秘鲁外海茎柔鱼索饵场栖息地研究

刘必林,陈新军,田思泉

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306; 2.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 201306; 3.大洋渔业资源可持续教育部重点实验室,上海 201306; 4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室,上海 201306; 5.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站,上海 201306 )

茎柔鱼(Dosidicusgigas)为大洋性浅海种,广泛分布于东太平洋北美洲北部N 40°至智利南部S 47°,是世界上最主要的头足类资源之一,在我国远洋鱿钓渔业中占据着极为重要的地位,其年产量约占我国远洋鱿钓产量的1/3以上。我国于2001年6—9月在秘鲁外海对茎柔鱼资源进行了首次生产性调查,并取得了成功,最高年产量突破20万t。广义加性模型最先由Hastie等[1]提出,之后被广泛应用到渔业资源的研究中[2-9]。两步广义加性模型作为广义加性模型的扩展[10-11],能够在建模过程中保留渔业生产中产量为零的数据,因此近年来被广泛用于预测渔业资源的栖息地分布。

目前有关茎柔鱼的栖息地研究主要采用栖息地适宜性指数模型[12-16],而该模型无法解决产量为零的数据。笔者根据2006—2010年秘鲁外海茎柔鱼鱿钓生产数据以及海洋环境数据,利用两步广义加性模型分析茎柔鱼适宜索饵场栖息环境,预测其索饵场栖息地并进行验证。

1 材料与方法

1.1 渔业生产数据获取

2006—2010年东南太平洋W 74°～86°,S 8°～30°海域茎柔鱼鱿钓生产数据由上海海洋大学鱿钓技术组提供,包括生产日期(每年1—12月)、经度、纬度、产量、作业船数(年均200余艘)和平均日产量。其时间分辨率为d,空间分辨率为0.5°×0.5°。单位捕捞努力量渔获量(CPUE)计算公式如下:

(1)

式中,∑m为0.5°×0.5°内所有渔船的产量(t),∑t为0.5°×0.5°范围内所有渔船的总作业时间(d)。

1.2 环境数据获取

茎柔鱼洄游特性明显,其资源量会发生季节性变化,从而呈现季节性分布,因此笔者按春、夏、秋、冬4个季节研究其分布与主要环境因子的关系。海表面温度和海表面高度是影响茎柔鱼空间分布的重要指标[12-16]。此外,叶绿素a代表初级生产力,其含量高低直接影响茎柔鱼幼鱼的丰度,进而影响成鱼的补充量。环境数据取自网站http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset,其中:海表面温度时间分辨率为周,空间分辨率为0.1°×0.1°;海表面高度时间分辨率为周,空间分辨率为0.3°×0.3°;叶绿素a时间分辨率为周,空间分辨率为0.05°×0.05°。为了与生产数据相匹配,环境数据按年、月、日的时间分辨率及0.5°×0.5°的空间分辨率进行整合。

1.3 索饵场推测

1.3.1 模型建立

采用两步广义加性模型[10-11,17]预测和分析春、夏、秋、冬4个季节的茎柔鱼的分布。广义加性模型1利用二项式分布的逻辑连接方程估算茎柔鱼存在的概率(P),广义加性模型2利用高斯分布估算取对数后的茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量(y),最后取对数的综合单位捕捞努力量渔获量(丰度)(D)等于广义加性模型1和广义加性模型2两者所得概率相乘。广义加性模型1(GAM1)和广义加性模型2(GAM2)计算方程如下:

GAM1: logit (P)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(2)

GAM2: ln (y)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(3)

ln (D)=p×ln (y)

(4)

式中,Lon为经度(°),Lat为纬度(°),TSS为海表面温度(℃),hSS为海表面高度(cm),ρChla为叶绿素a质量浓度(mg/m3),Inter为交互项,s为平滑函数。

对样本经度、纬度、单位捕捞努力量渔获量、海表面温度、海表面高度、叶绿素a等6个因子进行相关性分析,结果显示,经度与纬度相关性达到0.82,因此两者当中只选择纬度放入模型中计算。

广义加性模型估算采用R软件mgcv程序包。运用卡方检验和F统计检验对广义加性模型1和广义加性模型2的主效应因子及交互效应因子进行检验。

1.3.2 模型验证

两步广义加性模型估算的结果用来预测各捕捞地点的茎柔鱼的丰度。预测的茎柔鱼丰度(D′)与观察丰度(D)回归方程如下:

ln (D)=a+b×ln (D′)

(5)

式中,系数a代表系统误差,系数b越接近1表示预测值与观察越接近,预测越准确。系数检验采用双尾检验,H0:a=0,H0:b=1。

1.3.3 模型预测

为了预测适合的索饵场,将生产海区的环境数据代入所建立的两步广义加性模型,以此生成对应的丰度,然后利用ArcGIS 9.0软件绘图。

2 结 果

2.1 影响因子的选择

春、夏、秋、冬广义加性模型1解释茎柔鱼存在概率的离差为24.1%～42.4%,广义加性模型2解释茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量的离差为23.3%～41.7%。春季,用于广义加性模型1分析的所有空间和环境因子均不显著,用于广义加性模型2分析的纬度因子显著(表1);夏季,用于广义加性模型1分析的海表面温度和单位捕捞努力量渔获量因子显著,用于广义加性模型2分析的纬度、海表面温度和叶绿素a显著;秋季,用于广义加性模型1分析的纬度和海表面温度因子显著,用于广义加性模型2分析的海表面温度、叶绿素a和海表面高度因子显著;冬季,用于广义加性模型1分析的纬度因子显著,用于广义加性模型2分析的纬度和海表面高度因子显著。

表1 茎柔鱼4个季节存在概率(广义加性模型1)和单位捕捞努力量渔获量(广义加性模型2)分析结果Tab.1 Summary results of the ‘GAM1=probability of presence model’ and ‘GAM2=CPUE model’ for Jumbo flying squid D. gigas in the four modeling seasons

2.2 模型拟合诊断

模型拟合诊断结果显示,残差的数据点分布在正态Q-Q图上基本呈线性重合(图1),散点分布图比较均匀,表明单位捕捞努力量渔获量数据适合用广义加性模型分析。

图1 春季(a)、夏季(b)、秋季(c)、冬季(d)茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量拟合优度的Q-Q诊断图Fig.1 Q-Q plots for the goodness-of-fit GAM model to the CPUE data of jumbo flying squid D. gigas for spring(a), summer(b),autumn(c) and winter(d)

2.3 索饵场栖息环境

春季,空间分布对单位捕捞努力量渔获量影响表明,主要作业渔场位于S 11°～15°,随着纬度降低,对单位捕捞努力量渔获量的影响明显下降(P<0.001,表1、图2a)。从单位捕捞努力量渔获量与海表面温度关系可以看出,作业海表面温度为16.5～20.5 ℃,海表面温度对单位捕捞努力量渔获量的影响略呈上升趋势(P>0.05,表1、图2b)。单位捕捞努力量渔获量与叶绿素a质量浓度(0.2～0.4 mg/m3)关系显示,叶绿素a质量浓度对单位捕捞努力量渔获量影响不显著(P>0.05,表1、图2c)。海表面高度对单位捕捞努力量渔获量的影响显示,主要海表面高度为20～30 cm,海表面高度对单位捕捞努力量渔获量的影响不显著(P>0.05,表1、图2d)。

图2 春季索饵场各空间和环境要素对单位捕捞努力量渔获量的相对效应Fig.2 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in spring虚线为95%置信区间;横轴内侧刻度表示数据点相对密度;下同.Dashed lines indicate 95% confidence intervals; the relative density of data points are shown by the rug on the abscissa; et sequentia.

夏季,空间分布对单位捕捞努力量渔获量影响表明,主要作业渔场位于S 12°～17°,随着纬度的降低,对单位捕捞努力量渔获量的影响逐渐减小(P<0.001,表1、图3a)。从单位捕捞努力量渔获量与海表面温度关系可以看出,主要作业海表面温度为20.5～25.0 ℃,海表面温度在20.5～21.5 ℃时对单位捕捞努力量渔获量的影响显著(P<0.001,表1、图3b)。单位捕捞努力量渔获量与叶绿素a关系显示,叶绿素a质量浓度在0.2～0.3 mg/m3对单位捕捞努力量渔获量的影响呈升高趋势(P<0.05,表1、图3c)。海表面高度对单位捕捞努力量渔获量的影响显示,主要海表面高度为24～31 cm,海表面高度对单位捕捞努力量渔获量的影响不显著(P>0.05,表1、图3d)。

图3 夏季索饵场各空间和环境要素对单位捕捞努力量渔获量的相对效应Fig.3 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in summer

秋季,空间分布对单位捕捞努力量渔获量影响表明,作业渔场范围扩大到S 12°～30°,虽然随着纬度的降低,对单位捕捞努力量渔获量的影响逐渐下降,但是由于95%置信区间过大而存在较大的不确定性(P>0.05,表1、图4a)。从单位捕捞努力量渔获量与海表面温度关系可以看出,主要作业海表面温度为20.5～26.0 ℃,海表面温度对单位捕捞努力量渔获量的影响明显逐渐下降(P<0.001,表1、图4b)。

图4 秋季索饵场各空间和环境要素对单位捕捞努力量渔获量的相对效应Fig.4 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in autumn

单位捕捞努力量渔获量与叶绿素a关系显示,叶绿素a质量浓度对单位捕捞努力量渔获量的影响逐渐升高(P<0.05,表1、图4c)。海表面高度对单位捕捞努力量渔获量的影响显示,主要海表面高度为20～32 cm,海表面高度在28～32 cm时对单位捕捞努力量渔获量的影响最大(P<0.001,表1、图4d)。

冬季,空间分布对单位捕捞努力量渔获量影响表明,虽然主要作业渔场位于S 12°～18°,随着纬度的降低,对单位捕捞努力量渔获量的影响呈明显升高的趋势(P<0.001,表1、图5a)。由单位捕捞努力量渔获量与海表面温度关系可以看出,主要作业海表面温度为17～20 ℃,海表面温度对单位捕捞努力量渔获量的影响不显著(P>0.05,表1、图5b)。单位捕捞努力量渔获量与叶绿素a质量浓度关系显示,叶绿素a质量浓度对单位捕捞努力量渔获量的影响不显著(P>0.05,表1、图5c)。海表面高度对与单位捕捞努力量渔获量关系显示,10～26 cm对单位捕捞努力量渔获量的影响呈下降趋势,主要海表面高度为20～32 cm,对单位捕捞努力量渔获量的影响呈抛物线状,即海表面高度在20～28 cm段对单位捕捞努力量渔获量的影响不显著,在28～32 cm对单位捕捞努力量渔获量的影响显著(P<0.001,表1、图5d)。

图5 冬季索饵场各空间和环境要素对单位捕捞努力量渔获量的相对效应Fig.5 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in winter

2.4 索饵场位置预测

春季,大部分海域单位捕捞努力量渔获量都很低,S 15°,W 77°附近海域单位捕捞努力量渔获量较高,可能是茎柔鱼适合的索饵场(图6a);夏季,S 22°以北海域单位捕捞努力量渔获量低,S 22°以南单位捕捞努力量渔获量较高,S 24～26°,W 75～78°海域单位捕捞努力量渔获量最高,是茎柔鱼适合的索饵场(图6b);秋季秘鲁沿岸S 12～16°和智利中北部S 28°附近海域单位捕捞努力量渔获量较高,是茎柔鱼的适合索饵场(图6c);冬季秘鲁沿岸高单位捕捞努力量渔获量海区基本不变,而智利沿岸则消失(图6d)。

图6 预测2006—2010年春季(a)、夏季(b)、秋季(c)和冬季(d)秘鲁茎柔鱼单位捕捞努力量渔获量分布Fig.6 Predicted CPUE distributions of Jumbo flying squid D. gigas in spring (a), summer (b), autumn (c) and winter (d) from 2006 to 2010

2.5 模型验证

单位捕捞努力量渔获量观察值与预测值回归分析显示,截距接近0(P<0.05),斜率接近1(P<0.05),说明模型预测效果较好(表2)。

表2 茎柔鱼4个季节观察单位捕捞努力量渔获量与预测单位捕捞努力量渔获量回归分析结果Tab.2 Summary results of the regression analysis of the observed CPUE and the predicted CPUE for the four modeling seasons

3 讨 论

3.1 广义加性模型优越性

近年来,统计回归模型被广泛应用于鱼类的栖息地预测及与环境关系的分析研究中[11,17-20]。广义加性模型最早由Hastie等[1]提出,是最常见的回归模型[3]。国外学者较早地将广义加性模型应用到渔业资源的研究中[3-6]。近年来,国内学者也开始将广义加性模型应用到渔业资源与环境关系的研究中[7-9]。研究认为,广义加性模型因其灵活性,要比其他线性和非线性模型更适合用来研究鱼类分布与海洋环境的关系[21-22]。两步广义加性模型作为广义加性模型的扩展,它分两步对渔业资源进行分析,首先分析哪里有或者哪里没有渔业资源的分布,其次再分析有资源分布的地方的分布密度是多少[10-11]。该方法的优点在于能够在建模过程中保留渔业生产中产量为零的数据。

3.2 单位捕捞努力量渔获量与环境因子关系

茎柔鱼为大洋性广温种,适宜生存温度15～28 ℃[23],所能忍受的极限温度下限为4 ℃,上限为32 ℃[24]。已有的研究表明,海表面温度是影响茎柔鱼资源分布的关键因子[12-15],北半球温度24～29 ℃、南半球温度17～23 ℃时茎柔鱼资源密度最高[23,25-30]。夏季和秋季作业海表面温度在20～26 ℃,广义加性模型分析显示,海表面温度变化对茎柔鱼资源密度影响明显,21 ℃附近单位捕捞努力量渔获量最高;冬季和春季作业海表面温度主要在16～20 ℃,广义加性模型分析显示,海表面温度变化对茎柔鱼资源密度无明显影响。叶绿素a含量的高低反应初级生产力状况,因此将其看作是指示茎柔鱼产卵场的重要环境因子[31],然而对成鱼的分析发现,叶绿素a含量对单位捕捞努力量渔获量的影响不是特别明显,这是因为作业渔场通常位于索饵场,这一结论与胡振明等[12]在秘鲁外海的研究结论一致。

3.3 索饵场预测

通过单位捕捞努力量渔获量与海洋环境关系的分析,可以推测春季茎柔鱼的索饵场位于S 15°,W 77°附近海域,而生产数据表明这一区域正是单位捕捞努力量渔获量最高的海区。已有的研究认为,茎柔鱼在加利福尼亚至智利北部370～460 km海域内的资源密度最为丰富[24],笔者推测茎柔鱼秋季索饵场主要位于秘鲁沿岸S 12°～16°和智利中北部沿岸S 28°附近,冬季位于秘鲁沿岸S 13°～18°,而夏季索饵场位于智利北部的S 24°～26°公海海域。

4 结 论

春季茎柔鱼索饵场位于S 15°,W 77°附近海域,夏季位于S 24°～26°,W 75°～78°海域,秋季位于秘鲁沿岸S 12°～16°和智利中部S 28°附近海域,冬季位于秘鲁沿岸S 13°～18°海域。茎柔鱼属高度洄游的大洋性头足类,其资源、渔场的变动与海洋环境及气候变化的关系复杂,尤其在东太平洋海域受厄尔尼诺/拉尼娜直接影响,而本研究中用于索饵场栖息地研究的环境数据只包括海表面温度、海表面高度和叶绿素a,缺少盐度、恩索指数等环境数据,加上用于分析的渔业数据时间序列太短,因此笔者只是得到了初步的研究结果。今后将在获得多年的渔业生产数据和足够的环境数据的基础上,进一步系统深入研究。