output of Larimichthys crocea in China during 2011—2020

大黄鱼肉质细嫩鲜美，营养物质丰富，其中大黄鱼鱼鳔是一种蛋白质、脂肪酸和矿物元素含量丰富的生物资源，可制成名贵的“鱼肚”，也是制胶合剂（黄鱼鳔胶）的良好原料，还具有很高的药用价值［6-7］。随着产量逐年增高，大黄鱼产业发展创造了可观的经济效益和社会效益。在大黄鱼人工繁育技术不断取得重要进展的情况下，养殖技术和模式、养殖用饲料也不断推陈出新，由此带动大黄鱼产量的大幅度提高，进而引发大黄鱼加工技术的革新与发展［8］。然而大黄鱼全产业链融合发展程度不高，特别是二产、三产发展不足等问题影响了大黄鱼产业的全面发展。

1.2 大黄鱼种质资源开发利用的发展历程

大黄鱼人工育苗初试阶段可以追溯到1985年，在原福建省水产厅的支持下，宁德地区水产科技人员进行了“大黄鱼人工育苗初试”的相关研究，通过该项目的开展，构建了大黄鱼全人工育苗的基础亲本群体，探索了海上网箱和池塘培育大黄鱼鱼种技术。“七五计划”之后，“大黄鱼人工育苗量产及其增养殖应用技术研究”等重大科技攻关项目陆续开展，取得了丰硕的成果。之后，大黄鱼遗传育种发展又历经了“八五计划”期间的养殖关键技术深化研究，“九五计划”期间的养殖技术产业化阶段，“十五计划”期间至今的大黄鱼产业技术体系构建和产业升级阶段［9］。为有效保护大黄鱼的种质资源，发展大黄鱼养殖产业，防止种质退化的加剧，近年来，政府机构、企业、科研院所和高校的专家学者们，纷纷开展对大黄鱼人工繁殖技术的研究，深入探讨大黄鱼高产高效的养殖新模式，以期能保障大黄鱼养殖业蓬勃发展态势。如在福建官井洋、浙江岱巨洋建立大黄鱼原种场，以实现对大黄鱼种质的提纯复壮与规范化管理，来保障大黄鱼优质亲鱼和养殖苗种，促进大黄鱼养殖业的可持续性发展。

2 数据来源与检索策略

中国知网是目前世界上最大的连续动态更新的中国期刊文献数据库之一，所含信息量很大，更新速度非常快。本研究以中国知网数据总库作为文献来源，通过锁定“种质资源、人工繁育、养殖及育种”研究领域，结合专家人工筛选，最终确定了检索策略为：SU=（‘生长’+‘良种’+‘选育’+‘育种’+‘种质’+‘繁殖’+‘品种’+‘品系’+‘品质’+‘优良物种’+‘抗逆’+‘抗病’+‘繁育’+‘生长性状’+‘遗传’+‘遗 传 学’ + ‘遗 传 结 构’ +‘稳定遗传’+‘遗传性能’+‘种类驯化’+‘孵化技术’+‘引种与驯化’+‘生物技术’+‘品质改良’+‘杂交’+‘雌核发育’+‘雄核发育’+‘转基因’+‘基因组’+‘分子标记’+‘杂交子代’）*‘大黄鱼’，并于2021年12月31日进行检索。对检索得到的结果，经过人工方法筛选，删除访谈、会议通知等与主题不相关的文献，共得到555篇期刊文献为研究对象。

3 研究论文发表数量历年分布情况

从研究论文发表数量年度分布情况（图2）来看，关于大黄鱼遗传育种问题，整个研究过程中出现了4次高潮。第一次高潮出现在2001年，在此之前每年平均研究论文发表数量在10篇以下，2001年单年论文发表数量达到了15篇；随后，发表数量有所下降，2005年单年论文发表数量下降至8篇。随着海水鱼类人工繁殖和育苗技术深入研究的不断开展，相关研究论文发表数量又大幅提升，2006年论文发表数量达到了22篇，成为第二个高潮。之后，专家学者针对大黄鱼由北向南的不同群体形态特征进行了细致的研究，论文数量在2010年冲到了第三个高峰，达到了38篇，2011年中国科学家成功绘制大黄鱼全基因图谱［10］。随后，专家学者们研究方向越来越广，从大黄鱼地理种群划分的探讨到大黄鱼群体遗传多样性分析都有涉猎，在2014年单年论文发表数量达到了41篇，这在一定程度上反映了中国对于大黄鱼遗传育种的研究越来越重视。在2014年后，每年论文发表数量在动荡下降，但都在24篇以上。

图2 研究论文发表数量年度分布图Fig.2 Annual distribution of published research papers

4 研究论文期刊分布情况

大黄鱼种质资源研究、开发及利用研究方面的相关文献最早发表于1965年，随着国家相应政策的出台，专家学者们加快了在该方面的研究，发表文献分布于海洋、渔业、食品科学相关期刊，期刊分布情况如表1所示。

表1 大黄鱼遗传育种文献的期刊分布情况Tab.1 Journal distribution of genetic breeding of Larimichthys crocea

在引用量最高的3篇文献中，被引用量最高的是王志勇等［11］撰写的“福建官井洋大黄鱼AFLP指纹多态性的研究”一文，被引数量达到204次，研究主要是对福建官井洋大黄鱼野生种群和2个养殖群体进行5对选择性引物（共37个标本）的AFLP分析，研究认为大黄鱼的野生种群多态片段比例与个体间的遗传差异度都要比官井洋大黄鱼养殖群体高，说明与野生种群相比，养殖群体的遗传多样性水平较低，遗传变异相对贫乏。被引用量排名第二的是王军等［12］撰写的“宫井洋大黄鱼遗传多样性的RAPD分析”一文，文章被引数量达到了109次，研究主要采用随机扩增多态性DNA（RAPD）技术对取自宁德官井洋闽-粤东族大黄鱼的野生种群和养殖群体进行遗传多样性分析，同时指出了官井洋大黄鱼野生种群和养殖群体遗传多样性水平较低的主要原因及对策建议。被引用量排名第三的是赵广泰等［13］，利用13个多态性微卫星位点对大黄鱼连续4代选育群体遗传多样性与遗传结构进行了细致的分析，对未来大黄鱼选育的稳定性进行了展望。

5 研究机构分布情况

根据大黄鱼产业发展轨迹，大黄鱼种质资源研究、开发及利用的研究机构多分布于浙江省、福建省和上海等地。发表文章数量前10位的研究院所分别是宁波大学、集美大学、上海海洋大学、中国水产科学研究院东海水产研究所、福建省宁德市水产技术推广站、厦门大学、中国海洋大学、浙江省宁波市海洋与渔业研究院、浙江海洋大学和宁德师范学院（图3）。

从图3可以看出，宁波大学、集美大学、上海海洋大学、中国水产科学研究院东海水产研究所和福建省宁德市水产技术推广站在大黄鱼种质资源及开发利用研究方面发表的文献较多。

图3 研究机构发文数量分布图Fig.3 Quantity distribution map of research institutions

通过文献分析发现，2000年以后，宁波大学在国家高技术研究发展计划（863计划）、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金等科研项目的支持下，陆续开展了大黄鱼基因组DNA的不同提取方法及RAPD扩增比较、网箱养殖大黄鱼遗传多样性的同工酶和RAPD分析、稀土元素铈对大黄鱼胚胎发育的影响、不同养殖模式和投喂不同饵料及不同品系大黄鱼营养成分比较等研究。同时，宁波大学也开展了一些大黄鱼种质退化原因及对策、大黄鱼种质资源研究进展等软科学的研究。通过分析发现，宁波大学开展的研究多集中于对大黄鱼高质量DNA的提取，研究多采用了RAPD分析方法。相关研究中，5.41%的文献发表于《宁波大学学报（理工版）》，11.35%发表于《应用海洋学学报》，2.70%发表于《海洋与湖沼》，其他发表的期刊较为分散。

2000年以后，集美大学在863计划、国家自然科学基金、福建省自然科学基金等科研项目的支撑下，加强了大黄鱼种质资源及人工繁育方面的应用基础研究，研究涉猎大黄鱼人工诱导雌核发育后代的微卫星标记分析、养殖大黄鱼的遗传多样性、大黄鱼耐环境因子试验及其遗传力的估计、大黄鱼野生与养殖群体遗传结构的比较、大黄鱼选育群体与普通养殖群体部分免疫指标等。通过文献分析发现，集美大学展开的大黄鱼种质研究一般采用的是AFLP分析方法。通过对文献的统计发现，集美大学发表的相关文献中，14.29%的文献发表于《集美大学学报（自然科学版）》，12.50%发表于《水产学报》，7.14%的文献发表于《海洋科学》，其他期刊收录情况较分散。

上海海洋大学在国家自然科学基金、现代农业产业技术体系建设专项基金等项目的支持下，一直致力于大黄鱼种质资源及开发利用的研究，研究方向主要集中在了豆粕替代鱼粉对大黄鱼生长、抗氧化及抗菌能力的影响；深水网箱养殖和野生大黄鱼营养及品质差异性研究；养殖大黄鱼一个繁育群体亲本亲缘关系等方面，主要以应用基础研究为主。发表的文献分散于《上海海洋大学学报》《食品科学》《食品工业科技》等期刊中。

中国水产科学研究院东海水产研究所是国家综合性渔业研究机构，在国家自然科学基金、上海市自然科学基金和国家农业科技成果转化资金等的支持下，在大黄鱼种质资源评估及开发利用方面开展了系列应用基础研究，涉猎养殖、生长、摄食、饵料、品质等多方面的工作。研究方向主要集中在环境因子胁迫在大黄鱼幼鱼离子调节与腮组织结构、非特异性免疫及抗氧化能力、生理代谢等方面的影响；野生和养殖大黄鱼品质特征与差异性研究；养殖模式和饵料对养殖大黄鱼体色、质构和营养成分评价的影响；深水网箱养殖和野生大黄鱼营养及品质差异性研究等方面。相关研究中，8.89%的文献发表于《食品科学》，6.67%发表于《海洋渔业》，4.44%发表于《水产学报》，其他研究成果发表的期刊较为分散。

福建省宁德市水产技术推广站对大黄鱼的研究较早，可以追溯到20世纪60年代，之后在福建省科技计划项目、国家科技型中小企业技术创新基金等的支持下，开展了和大黄鱼产业发展息息相关的大黄鱼遗传育种研究，研究范围多为大黄鱼人工繁殖与育苗技术，大黄鱼网箱育种阶段的病害与诊治，养殖大黄鱼一年两次性成熟发育特征，大黄鱼选育群体与野生群体杂交生长性状、遗传力分析等，也包含了从整个产业角度着眼的大黄鱼种质资源保护、利用现状和对策建议的研究。通过文献分析发现，发表文章占比最高的期刊为《海洋科学》，达到51.52%，其他分散在《水产学报》《海洋与湖沼》等期刊。

厦门大学对大黄鱼遗传育种的研究较早，进入2000年以后，在863计划、福建省自然科学基金等项目支持下，围绕官井洋野生与养殖大黄鱼同工酶、闽-粤东族与岱衢族养殖大黄鱼的遗传多样性、大黄鱼线粒体DNA控制区遗传多样性分析、大黄鱼群体遗传多样性的微卫星DNA分析等进行了深入研究。通过文献分析发现，约有16.13%的研究论文集中在遗传多样性方面的研究。同时，厦门大学的相关研究结果，22.58%发表于《厦门大学学报（自然科学版）》，9.68%发表于《海洋科学》，其他较分散。

6 研究主题分布情况

关键词是对一篇研究论文核心内容的浓缩和提炼，能很好地将文章的研究框架、意图、对象、方法和结果显现出来。通过运用NoteExpress软件对提取的555篇文献进行分析发现，文献中共涵盖了2 616个关键词，词频的前10名分别为：大黄鱼、生长、品质、遗传多样性、水产养殖、海水鱼类、微卫星、生长性能、网箱养殖和RAPD。对所有关键词的词频云图进行绘制后，得出以大黄鱼为核心的主题关键词分布情况。通过词频分析，能够通过统计大黄鱼遗传育种的主题关键词的频次排序，结合该领域的科学知识，分析高频词所承载的主要内容。从图4中可以看出以大黄鱼为主题，种质资源及开发利用研究从基础研究和应用研究两方面展开，涉及领域较广。但总体来讲，大黄鱼种质资源及开发利用方面的研究热点主要包含以下几个方面。

图4 主题关键词的词频云图Fig.4 Word frequency cloud map of subject keywords

（1）大黄鱼分类地位、地理分布及其种群情况的研究。大黄鱼在我国养殖区域广泛，北自黄海南部，南至南海雷洲半岛以及北部湾均有分布，南北地理分布的大黄鱼的生态特征和形态差异较大，形成不同的种群和群体，至今，学术界对大黄鱼地理种群及其产卵群体的划分尚有分歧［8］，但是依据较多的为田明诚与徐恭昭［14］的划分方法。他们将其划分为3个地理种群，由南向北分别称为：硇洲族、闽-粤东族和岱衢族。硇洲族主要分布于珠江口以西到琼洲海峡以东；闽-粤东族以官井洋鱼群为代表，主要分布于东海南部（福建瑜山以南）和南海北部到珠江口；岱衢族主要分布于黄海南部到东海中部（福建瑜山以北）。岱衢族大黄鱼，即东海大黄鱼，是东海渔业重要的品种，经历了从野生资源鼎盛到濒临灭绝再到人工养殖迎来重生的多个发展历程。除此之外，近年来，随着生态学、形态学和分子系统学的快速发展，专家学者们通过最新研究提出了有关大黄鱼地理种群划分的其他观点［1］。

（2）随着大黄鱼人工养殖技术不断突破，大黄鱼养殖业发展迅速，对大黄鱼种质资源鉴定评价研究工作不断开展。主要研究集中在大黄鱼染色体研究，特别是不同地理种群大黄鱼染色体核型的比较研究［15-19］；各种遗传标记的开发及遗传方式分析［20-21］；种质资源重要功能基因的克隆与鉴定［22-27］。随着大黄鱼基因组图谱绘制的完成［9］，基于全基因组信息的重要经济性状遗传解析的研究［28］越来越多。

（3）大黄鱼种质创新的研究在不断加深。在群体选育、家系选育、雌核发育和基因组选择育种等技术的基础上，大黄鱼新品种和新品系研究已经取得了长足发展，如大黄鱼“闽优1号”、大黄鱼“东海1号”、大黄鱼“甬岱1号”都是阶段性的里程碑［29］。目前，首个大黄鱼高通量基因芯片——大黄鱼“宁芯1号”已经完成，这是由宁德市富发水产有限公司，大黄鱼育种国家重点实验室联合厦门大学合作研究出来的最新一代大黄鱼分子育种技术方法，可为重要经济性状遗传定位、基因组选择育种等提供标准化、高精度的海量基因型数据［1］。

7 小结

大黄鱼是我国重要的海洋经济鱼类之一，养殖产量位列我国海水鱼类之首，鉴于大黄鱼海洋资源面临枯竭、种质资源衰退，以及深远海养殖发展对优质大黄鱼品种的迫切需求，开展大黄鱼遗传育种研究，提升大黄鱼种质资源的开发利用水平具有重要的现实意义。多年来，我国学者从基础研究、前沿技术、共性关键技术、良种创制与示范推广等方面，围绕大黄鱼的种质资源开发利用进行了诸多研究，也取得了一系列成果。回顾以往，展望未来，大黄鱼种质资源的开发利用将重点聚焦在种质资源保护和鉴定评价、重要经济性状遗传解析、基因组资源发掘、新品种培育和良种示范推广等几个方面。