西江来宾江段鱼类群落结构季节变化特征

冯杰 ，吴志强 ，2*，黄亮亮 ，2，3，高明慧 ，何佳洋 ，王一菲 ，李明锶

（1. 桂林理工大学环境科学与工程学院，广西桂林541004；2. 广西岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心，广西桂林541004；3. 广西环境污染控制理论与技术重点实验室，广西桂林541004；4. 广西大学生命科学与技术学院，南宁530004）

西江是珠江流域的主干流，华南地区最长的河流，由南盘江、红水河、黔江、浔江和西江等河段组成，全长2 214 km（张迎秋等，2020）。西江位于亚热带季风气候区，气候温和，降水丰盈，适宜鱼类、虾、蟹、贝类的生长与繁殖，生物物种丰富，多样性高；还为洄游性鱼类提供了天然的洄游通道（谭细畅等，2007；李捷等，2010）。历史资料记载20 世纪80 年代西江记录鱼类136 种（郑慈英，1989；陆奎贤，1990）。对西江各河段鱼类的报道包括：鱼类多样性（李捷等，2010）、梯级运行后的鱼类资源调查（王崇等，2015）、早期资源现状（高明慧，2018）、群落结构及其影响因素（张迎秋等，2020），而有关西江来宾江段鱼类群落结构的季节变化研究尚未报道。西江中上游已建成多个梯级水电站（简东等，2010），下游大藤峡水利枢纽工程于2019年开始运行，各江段逐渐成为水库，鱼类群落发生重大变化。本研究以西江来宾三江口段（红水河、柳江、黔江）为研究区域，对该江段按季度进行鱼类调查，分析西江来宾江段鱼类物种组成、群落稳定性、生物多样性及其季节变化特征，旨在为西江鱼类资源状况、合理开发利用及保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域

西江来宾江段位于广西来宾市行政辖区，本研究选取西江来宾三江口段为研究区域，分别在红水河来宾市、柳江石龙镇、黔江武宣县设置1 个采样点（图1）。

图1 西江来宾江段采样点Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Laibin Section of Xijiang River

1.2 采样方法

2020 年 10 月、2021 年 1 月、2021 年 4 月（经广西农业农村厅渔政管理部门申请捕捞许可）和2021 年7 月对西江来宾江段进行鱼类样品采集。样品采集根据河流不同的生境特征，采用不同的捕捞方式。在水体较浅、水流湍急处，主要采用单层刺网（网长20~50 m，网高1~2 m，网目1~6 cm）进行捕捞；在水体较深、水流缓慢处，以地笼（宽0.3 m，高0.25 m，长8 m，网目4 mm）为主，刺网为辅的方式进行捕捞。为了减少采样随机误差，使数据具有更好的可比性，每次采样所使用的网具规格、下网方式、采集时间尽量保持一致，并分别在每个采样点断面不同位置采样3 次。刺网和地笼均于前一天 18∶00 左右放置，次日 06∶00 左右收集，采样时间约12 h。此外，每次采样在调查河流周边农贸市场上收集购买；走访相关渔政部门；从渔业从业人员处按船次购买，并详细记录其捕鱼的时间、地点、用具等，从而全面、完整地反映鱼类群落组成。采集到的所有样品采用10%的福尔马林溶液保存后带回实验室鉴定到种，并测量体长（精确到0.1 cm）和体质量（精确到0.01 g）。样品的鉴定依据《广西淡水鱼类志（第二版）》（广西水产研究所，中国科学院动物研究所，2005）和《珠江鱼类志》（郑慈英，1989）。

1.3 数据分析方法

1.3.1 生态类型划分采集到的样品按生活习性（朱书礼等，2022）可分为河湖洄游性和定居性；按鱼类的摄食类型（朱书礼等，2022）可分为植食性、肉食性、杂食性和滤食性；按鱼类所处的栖息水层（贺婉路等，2021）可分为中上层、中下层和底层。

1.3.2 优势种采用相对重要性指数（index of relative importance，IRI）（Pinkaset al.，1971）确定鱼类不同物种的相对重要性：

IRI＝（W%+N%）×F%×104。

式中，W%为某一物种的质量百分比，N%为某一物种的数量百分比，F%为某一物种的出现次数的百分比。参考王敏等（2017）的研究，将IRI≥500的定为优势种，将100≤IRI<500 的定为常见种，将IRI<100的定为偶见种。

1.3.3 多样性指数采用Margalef 物种丰富度指数（Dma）（Margalef，1957）、Shannon-Wiener 多样性指数（H'）（Shannon，1948）、Pielou 均匀度指数（J'）（Pielou，1966）和Simpson 优势度指数（λ）（丁洋等，2015）分析鱼类群落多样性特征式中，S为渔获物种数，N 为渔获物总个体数，ni为第i个物种的个体数，Pi为渔获物中第i个物种个体数所占比例。

1.3.4 群落相似性以Hellinger 转换后的物种丰度为指标，基于Bray-Curtis相似性系数构建相似性矩阵，运用无度量多维排序（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）分析鱼类群落结构是否存在季节差异（黄欣，2020）。统计分析采用R语言vegan包实现。

1.3.5 数量生物量比较曲线数量生物量比较（ABC）曲线是通过比较数量优势度曲线和生物量优势度曲线在同一坐标系中的分布情况分析群落所受到干扰的程度（党莹超等，2021）。当数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之下时，群落处于未受干扰的状态，此时群落中个体大、生长慢、性成熟晚的鱼种占优势；当数量优势度曲线与生物量优势度曲线出现交叉时，群落处于中度干扰状态，此时群落生长快、个体小的鱼种增加；当数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之上时，群落处于严重干扰状态，此时群落中生长快、个体小的鱼种占优势（Yemaneet al，2005；李圣法，2008）。

采用W 统计量（Clarke & Warwick，2001）作为ABC 曲 线 方 法 的 一 个 统 计 量式中，Bi和Ai为ABC 曲线中种类i对应的生物量和数量的累计百分比，S为物种数。当生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之上时，W 为正，反之W 为负。

1.3.6 生物量谱各季节渔获数量与平均个体质量之间的关系采用生物量谱的方法分析，首先计算各季节中每个种类的平均个体质量，再将平均个体质量分成若干个区间，区间间隔为5 g，最后计算每个区间的渔获数量，标准化的生物量谱以log2Ti的值为自变量，log2（ni/t）的值为因变量进行线性回归得到（Magnussen，2002）。其中，ni为第i个区间的渔获数量，t为区间间隔，Ti为第i个区间的上限值。

通过线性回归直线的斜率（k）判断物种数量与平均个体质量之间的关系。当k<−1 时，渔获数量随着个体质量增加而减少；当k=−1时，渔获数量随着个体质量的增加均匀分布；当k>−1 时，渔获数量随着个体质量增加而增加（Macphersonet al.，2002）。

1.3.7 统计分析方法数据统计分析使用Excel 2013、SPSS 23.0 和 R 语言，绘图用 Origin 2017 和ArcGIS 10.7。

2 结果与分析

2.1 物种组成、优势种及生态类型

共采集鱼类3 600尾，隶属3目12科68属92种（附表）。其中，鲤科Cyprinidae 最多，59 种，占总物种 数 的 64.13%；其 次 是 鳅 科 Cobitidae，12 种（13.04%）；鲿科Bagridae 5种（5.43%）；丽鱼科Cich‑lidae、鲇科 Siluridae 和虎鱼科Gobiidae 均为3 种（3.26%）；科 Serranidae 2 种（2.17%）；其余科均为1种（1.09%）。4个季节均出现的鱼类12种：美丽沙鳅Sinibotia pulchra、泥鳅Misgurnus anguillicau⁃datus、草鱼Ctenopharyngodon idella、赤眼鳟Squalio⁃barbus curriculus、Hemiculter leucisculus、银Squalidus argentatus、点 纹 银Squalidus wolter⁃storffi、鲮Cirrhinus molitorella、四须盘Discogobio tetrabarbatus、鲫Carassius auratus、粗 唇Pseudo⁃bagrus crassilabris和子陵吻虎鱼Rhinogobius giu⁃rinus。

附表 西江来宾江段鱼类种类组成Appendix Species composition of fishes in the Laibin Section of Xijiang River

续附表

续附表

春季 8 科 37 属 42 种，优势种为纹唇鱼Osteo⁃chilus salsburyi、东方墨头鱼Garra orientalis、四须盘和子陵吻虎鱼；夏季 11 科 47 属 60 种，优势种为赤眼鳟、唇Hemibarbus labeo、银、点纹银、鲮、纹唇鱼、卷口鱼Ptychidio jordani和鲤Cyprinus car⁃pio；秋季有7科40属47种，优势种为赤眼鳟、鲮、卷口鱼、四须盘、鲤、伍氏华吸鳅Sinogastromyzon wui和莫桑比克罗非鱼Oreochromis mossambicus；冬季有6 科36 属42 种，优势种为赤眼鳟、、南方拟Pseudohemiculter dispar、鲮、卷口鱼、鲫和齐氏罗非鱼Coptodon zillii。全年优势种为四须盘、赤眼鳟、卷口鱼和鲮（表1）。

表1 西江来宾江段各季节优势种相对重要性指数Table 1 Relative importance index of dominant species in each season in the Laibin Section of Xijiang River

从生活习性来看，西江来宾江段以定居性鱼类为主（77 种，占83.69%）；从食性划分来看，杂食性种类最多（64 种，占69.56%），其次为肉食性鱼类，只有少部分植食性和滤食性鱼类；从栖息水层来看，底层鱼类最多（44 种，占47.83%），中下层鱼类次之，中上层鱼类最少。

2.2 物种多样性

物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均为夏季最高，春季最低，秋季和冬季相近；优势度指数在春季最高，夏季最低。单因素方差分析表明，物种丰富度指数和多样性指数仅在春季和夏季差异显著（P<0.05），均匀度指数和优势度指数在各季节间的差异均不显著（P>0.05）（图2）。

图2 西江来宾江段鱼类物种多样性季节变化Fig. 2 Seasonal variation in biodiversity indices of fish species in the Laibin Section of Xijiang River

2.3 群落相似性

鱼类群落季节间无度量多维排序图（NMDS）显示，夏季的采样点位于中间，春、秋、冬季的采样点围绕在周围，且秋季采样点与其他季节有明显的分离（图3），但置换多元方差分析结果显示，鱼类群落各季节间没有显著差异（P>0.05）（表2）。

图3 西江来宾江段鱼类群落季节间的无度量多维排序图Fig. 3 Non-metric multidimensional scaling（NMDS）of fish assemblages for seasons in the Laibin Section of Xijiang River

表2 西江来宾江段鱼类群落季节间的置换多元方差分析Table 2 Permutation multivariate analysis of variance for fish assemblages among different seasons in the Laibin Section of Xijiang River

2.4 各季节数量生物量曲线特征

春季鱼类群落数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，夏季鱼类群落数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之下，秋季和冬季鱼类群落数量优势度曲线与生物量优势度曲线相交。4 个季节根据数量生物量比较曲线计算的W 统计值中，春季和秋季的W<0，夏季和冬季的W>0，其变化范围为−0.131~0.066，夏季的W 统计值最高，其次为冬季，春季最低（图4）。

表3 各季节数量百分比和生物量百分比前5位的种类Table 3 Fish species with abundance percentage and biomass percentage ranking at top 5 in each season

2.5 生物量谱

4 个季节的k为−2.0140~−0.9330，仅冬季的大于−1，表明冬季随着平均个体质量的增加，鱼类群落的数量不呈均匀分布，即在某些较大体质量区间有较高的渔获数量。相关系数在0.474 5~0.686 1 之间，春季的相关系数较高，夏季、秋季和冬季的相关系数相近且均较低（表4）。

表4 西江来宾江段鱼类群落各季节生物谱回归分析的参数值Table 4 Descriptive statistics for biomass spectra of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

春季、夏季和冬季的生物数量随平均个体质量的变化均为先增加后减少，秋季则为减少趋势。4 个季节的平均个体质量<20 g 的生物数量百分比表现为春季（97.40%）>秋季（88.95%）>冬季（69.20%）>夏季（65.52%），且平均个体质量>50 g的生物量数量百分比均<15%。整体来看，4 个季节均以平均个体质量较小的种类占据主导地位（图4）。

图4 西江来宾江段各季节鱼类群落的数量生物量比较曲线Fig. 4 Abundance-biomass comparison curves of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

3 讨论

3.1 物种组成

20 世纪 80 年代初，西江分布有136 种鱼类（郑慈英，1989；陆奎贤，1990），近年来的调查结果显示：2005—2007 年西江梧州至三水段共调查到鱼类 70 属 91 种（何美峰，2008）；2006—2007 年西江肇庆段共调查到鱼类65 属75 种（李跃飞等，2008）；2009年和2018年西江干流红水河鱼类调查结果分别为 62 属 86 种和 49 属 62 种（王崇等，2019）；2016—2018 年西江桂平至肇庆采集鱼类99 种（张迎秋等，2020）。本次对西江来宾江段的调查发现有3 目12 科68 属92 种，以鲤科鱼类为主，这与我国鱼类区系组成特点一致（Chenet al，2002）。

但从现有的结果来看，以往记录的鲱形目Clu‑peiformes、鳗鲡目 Anguilliformes、鲑形目 Salomoni‑formes、鲽形目Pleuronectiformes、鲀形目Tetraodon‑tiformes、合鳃鱼目Synbrabcguformes 种类以及鲥Tenualosa reevesii、赤Dasyatis akajei等珍稀鱼类在此次调查中均未采集到。优势度分析结果显示，西江来宾江段全年优势种为四须盘、赤眼鳟、卷口鱼、鲮；据资料记载，2005—2008 年西江鱼类优势种为鲮、、赤眼鳟、广东鲂Megalobrama hoff⁃manni、子陵吻虎鱼（李捷等，2010），2016—2018年西江桂平至肇庆的鱼类优势种为鲮、广东鲂、赤眼鳟、鲤（张迎秋等，2020）；赤眼鳟、鲮在本次调查中虽然为优势种，但占比减少，而四须盘、壮体沙鳅、伍氏华吸鳅、银等小型鱼类比例上升，逐渐演变成优势种。四大家鱼在本次调查中的优势度均较低，西江干流红水河四大家鱼由于过度捕捞导致其种群呈低龄化和小型化，个体繁殖能力降低，群体的自我补充能力基本丧失（吴伟军等，2016），与本次调查结果相符。

从生态类型来看，西江来宾江段以定居性、杂食性、底层鱼类为主，与李捷等（2010）的研究结果对比，定居性和杂食性鱼类比例增加。Karr（1981）认为，鱼类物种数量下降、杂食性鱼类比重上升、肉食性鱼类比重降低是河流环境质量下降的典型表现。因此，我们认为西江环境质量有所下降，主要原因可能是上游梯级运行以及2019年大藤峡水利枢纽完成蓄水，水体环境受到影响，同时河流由动态变为湖泊态，更利于喜静水的杂食性底层鱼类生存（邵晓阳等，2006）。

3.2 鱼类群落多样性分析

多样性指数能够从种群和种群个体数的均匀性两方面衡量群落结构和反映群落结构的稳定性（李灵智等，2009）。群落物种越丰富且分布越均匀，多样性指数越高，则群落就越稳定（王银平等，2020）。而优势度指数越大，群落优势种的地位就越突出，多样性指数就越低（李灵智等，2009）。本研究显示，西江来宾江段鱼类多样性指数年平均值均低于珠江下游西江江段（李捷等，2010）和柳江下游（朱书礼等，2022），整体表现出物种分布不均匀、群落不稳定的特征。陈锋等（2018）研究表明，珠江干流梯级开发阻碍了洄游性和河口等鱼类的种群间交流，在形成库区的江段，一些江河原有的鱼类数量明显减少甚至消失，珍稀濒危鱼类濒危程度加剧。西江来宾江段已被3座水坝截流，水流速度下降，逐渐形成库区，这可能是该江段物种丰富度及多样性下降的原因。从季节变化来看，西江来宾江段鱼类群落Margalef 物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数表现为夏季>秋季>冬季>春季，而Simpson 优势度

指数表现为春季>冬季>秋季>夏季，夏季和秋季的物种丰富度及多样性高于春季和冬季，表明西江来宾江段夏、秋季的物种更丰富，分布更均匀，春、冬季的物种丰富度较低，优势种更突出，可能是因为夏、秋季水温升高，降雨量增加，水位相对较高，动植物饵料丰富，生境条件更利于鱼类生存；冬季水温下降，饵料稀缺，不利于鱼类生长（胡茂林等，2011；吕为群，袁明哲，2017；魏布等，2019）。

图5 西江来宾江段鱼类群落各季节不同个体质量区间的数量比例Fig. 5 Seasonal proportional abundance spectra of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

3.3 数量生物量比较曲线变化特征

数量生物量比较曲线常用于评估短距离活动的底栖生物群落受干扰的程度。鱼类群落中各物种种类的数量和生物量的相对比例使得数量生物量比较曲线具有不同的特征，该特征能够反映群落中不同大小型种类相对数量和生物量的变化（Warwick & Clarke，1994）。Warwick（1986）认为，群落趋于稳定状态，其生物量优势度曲线始终位于数量优势度曲线上方，若生物量优势度曲线位于数量优势度曲线下方或与之相交，表明群落受到了一定的干扰。本研究中，西江来宾江段春季数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，夏季数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之下，而秋季和冬季2 种曲线出现交叉；春季和秋季的W统计值均为负值，而夏季和冬季的均为正值；整体上西江来宾江段的鱼类群落受到的干扰程度相对较大。4个季节的k仅有冬季的大于−1，表明春、夏、秋季鱼类群落的数量整体随着平均个体质量的增加而逐渐减少。已有文献（李捷等，2010）统计，2005—2008年西江鱼类数量百分比前5位是鲮（13.33%）、（10.24%）、赤眼鳟（9.86%）、广东鲂（9.34%）和子陵吻虎鱼（5.44%），生物量百分比前5 位是赤眼鳟（21.82%）、广东鲂（20.33%）、鲮（14.74%）、鲤（9.08%）和（3.27%），与本研究相比，西江来宾江段赤眼鳟、鲮、鲤等经济鱼类数量和生物量都有所下降。本次调查中，赤眼鳟、鲮的平均个体质量分别为 186.86 g、78.51 g，2006—2007 年西江肇庆段赤眼鳟、鲮的平均个体质量分别为328.33 g、178 g（李跃飞等，2008），进一步说明了西江来宾江段鱼类生物量下降，个体减小。西江来宾江段春季受干扰最大，从春季物种组成来看，个体质量<20 g 的生物数量占比高达97.40%，小型化较严重，大型鱼类数量较少，可能是因为春季鱼类因产卵繁殖在丰度上更占优势（邓小艳等，2018），同时优势种的个体大小也决定了群落的特征（刘燕山等，2020），春季优势种均为小型鱼类，小个体鱼类大量出现，使数量优势度曲线高于生物量优势度曲线。还可能是因为大坝阻断了天然鱼类的洄游通道，无法再往上游产卵繁殖而聚集在大坝下游附近水域，引来了附近一些群众钓鱼、放网捕捞和违法电鱼，破坏了渔业资源和生态环境（刘晓春，陈勇佳，2007）；夏季水温渐渐升高，水位上涨，水中有机物含量增加，呈现出好转的现象，物种丰富度增加，此外还可能与3—6 月的禁渔期有关，鱼类群落在此期间慢慢恢复。

4 保护建议

西江是珠江流域的主干流，渔业资源丰富，分布着大量鱼类产卵场，是鱼类天然的栖息地。从本次鱼类调查结果看，西江来宾江段鱼类资源衰退，经济鱼类退化，整体表现出小型鱼类数量增加、多样性降低，其可能是受到环境污染，过度、不合法的捕捞，大坝的修建等的影响，因此，为保护西江鱼类提出以下几个方面的建议：（1）渔政管理措施。渔政主管部门应当按照渔业法，强化执法力度，提升管理水平，做好依法宣传，打击盗捕、电捕活动，防止违规捕鱼；严格控制捕捞渔具的规格。（2）鱼类栖息地保护。保留天然河道是对鱼类栖息地进行保护的最主要措施，对受损的鱼类栖息地进行修复；在已建梯级水电站修建过鱼措施，以推进河流连通，鱼类种群交流；延长禁渔期，在鱼类繁殖期严格执行禁渔期的管理措施、设置标志区界等。（3）人工增殖放流。通过增强增殖放流的力度，如赤眼鳟、鲮、四大家鱼等经济鱼种的投放，可以很好地恢复或扩大种群的数量，进而改善和优化水域群落结构，并定期评估以取得预期的效果。