大连海域5种经济鱼类的生长、死亡及资源合理利用研究

刘修泽，吉 光，王 彬，段 妍，王小林，王爱勇，柴 雨，孙 明，郭 栋，董 婧，王源元，田 杨

( 1.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连市海洋渔业资源养护重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.大连市普兰店渔政管理所，辽宁 大连 116299； 3.大连市普兰店渔港监督，辽宁 大连 116299 )

大连地处中国东北地区辽东半岛的最南端，濒临黄海、渤海，地理位置特殊，大陆海岸线长1371 km，近海海域面积约为2.9万km2[1]。大连近海受辽南沿岸流、辽东湾沿岸流、黄海暖流和黄海冷水团的交错影响[2]，同时因其丰富的海藻生态系及岛礁生态系，其渔业资源丰富，是多种游泳动物索饵、产卵、育幼的良好场所[2-4]。其中常见经济种如小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、长绵鳚(Enchelyopuselongatus)、高眼鲽(Cleisthenesherzensteini)、大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)、许氏平鲉(Sebastesschlegeli)等资源量较大，在渔获交易中占据重要地位。已有的群落结构研究表明，包括大连海域在内的辽宁省海域渔业资源开发过度，已出现小型化的趋势[5-6]，因此开展优势种及经济种的生长特征及其资源评估对渔业资源的合理开发利用具有积极的意义。目前，关于大连市海域经济鱼类的生长特征及资源利用的研究尚未见报道，仅有学者对大连邻近海域如辽东湾小黄鱼[7]、辽宁省海域高眼鲽[8]，及大连市部分人工鱼礁区如獐子岛人工鱼礁区的大泷六线鱼[9]、许氏平鲉[10]开展了生物学参数及资源利用的评估。笔者基于2017—2018年的底拖网调查数据，对大连海域小黄鱼、长绵鳚、高眼鲽、大泷六线鱼、许氏平鲉这5种重要经济鱼类的生长、死亡参数进行估算，并建立Bverton-Holt动态综合模型，评价上述5种鱼类的资源利用状况，以期为海洋渔业资源的保护和合理开发提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

采用2017年4月、9月、10月，2018年6月、7月、8月共计6个月航次的数据，站位设置见图1。调查范围覆盖大连管辖水域，其调查数据具有较好的代表性。调查网具为有翼单囊拖网，网宽约10 m，囊网网目为2 cm，每网拖曳约0.5 h，拖速控制在2.5～3.0 kn。调查按GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》进行，每站采集到的渔获物样品鉴定到种，分站点分种类全部挑出。每站每种渔业生物随机生物学测定30尾，不足30尾的全部测量，体长精确到1 mm，体质量精确到 0.1 g。

图1 调查站位

1.2 分析方法

1.2.1 生长参数

采用FISAT Ⅱ软件和相关经验公式进行生物学参数计算。具体如下：

体长(L)与体质量(m)的关系因呈幂函数相关，采用m=aLb拟合。体长的生长参数采用Von Bertalanffy[11]生长方程进行估算：

Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]

(1)

式中，t为年龄，Lt为年龄t时的体长，L∞为渐近体长，K为生长系数，t0表示理论体长或体质量为0时的年龄。

L∞和K基于体长频率数据采用FISAT软件的ELEFAN模块进行计算。根据Snedecor和Sturges方法的平均值作为参考，再对照常用习惯，以5 mm和10 mm……作为体长分组组距[12]。按照该方法，小黄鱼、长绵鳚、高眼鲽、大泷六线鱼、许氏平鲉的体长组距分别为10、20、20、15、15 mm。

t0采用Pauly的经验公式[13]估算：

(2)

拐点年龄(ttp)指体质量生长速度达最大时的年龄，临界年龄(tc)指一个世代在没有捕捞情况下的资源生物量达到最大值的年龄，如果首次捕捞年龄超过临界年龄，则渔获量可能减少。

拐点年龄(ttp)计算公式[11]为：

ttp=lnb/K+t0

(3)

临界年龄(tc)计算公式[11]为：

tc=[K·t0-lnM+ ln (bK+M)]/K

(4)

1.2.2 死亡系数与开发率

死亡参数包括总死亡系数(Z)、捕捞死亡系数(F)、自然死亡系数(M)，其关系为:

Z=F+M

(5)

自然死亡系数(M)采用Pauly的经验公式[13]估算：

(6)

式中，T为调查区域的平均水温(℃)。本研究水域年平均水温定为12.85 ℃[2]。

总死亡系数(Z)通过体长变换渔获曲线的方法[14]获得，其计算过程如下：

(1)将每一体长组中值依Von Bertalanffy生长方程变换为相对年龄；

(2)将样本按体长组求和，并计算各体长组的尾数(N)占总样本尾数的比例，然后分别除以其相应体长组由下限生长到上限所需要的时间(△t)，以消除鱼类生长的非线性；

(3)用N/△t的自然对数及其相应的相对年龄作图，采用一元线性回归的统计方法，求得回归方程ln (N/△t)=a+bt的参数a和b，t为对应每一体长组中值的年龄，方程斜率负值(-b)即为Z的估计值。

资源开发率(E)为捕捞死亡占总死亡的比例:

E=F/Z

(7)

1.2.3 资源利用分析

根据体长变换渔获曲线求得的50%选择体长作为开捕体长[15]。资源动态分析通过单位补充量渔获量(Y′/R)和单位补充量生物量(B′/R)进行[16]，并采用Bverton-Holt动态综合模型中的刀刃式选择假设模型[11]。其数学表达式为：

Y′/R=E·UM/K×[1-3U/(1+m)+3U2/(1+2m)-U3/(1+3m)]

(8)

U=1-Lc/L∞

(9)

m=(1-E)/(M/K)=K/Z

(10)

B′/R=(Y′/R)/F

(11)

式中，Lc表示开捕体长，E为资源开发率。E包括3种水平：Emax为单位补充渔获量最高时开发率，E0.1为单位补充量渔获量曲线的斜率等于最大斜率的10%的开发率，E0.5为生物量下降到原始水平50%时的开发率。

2 结 果

2.1 鱼类生长参数

调查所获5种经济鱼类的体长、体质量情况见表1。应用ELEFAN技术求得Von Bertalanffy生长方程中的生长参数(L∞、K)。5种经济生物的体长体质量关系及生长参数见表2。渐近体长(L∞)在222.4～495.5 mm内，以长绵鳚的渐近体长最大(495.5 mm)，小黄鱼的渐近体长最小(224.4 mm)。生长系数(K)介于0.36～0.69间，其中许氏平鲉的生长系数(0.69)最高，高眼鲽的生长系数(0.36)最低。

表1 大连近海5种经济鱼类体长与体质量分布

表2 大连近海5种经济鱼类体长体质量关系及生长参数

通过计算得出5种经济鱼类的拐点年龄和临界年龄，带入各自的Von Bertalanffy生长方程，得到对应的体长(表3)。由表3可见，5种经济鱼类的拐点年龄均小于临界年龄，对应的体长也均表现为拐点年龄体长小于临界年龄体长。

表3 大连近海5种经济鱼类的拐点年龄、临界年龄及对应的体长

2.2 死亡系数及开发率

使用体长变换渔获物曲线法求得总死亡系数Z(图2)，自然死亡系数(M)根据Pauly经验公式得出，开发率(E)由式E=F/Z计算。5种鱼类的开发率(E)为0.57～0.71，以大泷六线鱼的开发率最高(0.71)，其次为长绵鳚(0.63)(表4)。

图2 小黄鱼体长变换渔获曲线

通过50%选择体长计算得出5种鱼类的开捕体长(Lc)分别为66 mm(小黄鱼)、92 mm(高眼鲽)、86 mm(大泷六线鱼)、106 mm(长绵鳚)和55 mm(许氏平鲉)。应用Beverton-Holt动态综合模型中的刀刃式选择假设模型得到5种鱼类的E0.1、E0.5和Emax(表4)。可以看出，5种鱼类的E均高于Emax。

表4 大连海域5种经济鱼类的死亡系数和开发率

2.3 资源利用

小黄鱼的单位补充量渔获量(Y′/R)和单位补充量生物量(B′/R)与E的关系见图3。当小黄鱼的开捕体长(Lc)=66 mm时，E>0.57，Y′/R随E的增大呈逐渐减小的趋势；当Lc=66 mm时，E<0.57，Y′/R随E的增大呈先增后减的趋势，当E由当前的0.57降至Emax(0.513)时，对应的Y′/R达到最大，若降至E0.5(0.303)时，Y′/R会略有下降。生物量保持方面，当E=0.57时，只有不到20%的生物量资源得到保持；当E=0.513时，有25%的生物量资源得到保持；当E=0.303时，有50%的生物量资源得到保持。

图3 Lc=66 mm时小黄鱼的Y′/R和B′/R与开发率E的二维分析

由小黄鱼Y′/R与E和Lc等值线图(图4)可见，当Lc/L∞=0.292(Lc=66 mm)，E=0.58时，Y′/R≈0.029。若保持Lc=66 mm不变，调整捕捞强度即E的大小，当E由0.58降至0.513时，Y′/R几乎没有变化；当E由0.58逐渐升高时，Y′/R则出现下降的趋势。若保持当前E不变，当Lc/L∞>0.292(即Lc>66 mm时)，Y′/R将随Lc的增大而逐渐增大；当Lc/L∞>0.56(即Lc>126 mm)时，Y′/R出现最大值(此时Y′/R≈0.046，相比Lc=66 mm时，Y′/R增加了58.6%)；当0.560.67(即Lc>150 mm)时，Y′/R表现出随Lc的增大而逐渐减小。

图4 小黄鱼单位补充量渔获量与开发率、开捕体长的关系

同理，分析高眼鲽、大泷六线鱼、长绵鳚和许氏平鲉的Bverton-Holt动态综合模型，表现出相同的趋势，即：保持当前开捕体长不变的情况下，调整捕捞强度时Y′/R的增幅变化不明显；随着Lc的增大，Y′/R会出现较大幅度的增长。Y′/R出现最大值范围时的Lc分别为227～253 mm(高眼鲽)、195～220 mm(大泷六线鱼)、265～304 mm(长绵鳚)和150～170 mm(许氏平鲉)。

3 讨 论

3.1 生长特征

有学者认为，大部分鱼类的生长系数为0～0.8[17]，笔者通过FIAST Ⅱ软件计算出的5种经济鱼类的生长系数为0.36～0.69，处于正常区间。黄、渤海其他水域这5种鱼类已有研究的生长特征数值见表4。除小黄鱼与其临近水域的生长系数相差较小外，高眼鲽、大泷六线鱼、许氏平鲉的生长系数均高于表4中所列其他水域。生长系数受水域自然环境如温度、食物、流速[18-19]、自身资源丰度[20]及外部压力如捕捞强度[21]的影响。一方面，本研究海域与黄、渤海其他水域的生态环境有所差别，调查方式包括调查网具及调查时间也有区别，导致调查结果有所不同；另一方面大连海域因其水域面积广阔，渔业资源丰富，其渔船数量、功率数及捕捞产量也在辽宁省处于高位[22]，经济鱼类承受着较大的捕捞压力，为了种群自身的适应性变化，加快生长可能是为了适应外部环境的变化，维持种群延续[21]。同时，人工鱼礁区的渔业资源管理，因其是确权海域和海域范围相对较小，更利于科学采捕和资源可持续利用的实施，故鱼礁区鱼类受外部捕捞压力相对较小，表现为生长系数相较于公共海域小。

表4 黄、渤海小黄鱼、高眼鲽、大泷六线鱼、长绵鳚和许氏平鲉的生长参数

大连海域小黄鱼、高眼鲽、大泷六线鱼和许氏平鲉的渐近体长均小于临近水域如辽东湾及獐子岛鱼礁区水域等，虽无较好的横向可比性，但其渐近体长均小于历史调查结果，结合本研究结果，说明大部分经济鱼类群体缺乏大规格个体，其群体小型化、低龄化的趋势仍然存在。

3.2 资源利用状况

Gulland[27]认为，开发率大于0.5时为过度开发状态，而Mehanna[28]认为，开发率只要低于单位补充渔获量最高时开发率就在安全范围内。本研究中，大连海域5种经济鱼类的开发率均大于0.5，也都高于单位补充渔获量最高时开发率，故判断5种鱼类均处于过度开发状态。由Bverton-Holt动态综合模型分析结果可见，5种经济鱼类的资源利用均存在不合理性，结合开发率分析表明，当前的捕捞强度偏大，开捕体长较小。通过增加开捕体长和降低捕捞强度这两种策略来分析资源利用情况，表明提高开捕体长比降低捕捞强度更利于保护资源和提升产量[29-30]。随着国家对渔业资源养护的重视程度加深，包括伏季休渔、渔具及渔船管理等措施的实施[31]，海洋渔业捕捞强度正在稳步减少，渔具使用也更加科学规范有序，通过提高开捕体长标准和持续降低捕捞强度，渔业资源将会进一步实现保护与可持续利用。

拐点年龄是绝对生长速度达到最大值时的年龄，就鱼类个体而言，拐点年龄前生长速度快，因此对鱼类资源的开发，应在拐点年龄之后；从鱼类世代生物量变化角度分析，接近临界年龄才是最佳开捕年龄；同时为保证鱼类有1次产卵的机会，保证渔业资源的补充，资源开发应在鱼类初次性成熟后。本研究结果表明,小黄鱼的拐点年龄体长为135 mm，临界年龄体长为146 mm。李忠炉[32]根据1960—2005年渤海及黄海北部数据研究表明，小黄鱼初次性成熟年龄从1960年的1.5龄减小至1985—1986年的0.9龄，此后无显著变化。0.9龄的初次性成熟年龄带入本研究生长方程，得出初次性成熟体长为121 mm。从获得最大单位补充量渔获量角度考虑，当开捕体长提高至126～150 mm时，单位补充量渔获量最大。鱼类开捕体长可综合多种因素考虑后确定，有学者综合分析后建议以拐点年龄体长作为开捕体长[33]，或者以拐点年龄体长与临界年龄体长之间的体长范围作为开捕体长[8,10]，或者以Bverton-Holt动态综合模型确定的单位补充量渔获量出现最大值时的开捕体长作为最适开捕体长[23]。笔者综合考虑鱼类的拐点年龄体长、临界年龄体长、繁殖及经济利益，建议5种经济鱼类的开捕体长取由Bverton-Holt动态综合模型计算的最适开捕体长最小值与临界年龄体长的平均值。故5种经济鱼类的开捕体长分别为136 mm(小黄鱼)、237 mm(高眼鲽)、207 mm(大泷六线鱼)、297 mm(长绵鳚)和160 mm(许氏平鲉)。5种经济鱼类确定的开捕体长中，小黄鱼的开捕体长136 mm稍低于浙江省地方标准中小黄鱼145 mm的最小可捕规格[34]，大泷六线鱼的开捕体长207 mm稍高于海州湾大泷六线鱼的研究结果191 mm[23]。

调查时间、调查海域、调查方式等差异以及数据处理分析方法的不同会导致数据分析结果的异同。耿玉玲等[35]基于科学调查数据和渔业生产数据对口虾蛄生长参数进行评估结果表明，不同的数据来源对生物生长状况的估算不尽一致。开展物种生长研究需要依靠科学调查数据的支持,同时渔业生产数据可以作为辅助信息。因此，本研究结果可作为这5种经济鱼类资源管理的参考依据。在具体的渔业政策制定中，可根据管理目标适度调整开捕体长，并进一步保证调查数据的时效性和调查方式的全面性、科学性。

4 结 论

大连海域小黄鱼、高眼鲽、长绵鳚、大泷六线鱼和许氏平鲉的渐近体长(L∞)为222.4～495.5 mm，生长系数(K)介于0.36～0.69间。当前5种经济鱼类的开发率(E)为0.57～0.71，均大于0.5和单位补充渔获量最高时开发率，资源已处于过度开发状态；结合Bverton-Holt动态综合模型结果，当前5种鱼类的捕捞强度偏大、开捕体长较小。综合考虑鱼类的拐点年龄、临界年龄、繁殖及经济利益，建议小黄鱼、高眼鲽、大泷六线鱼、长绵鳚和许氏平鲉的最适开捕体长分别为136、237、207、297 mm和160 mm。