鸢乌贼渔业资源研究进展

温利红,张 衡,方 舟,3,4,5,6,陈新军,3,4,5,6

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306; 2.中国水产科学研究院 东海水产研究所,上海 200090; 3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室,上海 201306; 4.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 201306; 5.农业农村部大洋渔业开发重点实验室,上海 201306; 6.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站,上海 201306 )

鸢乌贼(Sthenoteuthisoualaniensis)属头足纲柔鱼科鸢乌贼属,是世界重要的大洋性经济头足类之一,广泛分布于印度洋、太平洋的热带和亚热带海域[1-2]。鸢乌贼在印度洋西北部海域和中国南海的资源量较为丰富[3-4],根据联合国粮食及农业组织估算,其总资源量约为800～1120万t[5]。Yatsu[6]调查认为,印度洋海域资源量约为200万t;Zhang[7]根据声学调查数据推算,中国南海该物种可捕资源量约为150万t;张俊等[8]依据最新的声学调查设备,估算南海中南部鸢乌贼资源量超过200万t,且不同年份资源空间分布存在一定变化;冯波等[9]根据光诱资源量评估模型,估算南海鸢乌贼资源量为205万t,总可捕量为99.4万t。由于评估方法和模型估算的结果会出现误差,导致不同模型推算出的结果各有差异。海洋环境和气候条件的变化会对鸢乌贼的生长发育、繁殖摄食和洄游路径有直接影响,进而影响其资源量的变化[10-11]。了解海洋环境对鸢乌贼资源分布的影响,有助于对其资源进行有效的可持续管理[12]。目前,国内外学者已在鸢乌贼的生物学特性以及海洋环境对资源的影响等方面进行了较为全面的研究[13-18]。因此,笔者对目前已有的鸢乌贼渔业研究进行了归纳和总结,对其基础生物学、海洋环境变化对资源分布的影响及资源评估进行分析,以期为鸢乌贼资源的合理开发及利用提供科学依据。

1 鸢乌贼渔业生物学

1.1 种群结构

鸢乌贼分布于不同海域,其生境有所差异,如海洋环境、饵料组成等,因此鸢乌贼会形成具有地域特征的种群结构。各国学者从多个角度研究鸢乌贼的种群结构。Nesis[19]依据胴长组成和形态结构,将太平洋和印度洋海域的鸢乌贼划分为4个主要种群(大型群、中型群、小型群和微型群)和2个次要种群(中型群根据内壳特征可分为中型单轴群和中型双轴群)。陈新军等[20]研究认为,印度洋西北海域的鸢乌贼主要为大型群(胴长460～520 mm)、中型群(胴长300～360 mm)、小型群(胴长200～240 mm)。Chembian等[21]认为,印度西南近海水域鸢乌贼分为中型群和微型群。张鹏等[22]根据背部有无发光器以及性腺发育状况将中国南海鸢乌贼主要分为中型群和微型群2个种群;朱凯等[23-24]分别从形态学和分子等角度对其种群结构进行了分析和验证,结果一致。太平洋海域的鸢乌贼为混合群体,其中中东太平洋赤道海域和中西太平洋海域主要为中型群[13]。多项研究表明:阿拉伯海域的个体最大,胴长为106～612 mm[25];南海个体最小,胴长为56～236 mm[26]。这可能是由于地理环境和栖息地的差异所致。南海的开阔水域为贫营养区,其特点是叶绿素含量较低,初级生产力低于其他海域,南海的鸢乌贼个体无法获得足够的能量进行垂直迁移和生长,因此个体比其他海域的个体小[27]。同时根据孵化日期,又可将鸢乌贼划分为春生群、夏生群和秋生群,其中印度洋西北部海域主要为春生群和秋生群[28],南海海域均存在不同的季节群[29],Harman等[30]则认为鸢乌贼全年持续产卵。李建华等[13]根据我国渔船进行生产和调查的海域,将其划分为印度洋-阿拉伯海、东太平洋-赤道和西太平洋3个地理群。综上所述,不同海域的鸢乌贼的种群结构均存在差别,且组成复杂多样。

1.2 年龄与生长

鸢乌贼具有生命周期短、生长速率快、世代更新迅速、繁殖效率高、不同群体混居等特点[31-32]。郭有俊等[33-34]研究认为,鸢乌贼生长率呈随胴长增大而增大的趋势,其中中型群和微型群之间生长率差异显著,且大个体鸢乌贼的生长率高于小个体鸢乌贼。不同海域的鸢乌贼种群由于栖息地的地理位置不同、海洋环境因素的不同,其年龄与生长有较大差异[35-36]。鸢乌贼全年产卵且生长速率快,考虑到洄游和渔具选择性的影响,采用传统方法长度-频度法估算鱿鱼类的年龄与生长会产生较大误差[37]。为了更精确地描述不同种群不同生长阶段的年龄结构的关系,目前普遍采用耳石轮纹微结构对其年龄与生长进行分析,通过胴长、体质量和日龄数据建立多种生长模型,拟合不同种群的生长方程,选择最符合不同阶段鸢乌贼的实际生长情况的生长模型[38-39]。目前关于鸢乌贼的生长模型研究主要有线性模型[28]、指数模型[40]、对数模型[41]、幂函数模型[40]、Logistic模型[38]等(表1)。

表1 鸢乌贼不同生长模型Tab.1 The growth models of purpleback flying squid S. oualaniensis

刘必林等[28]研究认为:印度洋鸢乌贼胴长-年龄、体质量-年龄数据分别适合用线性和指数模型来表述;鸢乌贼各年龄组间生长率受海表温度、食物丰度等因素影响很大;其幼体期生长速率不断增加,亚成体后开始下降。招春旭等[40]分析认为:整体、不同海域和中型群体的最适生长模型均为指数生长模型,该部分鸢乌贼个体呈现随着年龄增大,生长速率逐渐增大的趋势;微型群体个体以幂函数生长模型最为适合,微型群体随年龄增大,胴体达到一定范围,生长速率趋于平稳生长,模型的选择符合鸢乌贼个体的实际生长情况。刘玉等[38]研究认为:南海鸢乌贼中、微型群雌性群体的胴长与日龄关系均符合对数模型,中、微型群雄性群体的体质量与日龄关系分别符合线性和Logistic模型;南海鸢乌贼微型群生长速度大于中型群,微型群雄性个体生长速度大于雌性,而中型群雄性个体生长速度小于雌性。Yatsu[42]根据耳石生长纹结构,分别对雌性和雄性鸢乌贼生长进行了描述,认为它们符合幂函数生长。陆化杰等[26]研究认为,在厄尔尼诺年间南海鸢乌贼个体比正常年份小,其雌性胴长与体质量的生长最适合用幂函数表示,而雄性则均适合用指数函数表示。由于栖息地环境和生长阶段的变化,导致不同阶段鸢乌贼个体的年龄与生长各有差异。

1.3 繁殖

鸢乌贼中型群和大型群的生命周期约1 a,微型群生命周期约为0.5 a,由于生命周期较短,为了优化分配生长,其繁殖方式为异步成熟,在每个季度都有性成熟个体,间断性产卵,卵子较小且数量较多[13]。鸢乌贼全年多次繁殖,产卵高峰期集中在4—7月,补充群体充沛,资源恢复迅速[43-45](图1)。不同海域的鸢乌贼个体繁殖特征也有很大的区别,Chen等[25]通过对印度洋西北部鸢乌贼的渔业生物学进行研究,认为其繁殖高峰期为3—5月。杨德康[2]将亚丁湾的鸢乌贼种类分成春生群、夏生群和秋生群3个繁殖种群,并认为:繁殖期间,两性比例随性成熟及繁殖情况而有变化;在未成熟的群体中,性比大体为1∶1,雄性的比例高于雌性;在繁殖后期,雌性的比例高于雄性,两者比例为 3∶1,甚至可达4∶1。南海鸢乌贼是全年产卵,Nguyen等[45]研究表明,春季是南海鸢乌贼产卵高峰期;粟丽等[46]研究认为南海鸢乌贼整体秋季性成熟个体的绝对繁殖力较春季高;Harman等[30]研究表明,雄性鸢乌贼的成熟高峰期是夏季,雌性鸢乌贼的成熟高峰期是冬季,且个体在产卵后立即死亡;Chembian等[21]研究表明,南海鸢乌贼微型群的繁殖力远低于印度洋微型群的繁殖力。南海属于半封闭式海域,物种资源丰富的同时,饵料资源竞争激烈,使得鸢乌贼个体较小,其繁殖力低于其他海域大洋性柔鱼种类[47]。

图1 鱿鱼类生命周期[43]Fig.1 The squid life cycle

1.4 摄食与营养级

鸢乌贼在发育过程中存在食性转换的现象,胚胎期以及仔鱼早期无自主摄食能力,仅依靠卵黄囊存储的能量维持生长,待卵黄消耗完全后,拥有自主摄食能力,稚鱼时期以浮游动物和小型鱼类为食,随着生长逐渐转向摄食甲壳类、头足类和鱼类,其中头足类和鱼类为鸢乌贼优势饵料生物类群,并存在明显的同类相食现象[48-49]。总体上鸢乌贼摄食等级和食物组成比例随胴长的增加呈上升趋势,成鱼每天需要摄取约占其体质量9%的食物[50]。John Chembian等[51-52]研究表明,鸢乌贼雌性的捕食能力强于雄性,由于雌性承担产卵任务,因此消耗和存储的营养更高,其摄食量也大于雄性。由于不同海域的饵料生物基础不同,导致鸢乌贼种群拥有不同的食物结构和选择对象。印度洋海域种群的食物结构中,头足类占据的比例很高,是鸢乌贼最主要的食物来源,同时糠虾类和桡足类也是鸢乌贼重要的食物来源[53-54];摄食等级以1～2级为主,主要在上半夜摄食且等级较高,而在清晨摄食等级开始下降,胃含物以鱿鱼为主[15,55]。南海鸢乌贼的鱼类饵料组成主要为鲭科、鲹科、金鳞鱼科和灯笼鱼科鱼类;摄食等级除特殊气候年间(拉尼娜发生期)以1级为主外,其余年间均以2～4级为主[52-53,56]。而冲绳群岛、太平洋东部热带海域的鸢乌贼则主要以甲壳类为食[54,57]。除了扮演捕食者角色,鸢乌贼本身也是海鸟、海洋哺乳类或掠食性鱼类的重要饵料[5,58]。因此,鸢乌贼在海洋食物网的物质循环和能量流动中起到非常重要的作用,在海洋生态系统中处于关键位置[59-60]。

1.5 洄游路径

头足类分布范围广且具有洄游特性,在其生活史中能够进行多次大范围洄游。鸢乌贼是暖水性大洋种类,整个生长过程均在暖水海域,海洋环境和气候的变化对鸢乌贼的生长发育产生重要影响,在印度洋偶极子正相位和厄尔尼诺现象影响较大的海域栖息着更多鸢乌贼的幼体和成体[61]。因为不同海域中鸢乌贼的生境条件有差异,且种群结构复杂,以至洄游范围和路径也有所不同。一般情况下,幼体主要生长在大陆架边缘海域,游泳能力较弱,多随海流漂浮,待其游泳能力增强后游到开阔的大洋进一步发育[11]。受季节和温度的变化,存在小范围内的水平洄游现象,即在海岛附近呈现小规模分布[14,62]。鸢乌贼具有昼夜垂直洄游现象:成体白天主要栖息在水深300～650 m处,夜间集中栖息在0～150 m处;幼鱼主要栖息在海水表层,无明显的昼夜垂直洄游现象,在夜间有时为躲避上浮的成体捕食而下沉至20～75 m处[63]。根据渔业生产经验,一般小体型群的分布区个体洄游范围较小,而大体型群的分布较广,因此洄游范围也较广。鸢乌贼总体的洄游方向呈现为从深海区到浅海区的生殖洄游、从浅海区到深海区的越冬洄游的特征[3,5]。

2 鸢乌贼资源对环境的响应

2.1 鸢乌贼主要栖息环境特征

2.1.1 季风

鸢乌贼主要分布在赤道和亚热带海域,其中印度洋西北海域和南海海域的鸢乌贼资源最为丰富,而北印度洋和南海海域的气候特征主要为季风型。由于海陆热力性质的差异,冬季,亚洲大陆被强大的蒙古-西伯利亚冷高压控制,印度洋处于低压,东北信风从亚洲大陆吹向印度洋,形成东北季风[64],由每年11月一直持续到翌年3月;夏季,亚洲大陆形成印度低压,南半球的东南信风北移,越过赤道,受地转偏向力的影响,转变为西南季风[65],自5月持续至9月;4月和10月是季风转换时期。南海是一个近乎封闭的海盆,其南、北、西3面被陆地包围;东面被台湾岛-菲律宾岛链与北太平洋隔开,使得季风对海域的影响尤其重要,受西南季风影响较小,但受东北季风的影响较大[66-67];而北印度洋有所不同,其被非洲大陆、亚洲大陆3面环抱,使得海洋气候深受大陆的影响,成为世界著名季风区[68]。在海洋,季风驱动上升流对海域表层环流有极大影响,并进而影响初级生产力及浮游植物生物量生产,呈现出明显的区域差异和季节变化,进而影响鸢乌贼资源分布[69-70]。

2.1.2 海流

在北印度洋海域,受气压带和风带位置的季节性移动,以及海陆热力性质差异的影响,海域多为风生海流和上升流,且环流流向具有明显的季节性变化,其中阿拉伯海域是著名的上升流海域,也是鸢乌贼的重要栖息地[2,71]。在冬、夏两个季节,海域的环流系统不仅流向不同,而且组成环流系统的洋流也不同[72]。冬季,在东北季风的影响下,冬季季风海流向西流动,在阿拉伯海分成两条支流,一支向西流为冬季季风海流,另一支沿印度西岸向北流,形成西印度沿岸流,而阿拉伯半岛附近的阿曼沿岸流向西南运输,直至汇入索马里海流,索马里海流继而向西南运动,与北上的东非沿岸流汇合东转,形成南赤道逆流,北印度洋环流呈逆时针方向流动[73-75];夏季,受西南季风的影响,南赤道流在季风作用下越过赤道,进入北印度洋,沿索马里海岸向东北流动,形成索马里海流,其继续向东北流动,到达索马里北部时受季风和海底地形的影响,形成了大涡旋,在西南季风和大涡旋的共同作用下一部分海水向东北流动汇入阿曼沿岸流,另一部分海水转向东运输,形成夏季季风海流,而西印度沿岸流受西南季风的影响与冬季流向相反,向东南流动,与夏季季风海流汇合西转流入南赤道流,此时北印度洋环流呈顺时针方向流动[76-78]。

南海近乎封闭的地理环境主要受到西南季风和东北季风的影响,使南海环流呈现出显著的季节变化特征[66]。西南季风时期,由于埃克曼效应,在越南东部和南海北部形成明显的上升流区,组合成强大的西边界流,由南部的越南沿岸流和北部的南海暖流组成,表层海水总体呈现反气旋环流[79];东北季风时期,在此季风作用下南海海域形成广泛的上升流,由离岸埃克曼漂流和底层聚合朝北流涌升补充的吕宋岛西北上升流和西边界流,表层海水总体呈气旋环流[80]。

2.2 主要环境因子对鸢乌贼栖息地的影响

2.2.1 季风

季风吹动表层海水随风漂流,将深处海水上涌到表层,使深海水与表层水交汇,整个海洋环境会随着季风的变化而变化,进而影响鸢乌贼栖息地的时空分布[72,81]。受季风影响,北印度洋近岸的动力过程剧烈,伴随着较高的温度梯度、锋面活动和叶绿素浓度,季风驱动夏季上升流是影响该海域动力和生态过程的重要因素之一[82]。季风造成北印度洋的阿拉伯海域是全球典型的季节性变化的上升流区域锋面,锋面主要集中在索马里上升流附近海域,并向索马里半岛东北方向延伸,在6—9月间达到峰值,该时段西南季风控制着海域,在西南季风的作用下,表层埃克曼流的离岸输送使得近岸产生上升流,将下层的冷水带至海表层,驱动了锋面的产生[83]。在锋面区域具有强烈的水平辐合、辐散和垂直运动,使得冷暖水团相互作用,导致营养盐等成分的聚集,叶绿素的增长。通过时间序列的分析,发现整个海域近岸风场与叶绿素的时间序列普遍存在正相关关系。由于叶绿素的生长和锋面的迁移均需要一定的时间,在近岸上升流区域,风场较叶绿素提前不超过1个月,即风场驱动锋面产生后叶绿素在较短的时间内响应增加,随着距离的增加,两者间的时间滞后性也随之增加,在800 km以外的海域两者间甚至可能出现0.5 a以上的滞后关系,这也是冬季季节生产力较高的原因之一[84-85]。南海受季风影响,南海北部海域和越南东部海域形成较广泛的上升流区,营养盐丰富,叶绿素浓度较高,初级生产力高,使得这些上升流区成为南海鸢乌贼主要的栖息海域[86]。

2.2.2 海流

鸢乌贼喜高温高盐,整个生命周期几乎都在暖水海域栖息,受暖流和海表温度的影响较大,无大范围长距离的越冬洄游,栖息地范围较为固定[3,6,16]。其栖息地形成的内在动力在于上升流的存在,上升流将海水深处的营养盐带到表层,表层藻类繁盛,叶绿素浓度增高,为鸢乌贼提供丰富的饵料[87-89]。北印度洋海域的鸢乌贼栖息地的形成与分布主要受到索马里海流和季风海流的影响[2,4],附近海域形成了广泛的上升流,使得鸢乌贼在此具有丰富的资源[90-91]。受西南季风高强度且持久性的影响,索马里沿岸上升流不断将海底丰富的营养盐带到海表层,使得浮游动植物大量繁殖。当索马里海流向北运输到达大涡旋处,在季风和大涡旋的共同作用下产生强大的离岸流,将近海岸丰富的营养盐和叶绿素以及沿海独特的浮游植物运输到阿拉伯海中部海域[92-95],为鸢乌贼等生物的生长发育提供了良好的营养环境。而在也门和阿曼附近海域,沿岸上升流继续向北输送[74],同时给阿拉伯西北海域带来丰富的营养盐和叶绿素,当海表面叶绿素质量浓度高时,甲壳动物和浮游动物会从几百米深的地方迁移到表面觅食[96],为鸢乌贼提供丰富的饵料[3,89]。在东北季风期间,风和环流的转变有利于形成下沉流,浮力驱动的对流和季风的组合驱动了营养物质的夹带,从而促进了阿拉伯海北部和中部海域的叶绿素质量浓度和初级生产力的适度增加[97]。同样在季风的影响下,南海北部外海中、西部和越南东部形成广泛的上升流区,是鸢乌贼的重要栖息地之一。在季风的作用下及海流和地形等因素的影响下,涡旋增多,使得此地海水表层温度降低,海水中层、深层的营养类物质被携带到海表面,吸引大量浮游植物,有着较高的初级生产力和丰富的食物,且岛屿附近叶绿素a浓度较高,有利于鸢乌贼在此繁殖、产卵栖息[98]。

2.2.3 其他因子

鸢乌贼作为短生命周期的头足类,其栖息地的形成对气候和海洋环境的变化极为敏感,各影响因子之间有着密切关系[99-100]。由于鸢乌贼是喜高温高盐的头足类,水温和盐度的变化会使得其生长模式发生巨大变化,影响其资源丰度、产卵场、栖息地的变化[18,101-102]。在北印度洋海域,北部以欧亚大陆为界,海地地形主要为阿拉伯海盆和索马里海盆,受埃克曼作用海域易形成上升流。地处于低纬度,没有亚热带和温带,北印度洋边界洋流不会流入较冷的水团,水温普遍较高,受印度次大陆对印度洋北部海盆的分割影响,阿拉伯海域盐度较高[103]。余为等[88]结合单位捕捞努力量渔获量的栖息地适宜性指数模型认为,印度洋鸢乌贼最适海表面温度为27.0～29.0 ℃,海表面盐度为35.6～36.4。南海海域,海底地形以南海海盆为主,在埃克曼作用下上升流广布,海域生物量丰富。在厄尔尼诺现象影响较大的海域会栖息着更多的鸢乌贼幼体;冬春季南海鸢乌贼渔场的位置多集中在南海南部的低纬海域,渔场位置主要受水温影响;夏秋季水温较高,渔场位置主要受饵料分布影响[104]。Zhou[105]根据结合单位捕捞努力量渔获量的生境适宜性指数模型证明:南海鸢乌贼的最佳栖息海温为27.4～30.7 ℃,秋冬季略高于春夏季;南海鸢乌贼渔场的最适海表面盐度为31.7～32.9。南海的中心渔场最适海表面温度较印度洋鸢乌贼渔场高,海表面盐度低于印度洋渔场。此外,混合层深度和叶绿素a浓度也是重要的影响因子,在季风和上升流的作用下使得混合层深度发生变化,同时影响海域的水温和盐度,夏季季风期间,混合层变浅,冬季季风期间,易形成深层混合层,海水对流混合运动会调控不同水层的温度和盐度,并将海水深处的营养盐带到表层,叶绿素a浓度也会随之增加[65,106]。叶绿素a浓度是通过控制浮游植物的生长来决定净初级生产力的一个重要因素,是维持鱿鱼群体食物网结构稳定性的重要指标[107-108]。在阿拉伯海的东南部,鸢乌贼资源最丰富的区域出现在叶绿素质量a浓度为0.4～0.6 μg/L的海域[109];南海海域中鸢乌贼主要分布在叶绿素a质量浓度为0.11～0.15 μg/L的海域[110]。

2.3 资源时空分布与环境关系

头足类整个生命周期与其栖息的海流的运动紧密相关[111]。鸢乌贼对栖息地环境条件较为敏感,会随着季节、海洋环境等因素的变化而变化,会向有利于摄食或产卵的海域迁徙,进而影响其资源丰度和分布[17]。季风会对生境特征以及环境变量,特别是海流和水温产生影响,从而影响了鱿鱼栖息地。分析鸢乌贼渔场的形成机制可以发现:印度洋鸢乌贼渔场一般受温度影响较大,有向温度较高的海域移动的趋势;渔场形成的内在动力在于上升流的存在,它使深海缺氧、营养丰富的海水上涌到表层,上升流影响区域海表面温度低,表层藻类繁盛,海表面叶绿素a浓度高;溶解氧缺乏,驱使鸢乌贼朝溶解氧比较丰富的区域即向海表面温度高值和叶绿素a浓度低值的区域聚集,但鸢乌贼也有朝食物丰富区域即叶绿素a浓度高值和海表面温度低值区域觅食习性,鱼群易集中在海表面温度梯度较大且叶绿素a浓度梯度较大的狭长区域[87],整体上鸢乌贼栖息在上升流附近海域。

范江涛等[98]根据声学对鸢乌贼资源的分析发现,鸢乌贼资源的丰度密度和空间分布呈现季节变动,整体上丰度密度春季到夏季逐渐减小,秋季逐渐恢复,冬季达到最大,丰度密度高值区随季节变化向低纬度偏移且范围逐渐扩大。南海鸢乌贼各季节的适宜温度随季节变化明显,渔场位置的变动与温度的分布有密切关系,叶绿素等环境因子可以表征浮游植物的生物量,浮游植物影响了鸢乌贼饵料生物的分布,因而叶绿素等环境因子也对鸢乌贼渔场的分布有影响;岛礁和陆地附近叶绿素浓度较高,因此鸢乌贼渔场的分布主要集中在此区域[112]。

3 资源评估与管理

由于头足类具有生命周期短、生长速率快、世代更新快、种群结构复杂等生活史特征,其资源具有脆弱性和波动性,许多适合鱼类的评估方法不适合多数头足类的评估,只有少数头足类种群得到良好的管理[113-114]。陈新军等[115-116]利用基于贝叶斯统计方法的非平衡剩余产量模型(Schaefer模型)和衰减模型对西北太平洋柔鱼资源量进行评估,较好反映了其资源变动。迄今为止,头足类评估的最佳方法是采用创新的衰减模型,并结合渔获物数量和捕捞努力的季节数据,对种群生物量进行现实的估计[117]。在远洋渔业中,印度洋渔业资源开发晚,缺乏较为全面、系统、连续的资料,无法应用于高数据要求的评估模型。其中头足类的资源量和分布受环境影响较大,环境因素难以预测并很难用于渔业管理,且短期和持续时间序列的渔业和年龄数据收集无法得到,因此,对印度洋鸢乌贼进行资源评估较为困难,相关资源评估的报道较少,目前Chembian[118]利用长度转换渔获曲线方法估算死亡系数,较好地反映了印度洋西北海域鸢乌贼的生长死亡状况,其生长参数和死亡系数是衡量种群资源变动的重要指标。后续可以考虑利用年龄结构资源评估模型[119]以及基于贝叶斯的剩余产量模型框架[120]来评估该海域鸢乌贼的资源状况。南海鸢乌贼资源评估较为全面,张俊等[8,121]等利用声学方法评估南海鸢乌贼资源量,结果分别为200万t和207万t,其渔业资源声学方法评估技术已成为南海大洋性渔业资源评估的基本方法。招春旭等[122]利用生长死亡系数很好地反映了南海不同海域鸢乌贼资源变动状况。范江涛等[98]基于声学探测的数据,利用地统计学方法及环境因素分析,较为深入地分析了鸢乌贼渔场内的时空动态与种群内的空间动力。上述研究结果为鸢乌贼的资源评估提供了重要的参考。

4 展 望

目前对于印度洋鸢乌贼栖息地的研究较为缺乏。中国于2003年首次对印度洋西北海域的鸢乌贼资源进行调查,再次调查时间为2004—2005年,后续因为国际形势、距离成本等原因,远洋渔业主要作业渔场转向太平洋,渔业资源研究重心也同时转移,对于印度洋渔业资源研究较少。近些年来,尽管我国于2017年再次进入印度洋进行作业调查,由于缺失了10余年的作业调查数据,对于印度洋鸢乌贼渔业资源分布的总体状况了解较少,今后应该继续加强渔获数据和环境数据的收集。对南海鸢乌贼渔业资源的调查研究较其他海域全面,研究多集中在资源和生物学特征方面;但南海地形较为封闭,海底地形复杂,在季风的影响下其海洋环境复杂多变,对于环境如何影响鸢乌贼资源丰度和分布的机制还有待进一步研究。在今后的研究中,须加强环境对鸢乌贼栖息地及渔场的研究,实现对中心渔场的判别,为渔船提供精准捕捞数据,有效地指导渔业生产,提高经济效益。

鸢乌贼作为短生命周期的一年生头足类,其整个生命周期受海洋环境因素影响显著,且海洋环境因素对鸢乌贼的生活史和资源量的分布影响受到广泛关注。前人主要研究了海表面温度、海表面盐度、海表面高度等环境因子对鸢乌贼栖息地的影响,虽然研究成果可以在一定程度上解释其变化机制,但很难通过较少环境因子与资源的关系来准确阐述鸢乌贼的完整生命过程和预测其资源变动情况。北印度洋和南海在季风的影响下成为典型季风环流海域,了解区域的动态及其对生态系统变化的相应至关重要。季风是驱动北印度洋和南海海洋环境变化和海洋生态动力过程的最主要因素之一,在季风的作用下海域表层环流具有季节性变化特征,使得深层和表层的海水进行交换,将海水深层的营养盐带到表层,带来较高初级生产力,浮游动植物生物量富集,形成良好的鱼类资源栖息地环境。此外,相对较大尺度气候厄尔尼诺和印度洋偶极子等的变化对环境因子影响也有关联。在今后的研究中,应加强季节性气候海域的季风和环流的变化对鸢乌贼栖息地的影响研究以及长时间序列的样本采集工作,综合考虑更多环境以及气候因子分析鸢乌贼栖息地的变化规律及其根本原因,为后续合理开发该渔业和建立相关渔情预报模型提供依据。