甘肃两栖爬行动物多样性及区系分析

张勇， 龚大洁*， 黄帅， 高军， 张明宇

(1. 西北师范大学生命科学学院，兰州 730070； 2. 甘肃省野生动植物管理局，兰州 730050)

两栖爬行动物作为从水生到陆生的过渡动物类群，因其对生境高度敏感，常作为环境良好的指示物种(李成等，2017)；同时作为自然生态系统的重要组成部分，两栖爬行动物的保护关系到全球生态健康和安全。两栖爬行动物区域性的保护工作首先要理清区域物种组成，了解物种分布、种群规模、栖息地变化等，为进一步评估物种在该区域的生存质量、确定保护等级以及制定相应保护策略提供科学依据。

甘肃省地处我国东部季风区、西北干旱区和青藏高原区三大自然区的交汇处，同时又是东洋界向古北界的过渡区，复杂多样的地貌、气候、植被类型共同孕育了丰富而独特的两栖爬行物种资源。常麟定和李国藩(1960)、刘承钊(1961)、黄迺重(1965)、冯孝义(1980，1983)、冯孝义和姚崇勇(1980)、姚崇勇(1983，1995，2004)、宋志明等(1984)、费梁等(1990)、王香亭(1991)、姚崇勇和李晓鸿(1997)、龚大洁和杨莉(2006)等对甘肃省两栖爬行动物资源开展了大量的调查研究。《甘肃脊椎动物志》(王香亭，1991)记载了两栖动物2目9科12属24种，爬行动物3目10科33属62种；《甘肃两栖爬行动物》(姚崇勇，龚大洁，2012)记载了两栖动物2目8科13属33种，爬行动物2目10科 38属64种；二者均在形态分类、生理生态和地理分布等做了描述。随着分子生物学等研究方法在两栖爬行动物分类中的广泛应用，一些物种的分类地位被重新调整(费梁等，2006，2009a，2009b；赵尔宓，2006；蔡波等，2015；史静耸等，2016；王凯等，2019，2020)，另有甘肃省内新种或物种新记录陆续报道。在整理近年来甘肃省两栖爬行类研究文献，结合2018—2019年在陇南及河西走廊部分县区野外调查结果的基础上，对甘肃境内的两栖爬行动物组成及其分布进行总结，以便能及时了解甘肃两栖爬行动物种类变动和分布，旨在为甘肃建立两栖爬行动物保护网络与管理系统提供依据。

1 研究方法

收集截止目前发表的关于两栖爬行动物分类学研究的文献，以《甘肃脊椎动物志》(王香亭，1991)和《甘肃两栖爬行动物》(姚崇勇，龚大洁，2012)为基础，对甘肃省两栖爬行动物名录进行修订，增补在甘肃发现的新物种和新记录种。分类体系主要参照《中国动物志》和《中国蛇类》(张孟闻等，1998；赵尔宓等，1998，1999，2006；费梁等，2006，2009)，并吸收了部分最新研究进展如《中国爬行纲动物分类厘定(蔡波等，2015)和《中国两栖、爬行动物更新名录》(王凯等，2020)等，同时参考中国两栖类网站(http：//www.amphibiachina.org)和爬行动物数据库(http：//www.reptile-database.org)等。动物地理区系及分布型参考《中国动物地理》(张荣祖，2011)，而该著作之后新发现物种则根据其实际分布区域确定。各物种濒危等级参考《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等，2016)，2016年后新发现物种暂定为“未评估(NE)”。

2 研究结果

2.1 物种组成

截至2019年，甘肃省共记录两栖爬行动物106种，占我国两栖爬行动物物种总数(1 026种)(王凯等，2020)的10.33%，其中，两栖动物2目10科 20属36种，爬行动物2目17科38属70种(表1)。两栖动物包括有尾目Caudata 3科3属4种(11.11%)，无尾目Anura 7科17属32种(88.88%)，其中，以角蟾科Megophryidae最丰富(11种，占无尾目种数的34.38%)。在爬行动物中，龟鳖目Testudines 2科2属2种(2.86%)；有鳞目Squamata蜥蜴亚目Lacertilia 5科12属26种(37.14%)，蛇亚目Serpentes 10科24属42种(60.00%)，其中，以游蛇科Colubridae最多(17种，占蛇亚目种数的40.48%)(表1)。

106种两栖爬行动物中，中国特有种42种，国家Ⅱ级重点保护动物2种，列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ的各1种；列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》91种；被《中国脊椎动物红色名录》列为极危(CR)的1种、濒危(EN)6种、易危(VU)19种、近危(NT)14种、无危(LC)64种(蒋志刚等，2016)和未评估(NE)2种。

2.2 物种分类地位修订

《甘肃两栖爬行动物》(姚崇勇，龚大洁，2012)中有记录但后来发现属同物异名的物种有5种：草绿攀蜥Japaluraflaviceps、丽纹攀蜥J.splendidum、草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis、华西蟾蜍Bufoandrewsi和岷山蟾蜍B.minshanicus。根据王凯等(2019)的研究成果，分布于甘肃南部的草绿攀蜥和丽纹攀蜥是米仓山龙蜥Diplodermamicangshanense的误定；分布于兰州及陇中、陇东地区的草原沙蜥是荒漠沙蜥Phrynocephalusprzewalskii的误定(Gozdzik & Fu，2009；Ananjevaetal.，2011)；华西蟾蜍和岷山蟾蜍的有效种为中华蟾蜍B.gargarizans(Wenetal.，2015)。同时，新增分布于省内的两栖爬行动物14种：康定滑蜥Scincellapotanini(王香亭，1991；赵尔宓等，1999)、青脊蛇Achalinusater(俞诗源，王丕贤，1992；赵尔宓，2006)、西域滑蜥Scincellaprzewalskii(赵尔宓等，1999；蔡波等，2015)、贵德沙蜥Phrynocephalusputjatai(王跃招等，2002)、文县壁虎Gekkowenxianensis(Zhou & Wang，2008)、高原林蛙Ranakukunoris(费梁等，2009a，2012)、王朗齿突蟾Scutigerwanglangensis(费梁等，2009b，2012)、康县隆肛蛙Nanoranakangxianensis(Yangetal.，2011)、六盘齿突蟾Scutigerliupanensis(孙呈祥等，2013)、纹尾斜鳞蛇Pseudoxenodonstejnegeri(白永兴等，2015)、六盘山蝮Gloydiusliupanensis(史静耸等，2016；孙呈祥，陈章，2016)、太白山溪鲵Batrachuperustaibaiensis(黄棨通等，2017)、若尔盖蝮Gloydiusangusticeps(Shietal.，2018)和若尔盖锦蛇Elaphezoigeensis(史静耸等，2019)。

有研究将很多广布种拆分出若干新种：原分布于文县的日本林蛙Ranajaponica应为峨眉林蛙R.omeimontis(王香亭，1991；谢峰等，2000；费梁等，2012)；原分布于文县的花臭蛙Odorranaschmackeri应为南江臭蛙Odorranananjiangensis(费梁等，2012)；原分布于文县的细痣疣螈文县亚种Tylototritonasperrimuswenxianensis提升为文县疣螈T.wenxianensis(费梁等，2006)。

随着分子系统发生学的迅速发展，两栖爬行动物分类系统也随之不断更新，分类体系的调整使得一些物种的种属关系和名称发生改变。综合相关研究报道，修订了甘肃省部分原记录物种的中文名或归属。在两栖动物中，将原隶属蛙属Rana的泽陆蛙R.multistriata、绿臭蛙R.margaretae和黑斑蛙R.nigromaculatus分别列入陆蛙属Fejervarya、臭蛙属Odorrana和侧褶蛙属Pelophylax，拉丁学名分别更改为F.multistriata、O.margaretae和P.nigromaculatus(费梁等，2009a)；将原隶属蟾蜍属Bufo的花背蟾蜍B.raddei列入花蟾属Strauchbufo，拉丁学名更改为S.raddei(费梁等，2009b)。北方山溪鲵Batrachuperustibetanus的中文名修订为西藏山溪鲵(费梁等，2006)。在爬行动物中，由于新属的设立和属的名称变动，将Pelodiscussinensis中文名蠵鳖更改为中华鳖(蔡波等，2015)；将米仓山攀蜥Japaluramicangshanense更名为米仓山龙蜥(王凯等，2019)；将原隶属弯脚虎属Cyrtopodion的长弯脚虎C.elongatum归入细趾虎属Tenuidactylus，中文名及学名更改为长细趾虎T.elongatus(Baueretal.，2013；王凯等，2020)；本文接受王凯等(2020)的建议将Boidae中文名由蟒科修改为蚺科，Eryx中文名由沙蟒属修改为沙蚺属，甘肃原分布的红沙蟒Eryxmiliaris的中文名相应变更为红沙蚺；将原广义锦蛇属Elaphesensu lato的玉斑锦蛇E.mandarinus和紫灰锦蛇E.porphyraceus分别归入玉斑蛇属Euprepiophis和紫灰蛇属Oreocryptophis，学名中只属名做相应改变，为避免学术著作间的混乱，中文名保持不变(Burbrink & Lawson，2007；Pyronetal.，2013；王凯等，2020)；将黄脊游蛇Coluberspinalis的属名修订为东方蛇属Orientocoluber，中文名保持不变(Kharin，2009；王凯等，2020)；将横纹小头蛇Oligodonmultizonatus修订为横纹白环蛇Lycodonmultizonatus(Guoetal.，2013；Sileretal.，2013；Leietal.，2014；王凯等，2020)；将原华游蛇属Sinonatrix的华游蛇S.percarinatus归入环游蛇属Trimerodytes，中文名及学名更改为乌华游蛇T.percarinatus(Renetal.，2019)；将原广义竹叶青属Trimeresurussensu lato的福建竹叶青蛇T.stejnegeri归入绿蝮属Viridovipera，学名中只属名做相应改变，中文名保持不变(蔡波等，2015；王凯等，2020)；将Pseudoxenodonmacrops中文名斜鳞蛇修订为大眼斜鳞蛇(蔡波等，2015)；将原分布于甘肃的中介蝮Gloydiusintermedius修订为阿拉善蝮G.cognatus(史静耸等，2016)；将原记录的白头蝰Azemiopsfeae的种名修订为kharini，中文名保持不变(Nikolaietal.，2013；蔡波等，2015)。

2.3 区系分析

在106种两栖爬行动物中，东洋界种类最多，为56种，占总种数的52.83%；其次分别为古北界种类(28种，26.42%)和广布种(22种，20.75%)，体现出东洋界与古北界成分相互渗透的特点。从动物地理区划来看，陇南南部山地省、陇南北部山地省、甘南高原草原省、陇东黄土高原省、中部黄土高原省、河西走廊省和祁连山地省7个动物地理省的物种分别有74种、31种、13种、19种、16种、21种和6种，分别占总种数的69.81%、29.25%、12.26%、17.92%、15.09%、19.81%和5.66%(表2)。从分布型看，包含南中国型33种、中亚型19种、喜马拉雅-横断山区型18种、东洋型14种、季风区型8种、华北型4种、东北-华北型4种、高地型4种和古北型2种，可见，以南中国型(31.13%)占绝对优势，其次是中亚型(17.92%)，最少是古北型(占1.87%)。

3 讨论分析

3.1 部分原记录种未收录的说明

宝兴齿蟾Oreolalaxpopei曾记述见于甘肃文县(张琼等，2007；姚崇勇，龚大洁，2012)，费梁等(2012)记述文县仅有南江齿蟾Oreolalaxnanjiangensis。而近年来未见甘肃有宝兴齿蟾的相关文献及标本。考虑到宝兴齿蟾的色斑、形态特征等与南江齿蟾非常相似，且宝兴齿蟾的模式产地位于四川宝兴，地理位置与甘肃相距甚远；故笔者认为宝兴齿蟾可能为南江齿蟾的误定。Pope(1935)曾记述甘肃敦煌有伊犁沙虎Teratoscincusscincus，而根据Macey等(1997)对中国沙虎属物种分类学的再探讨，认为伊犁沙虎仅分布于我国新疆西部的伊犁河流域，在甘肃无分布记录，而近年来本研究团队在野外调查中于2010年在甘肃玉门市采集到一新疆沙虎T.przewalskii标本，而目前为止也无伊犁沙虎见于甘肃的报道，故笔者认为甘肃不存在伊犁沙虎。王香亭(1991)曾记述黑龙江草蜥Takydromusamurensis分布于甘肃，但其模式产地——黑龙江与甘肃相距甚远，自然环境相差大，目前黑龙江草蜥在我国仅分布于长白山脉及其延续地区，故很可能是因环境而引起其他物种形态变异而导致的误定。故笔者暂未将以上3种列入本名录。太白山溪鲵记录分布于甘肃东南部(黄棨通等，2017)，Fu和Zeng(2008)、费梁等(2006，2012)认为太白山溪鲵是西藏山溪鲵的同物异名，而Xia(2012)、Frost(2019)和王凯等(2020)支持太白山溪鲵有效种的地位，本文暂接受后者，将其收录于甘肃省两栖爬行动物名录。

3.2 甘肃两栖爬行动物地理区系特征

甘肃省地跨中国动物地理区划中的古北和东洋两界，绝大部分地区属于古北界。虽然仅陇南南部的较小面积属东洋界，但此区属青藏高原迤逦东行的最后一支余脉，境内大小河流均属长江流域，雨量充沛，空气潮润，加之高山峡谷、悬殊的海拔落差，造就了不同的植被垂直带，构成了适合多种动植物生存的的特殊环境。故约占全省面积2%的陇南南部地区却集中分布了全省近70%喜温湿的两栖爬行动物。各动物地理区均具有一定数量的古北界物种和广布种，且广布种的比例由东南向西北逐渐降低。古北界物种在河西走廊省分布最多(18.87%)，中部黄土高原省次之(6.60%)。东洋界物种在陇南南部山地省分布最多(49.06%)，陇南北部山地省次之(9.43%)，而在中部黄土高原省、河西走廊省和祁连山地省均无分布，这与3个地理省区的自然环境密切相关。由此，也反映出甘肃两栖爬行类东洋和古北两界成分相互渗透，东洋界物种和广布种数量自东南向西北逐渐减少，而古北界物种逐渐增多的特点。

3.3 甘肃两栖爬行动物分布特征

从两栖爬行类物种多样性来看，陇南南部山区最多(74种)，陇南北部山区次之(31种)，祁连山区最少(6种)，总体呈现出物种丰富度沿东南向西北逐渐减少的特点。不同动物分布区之间物种多样性的差异主要与地形地貌以及气候、生境类型多样性相关(瞿文元等，1998)。陇南南部山区是甘肃唯一的河谷北亚热带湿润气候区，大小河流密布，自然植被在深山河谷中保存较完整，植被以常绿阔叶和阔叶混交林为主且覆盖率高，此环境为两栖爬行动物提供了良好的栖息环境与食物来源。故此区两栖爬行动物物种丰富度相对最高。随着纬度的升高，陇南北部山区物种数比南部减少了一半之多，此区域属亚热带向暖温带的过渡区，植被以落叶阔叶林、针叶阔叶林混交林以及草原灌丛为主，两栖爬行动物物种丰富度也相对较高。甘南高原草原区属高寒湿润气候区，年均气温较低，仅分布有少量适应高原生存的物种，如高原林蛙、倭蛙N.pleskei、高原蝮Gloydiusstrauchi等；同时此区也是物种多样性被低估的主要区域之一。陇中东部地区地处黄土高原，南部属温带半湿润区，北部属温带半干旱区，植被类型为暖湿带落叶阔叶林向草原过渡带，加之地处黄河流域，两栖爬行动物的分布相重叠。河西走廊属典型的温带半干旱区，荒漠戈壁面积较大，植被稀疏，水资源缺乏，对两栖动物限制作用明显，物种也仅有花背蟾蜍和中国林蛙R.chensinensis，爬行类以适应干旱荒漠生存物种为主，如新疆沙虎、花条蛇Psammophislineolatus以及沙蜥属Phrynocephalus和麻蜥属Eremias物种等。而祁连山区地处河西走廊以南，海拔高，终年积雪，不太适宜两栖爬行动物的生存，两栖类主要是花背蟾蜍，爬行动物主要是青海沙蜥P.vlangalii。

4 小结与建议

总体而言，甘肃境内两栖爬行动物资源相对丰富，“三有动物”种数多，但在物种的保护与利用上仍存在许多问题。如物种种群数量、物种的地理分布等不够详实；其次是物种栖息地退化或丧失、普通民众对两栖爬行动物缺乏理性科学的认知，保护意识不强；加之两栖爬行动物自身因素，这些都严重威胁甘肃本土两栖爬行动物的生存。因此，甘肃两栖爬行动物物种多样性研究与保护工作还需深入进行。

故在此提出以下几点建议：一是需要定期开展专项的两栖爬行动物调查，及时了解本省物种种群数量及动态变化，尤其是濒危和特有物种，如近年来，原分布于甘肃境内的大齿蟾O.major、康定滑蜥、黑线乌梢蛇Ptyasnigromarginata、白头蝰等物种在野外均未被发现，它们是否还存在野外种群；其次是随着气候变暖，个别物种存在地理分布扩散的现象，应及时了解其栖息地的变化。二是需要加强与本省各高校有关研究人员的紧密合作，在加强野外生态学研究工作的同时，采用分子系统学、形态学和生理学相结合的方法，发现潜在的新物种和隐存种，及时评估物种多样性现状，从而为甘肃两栖爬行类的保护工作提供科学而有效的建议。三是加大对普通民众在思想、科学和法律上的宣传，让其积极参与保护两栖爬行动物及其赖以生存环境的行动中来。四是加大对具有药用、食用两栖爬行动物的保护，对狭域分布的物种加大其栖息地的保护，如康县隆肛蛙、文县壁虎等物种。

附表 甘肃省两栖爬行动物名录Appendix Lists of amphibians and reptiles in Gansu Province

注： Δ. 中国特有种； 区系： O. 东洋界， P. 古北界， W. 广布种； 分布型： U. 古北型， B. 华北型， X. 东北-华北型， E. 季风区型， D. 中亚型， P. 高地型， H. 喜马拉雅-横断山区型， S. 南中国型， W. 东洋型； 保护级别： LC. 无危， VU. 易危， CR. 极危， EN. 濒危， NT. 近危， NE. 未评估， DD. 数据缺乏， Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ ： 濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ、附录Ⅲ， 2. 国家Ⅱ级重点保护野生动物， 3. 国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的野生动物； 地理分布： Ⅰ. 陇南南部山地省， Ⅱ. 陇南北部山地省， Ⅲ. 甘南高原草原省， Ⅳ. 陇东黄土高原省， Ⅴ. 中部黄土高原省， Ⅵ. 河西走廊省， Ⅶ. 祁连山地省