放牧对大熊猫影响的研究进展

王晓，张晋东

(西华师范大学生命科学学院，四川南充637009)

近年来，放牧家畜对野生动物的威胁在世界各地的许多地区均有所增加(Steinfeldetal.，2006；Namgailetal.，2007；Hulletal.，2014；Zhangetal.，2017)。已有研究结果表明，放牧使昆虫的丰富度与数量、啮齿动物的多样性与丰富度降低(Dennisetal.，1997；Bonte &Hoffmannetal.，2000；Jones，2000；Tscharntke，2002a，2002b；Debanoetal.，2006)。由于绵羊Ovisaries与山羊Caprahircus的引入，盘羊Ovisammonhodgsoni迁移到更陡、更接近悬崖、植被覆盖较低的栖息地，觅食活动的时间也减少了10%(Namgailetal.，2007)。更有研究指出，放牧已成为影响全世界土地利用变化最显著的驱动因子之一，全球34个生物多样性热点地区中有23个在不同程度上受到放牧的影响(Steinfeldetal.，2006)。我国畜牧业历史悠久，随着近年来的快速发展，已成为世界上最大的猪肉和禽蛋类生产国(FAO，2006；王庆龙，2016)，然而，畜牧业在增加农民收入、改善其生活水平的同时也导致生态系统服务功能退化，自20世纪70年代以来，过度放牧已导致三分之一的草地丧失(Dongetal.，2007)。

大熊猫Ailuropodamelanoleuca为我国特有的珍稀野生动物，其生存及栖息地的状况均受到国内外的高度关注。对大熊猫适宜栖息地的保护一直被认为是保护大熊猫最直接有效的方法之一(严旬，2005；国家林业局，2006；王学志，2008；白文科，2017)。为了使大熊猫的栖息地免遭进一步的破坏，建立自然保护区是最有效的方法。截止2015年，我国已建立67个大熊猫自然保护区(中华人民共和国生态环境部，2016)。保护区的建立有效地缓解了大熊猫栖息地的退化，大熊猫种群数量有所增加，全国第四次大熊猫调查结果显示，野生大熊猫数量为1 864只，与全国第三次大熊猫调查结果相比增长了16.8%(唐小平等，2015)，大熊猫也已被世界自然保护联盟(IUCN)从濒危(EN)降为易危(VU)(IUCN，2016)。然而，由于人类经济发展的需求，人类活动干扰导致的栖息地斑块化及破碎化一直威胁着大熊猫种群的长期生存(Liuetal.，2001；Hulletal.，2014；Xuetal.，2017；Weietal.，2018)。

近20年来，随着我国对生态保护重视程度的增加，相继实施了“天然林保护”“退耕还林”等保护工程。随着相关保护工程的实施，保护区周边社区出现产业结构调整，畜牧业发展呈现出较强增势(王学志，2008；张晋东，2012)。牧民将家畜放养于保护区内的现象越来越普遍(冉江洪等，2003a，2003b；张晋东，2012，2017)。全国第四次大熊猫调查结果表明，放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子(唐小平等，2015)。本文对已有大熊猫栖息地内的放牧现象相关研究进行了梳理、归纳与总结，试图为制定科学合理的保护管理建议提供依据，同时也对已有研究存在的问题进行探讨，并提出了研究的空白，以期指导今后的相关研究工作。

1 放牧对大熊猫影响的研究进展

保护区内的放牧活动对大熊猫及其栖息地影响的相关研究主要是从全国第三次大熊猫调查结束后开始的，最初的相关研究主要报道了大熊猫栖息地内存在的放牧现象(冉江洪等，2004)，以及放牧与大熊猫生境选择的对比分析(冉江洪等，2003a，2003b)。后来，有科研人员发现个别保护区内的放牧现象较为严重，为此开展了相关监测与研究，揭示了家畜对大熊猫食物资源的影响，强调需制定相关政策以应对这一新威胁的必要性(Hulletal.，2014)。随着全国第四次大熊猫调查结果的公布，放牧成为目前大熊猫生境中最主要的干扰因子(唐小平等，2015)，因此放牧对大熊猫影响的相关问题获得了国内外研究学者的高度关注，近年来相关研究也愈发深入、全面(Hulletal.，2014；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017；王晓等，2018a，2018b)。在此，本文将已有的相关研究归纳为以下5个方面：放牧家畜对大熊猫食物资源的影响、大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用、大熊猫与放牧家畜的生境选择、大熊猫对放牧干扰的响应以及畜牧业相关政策的影响。

1.1 放牧家畜对大熊猫食物资源的影响

大熊猫食性极为特化，食物的99%由竹子组成(Schalleretal.，1985)。研究发现，散放于大熊猫栖息地中的家畜(如马Equuscaballus、牛Bostaurus等)也会采食竹类(Hulletal.，2014；刘明冲等，2014；Lietal.，2017)，并且使大熊猫主食竹的生物量与更新能力明显降低(Lietal.，2017)。Hull等(2014)在卧龙国家级自然保护区研究发现，马大量采食冷箭竹Bashaniafangiana(A.Camus)Keng f.etWen；也有研究发现，受放牧影响的大熊猫栖息地内各龄级竹的基径、株高和生物量均大大降低(黄金燕等，2017)。Li等(2017)在王朗国家级自然保护区的研究表明，放牧干扰下的成竹高度、竹笋高度与基径以及出笋率均比无放牧干扰的低28%～62%，而枯死竹的数量高出近20倍。此外，家畜(如马)一般集群生活，畜群数量多者可达到100头以上(Hulletal.，2014；刘巅等，2014)，相同时间内，放牧家畜的单个畜群采食竹量能达到单只野生大熊猫的几倍至几十倍(Schalleretal.，1985；胡锦矗，2001；Hulletal.，2014)。

结合以上研究结果可以看出，家畜大量取食竹子，将大大降低竹类的生物量，且将影响竹类的生长与更新(Hulletal.，2011；周世强等，2016；黄金燕等，2017；Lietal.，2017)。但已有研究几乎均为短期的监测分析，缺乏长期的研究以明确这种影响是否会使大熊猫的食物资源显著减少而影响大熊猫的长期生存。

1.2 大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用

空间利用是野生动物对栖息地内环境资源的利用模式和活动格局，影响种群间的基因交流和生存发展(Roesnberg &Mckelvey，1999；Florismvanetal.，2016；白文科，2017)。掌握大熊猫空间分布格局是研究其活动规律、种群生态和繁育等的重要基础(王小红，2010)。如今，许多保护区内均出现家畜散放于大熊猫栖息地的情况，同时掌握并分析大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用关系，将有助于明确家畜对大熊猫的影响，也对保护区合理规划放牧区域和制定更科学的家畜管理与野生动物保护政策有重要意义。

在保护区及以内尺度上开展的研究发现，部分大熊猫栖息地内已经有家畜的分布，例如卧龙国家级自然保护区内大熊猫家域约有6%存在家畜活动(王晓等，2018b)。Zhang等(2017)研究发现，当家畜进入大熊猫核心生境后，大熊猫的分布范围有所扩大，开始利用适宜性较低的生境。而在王朗国家级自然保护区，散放的马群和牛群分别有46%和56%的活动区域分布于大熊猫栖息地内(Lietal.，2017)。也有研究在大熊猫分布的山系尺度上就大熊猫与家畜的空间分布关系进行了探讨：王学志(2008)研究发现，岷山地区各保护区内放牧现象严重，有51.68%的放牧样点位于保护区内；Wang等(2015)研究结果显示，家畜会对相岭山系和凉山山系大熊猫的分布产生负面影响。此外，有研究运用全国第三次、第四次大熊猫调查数据对四川省大熊猫栖息地的变化进行分析，结果表明大熊猫向更高海拔迁移，推断主要是受放牧影响(Weietal.，2018)。已有研究发现，家畜与大熊猫在空间利用上存在高度重叠，这或将影响大熊猫的长期生存，需引起高度关注(王学志，2008；Wangetal.，2015；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017；张晋东，2017；王晓等，2018b)。

1.3 大熊猫与放牧家畜的生境选择

生境选择是动物对生境的选择行为与选择过程(Johnsonetal.，1980；康东伟等，2011)，是动物对生活地点类型的选择与偏好(冉江洪等，2003b；王学志，2008)。研究指出，生境选择与利用的相关研究对于探讨物种濒危机制、评估生境质量、预测栖息地负载量、制定合理的保护策略和资源管理方案等均具有重要意义(欧阳志云等，2002；申国珍，2002；康东伟等，2011；白文科等，2017)。因此，明确大熊猫与家畜的生境选择将有助于制定更合理的大熊猫保护政策、资源管理方案以及放牧区域规划与管控措施。

传统野外调查的研究发现，大熊猫与家畜在生境选择上的偏好重叠度较低。如小相岭山系大熊猫与放牧家畜对环境条件的需求上存在大的差异(冉江洪等，2003a)。在冶勒自然保护区的研究发现，大熊猫对海拔、竹类盖度、竹类高度、竹类生长状况都有偏好，而放牧海拔区间广，且放牧家畜对竹类的盖度、高度、生长状况没有选择性，均为随机利用(冉江洪等，2003a)。在王朗国家级自然保护区，康东伟(2015)对12个生境变量进行了分析，发现大熊猫偏好竹子盖度较大、灌木较少、倒木较多的微生境，而家畜主要活动在郁闭度和竹子盖度均较低、乔木胸径较小、倒木密度和竹子密度均较低的环境中。但GPS项圈跟踪技术的研究发现，卧龙国家级自然保护区内的大熊猫和家畜在海拔、坡度和植被的因子上存在很大的重叠(Hulletal.，2014)。不同的研究结果可能受研究方法的影响，也可能与不同研究区域内牧民的放牧习惯与方式有关(冉江洪等，2003b)。因此，为更清楚地了解大熊猫和家畜的生境选择重叠度、更好地规划放牧区域，有必要对牧民进行访问调查，了解其放牧习惯以及影响其选择放养家畜区域的因素等。

1.4 大熊猫对放牧干扰的响应

动物能在行为和生理上进行调节，以适应周围环境的变化(马长勇等，2014)，有研究指出，大熊猫在空间利用与行为上做出了一定的调整以适应放牧干扰(曾宗永等，2002；Zhangetal.，2017；王晓等，2018b)。从空间利用看，大熊猫倾向于或明显回避有家畜分布的区域，甚至迁移到次适宜的栖息地，如森林盖度低、坡度更陡的地方(曾宗永等，2002；郭海燕，2003；冉江洪等，2003a；康东伟，2015；Zhangetal.，2017；王晓等，2018a)。此外，Zhang等(2017)分析家畜入侵前后大熊猫活动模式发现，大熊猫的昼夜活动模式未因适应放牧干扰而发生明显改变。

树洞或石洞是大熊猫产仔育幼的重要基础(Zhang Zetal.，2011)。然而，有研究发现，大熊猫在回避高放牧强度生境的同时也不再利用分布于这些区域的育幼树洞，这或将对大熊猫的繁殖育幼带来影响，从而影响野生大熊猫种群的长期生存(Hulletal.，2014；Lietal.，2017)。值得关注的是，有关大熊猫栖息地内放牧活动对大熊猫的繁殖与育幼的影响尚无专门的研究与报道，为此，未来需要开展长期的、精细的监测与研究分析。

1.5 畜牧业相关政策的影响

2008年汶川地震不仅对卧龙国家级自然保护区内大熊猫等珍稀野生动物的生境造成严重破坏(欧阳志云等，2008；Zhang Jetal.，2011)，还给当地的社会经济带来了巨大影响，造成重大的人员伤亡与财产损失。此外，地震破坏了农业贸易和旅游所需的主要基础设施(Liuetal.，2016；Zhangetal.，2018)，如道路，因此很长一段时期内保护区对外农产品交易受阻，旅游业也陷于停滞状态，致使当地居民经济上更大程度依赖放牧，扩大了马的养殖规模，但由于牧场的承载力有限，马群被散放于大熊猫栖息的森林生境中(Hulletal.，2014；张晋东，2017)。后来，因马群与大熊猫的空间利用存在较大的重叠，且马大量采食竹子，当地政府于2012年10月执行了禁止牧马的政策(Hulletal.，2014)，以降低牧马对大熊猫生境的影响。但另一方面，禁止牧马带来的经济损失导致居民不满，为恢复当地社区的经济发展、缓和禁止牧马给当地居民带来的影响，当地政府采取无息贷款的方式鼓励牧养牛、羊(Zhangetal.，2017；王晓等，2018b)。然而，Zhang等(2017)的研究指出，实施放牧(牛、羊)激励政策后，监测到大量家畜进入大熊猫栖息地，影响大熊猫及其同域分布珍稀野生动物，因此，建议政府部门在制定相关保护与发展政策过程中，收集科研人员、当地居民等多方面的建议，慎重考虑政策实施可能带来的影响。

2 存在的问题

放牧家畜对大熊猫主食竹资源的生物量、生长与更新有影响(Hulletal.，2014；Liuetal，2016；黄金燕等，2017)。随着大熊猫栖息地内的家畜数量增多，研究发现家畜对大熊猫的空间利用有影响(Zhangetal.，2017；王晓等，2018b；Weietal.，2018)。此外，也有学者从政策、自然灾害等角度入手研究并揭示了保护区内家畜数量变化的趋势及原因(张晋东，2017；王晓等，2018a)。然而，虽然目前有关大熊猫保护区内放牧活动对大熊猫及其栖息地影响的研究较多且初具成果，但仍存在一些问题与研究空白。

2.1 缺乏长时间尺度的研究

放牧干扰作为大熊猫栖息地新的威胁，在近年来才被研究人员高度重视，因此已有研究大多是监测报道放牧家畜对大熊猫及其栖息地的即时影响，缺乏长期的监测研究。

欧阳志云等(2002)研究表明，放牧家畜对大熊猫主食竹的生长更新有消极影响，而竹类自然恢复所需时间相对较长(20～30年)，因此放牧对大熊猫主食竹的影响需得到重视，在对大熊猫主食竹进行长期监测的同时也有必要探讨是否需要对竹类资源进行人工恢复，以保障野生大熊猫充足的食物资源。

此外，由于缺乏长时间尺度的研究，放牧对大熊猫可能带来的有利影响也不明确，且尚未有相关的细致报道。中度干扰假说认为中等程度的干扰能够维持最高的生物多样性(Connel，1979)，也已有大量研究结果表明，中度放牧会增加物种丰富度(Bergetal.，1997；Taddeseetal.，2002；Bouchardetal.，2003)。最新的研究也表明，家畜与野生动物混居可以减少蜱的数量，提高可觅食植物的质量，此外，还可以通过旅游及肉奶生产提高居民收入(Keesingetal.，2018)。但尚未有研究针对大熊猫栖息地内的放牧活动可能带来的积极影响做出分析与探讨。仅冉江洪等(2003b)指出，放牧干扰有可能增加大熊猫的遗传差异。

2.2 关注对象单一，研究要素不全面

已有研究关注的对象较为局限且大都直接与大熊猫相关，缺乏对其他环境要素等的关注。例如，尚未有研究关注放牧对植物群落结构、土壤微生物、土壤中的微量元素、生态系统净初级生产力等的变化，以至于难以全面、系统地了解放牧活动给大熊猫及其栖息地带来的影响。

2.3 缺乏对人类-自然耦合系统的认识与分析

人类-自然耦合系统是人类与自然界要素组成的相互作用的系统，研究联系人类与自然系统的模式和过程，强调相互作用和反馈(Liuetal.，2007，2015)。在这个系统中，人类与自然超越不同层次相互影响(Staetal.，2005)，从而形成了相互作用的复杂网络。然而，已有研究大都旨在揭示放牧对大熊猫及其栖息地带来的影响，即仅关注了自然系统，极少有研究关注人类系统，以及自然与人类系统之间的相互作用与反馈。

3 展望

长期以来，保护区生物多样性保护的目标往往与当地居民的社会经济发展需求相冲突，保护的有效性受到人类压力增加的限制(Liuetal.，1999；宋莎，2013)。尤其在近年来，放牧活动在多个大熊猫保护区内出现明显增势，已经成为大熊猫栖息地的主要干扰，或将影响大熊猫的长期生存(冉江洪等，2004；Hulletal.，2014；Zhangetal.，2017)，因此，针对大熊猫栖息地内的放牧活动开展综合、全面的研究，为家畜管控提供科学依据是实现大熊猫保护的重要途径。为此，基于现有研究成果及保护区内放牧活动的发展趋势，建议在未来加强以下方面的研究：

3.1 拓展研究对象与方向，开展长时间尺度的监测

在未来的研究中，需拓展研究对象与方向(如放牧对大熊猫繁殖育幼的影响，放牧对植物群落结构、土壤微生物、生态系统净初级生产力等的影响)，在此基础上开展长时间尺度的监测与研究，以期全面了解放牧对大熊猫及其栖息地的影响。此外，明确大熊猫栖息地中的放牧活动带来的积极影响，综合考虑积极与消极影响，做出权衡，以制定更为合理的保护与管理措施。

3.2 关注人类-自然耦合系统

人类-自然耦合系统理论明确指出人类与自然系统是相互作用、相互影响的，需要整体考虑，为此，未来的研究需结合人类-自然耦合系统理论，同时开展对自然系统与人类系统的调查研究，明确自然系统与人类系统之间的相互作用与反馈。

4 结语

放牧作为大熊猫栖息地新的威胁，或将影响大熊猫的长期生存(Hulletal.，2014；Lietal.，2017；Zhangetal.，2017)，因此，管理部门需加强对放牧家畜的管控，尽量减少或禁止家畜在大熊猫的适宜分布区活动。同时，针对仍存在于大熊猫栖息地内的放牧活动开展长期的综合研究，明确其可能带来的积极影响，权衡放牧带来的积极与消极影响，并结合人类-自然耦合系统理论，制定更科学合理的保护与发展政策。此外，需关注社区发展，指导或带领当地居民发展其他生计，如卧龙国家级自然保护区种植茵红李(与当地居民交流)、唐家河国家级自然保护区发展中蜂养殖(唐友海，鲜方海，2012)以及在其他保护区均有开展的以自然为基础的生态旅游等，以提高当地居民的生活水平，减少其对放牧收入的依赖，降低放牧对大熊猫栖息地的影响。