鲐鱼的资源评估探讨及其不确定性分析

田志盼，麻秋云，张云飞，田思泉,3,4

( 1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 2.上海科技馆自然史研究中心，上海 200041； 3.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306； 4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306 )

鲐鱼(Pneumatophorusjaponicus)广泛分布于印度洋—太平洋的温带及亚热带海域[1]，属中上层洄游性鱼类[2-3]，我国近海鲐鱼主要分布在东海、黄海。我国于20世纪70年代发展了近海鲐鱼的灯光围网渔业[4-5]，随着传统底层渔业资源的衰退，鲐鱼的重要性逐渐提高，其资源的开发强度也不断上升，2008年产量近6×105t，近年来产量仍超4×105t。

当前中国近海鲐鱼研究主要集中于环境因子对资源变动的影响[6-9]、渔场学[10-11]和单位捕捞努力量渔获量标准化[12]等方面，此外也有关于鲐鱼生长死亡、产卵群体繁殖力特征等方面的基础生物学研究[13-15]。而在资源评估方面，因缺乏足够的渔业数据，多为短时间周期研究，如：李纲等[16]根据1997—2006年渔获量数据，通过贝叶斯方法对东海、黄海鲐鱼进行了资源评估与管理策略评价；严利平等[17]根据2007年5—12月渔业数据，通过体长结构实际种群分析法评估了东海西部鲐鱼种群的现存资源量。这些资源评估研究距今久远，而近十年来鲐鱼渔获量波动较大且处于历史高位，其资源可能面临过度开发的风险，因此有必要对中国近海鲐鱼整体种群进行长周期的资源评估，以充分理解其种群动态与资源开发状况。对全球渔业资源评估和管理来说，数据限制或缺乏已成为常态[18-19]。相较其他复杂的渔业资源评估模型，剩余产量模型的数据需求不高(仅需要渔获量和努力量数据)，且能得到最大可持续产量等重要的管理参考点信息，是使用最普遍的评估模型之一[20-21]，因此适合于鲐鱼的资源评估。贝叶斯状态空间产量模型(JABBA)是一种基于贝叶斯方法的状态空间产量模型[22]，其已在大西洋剑鱼(Xiphiasgladius)[23]、大西洋大眼金枪鱼(Thunnusobesus)[24]等重要经济鱼种的评估中得到广泛应用。其贝叶斯方法可以通过合理的先验信息降低不确定性[25-26]，状态空间建模则赋予模型同时估计过程误差和观测误差的能力[27-29]。而除了过程误差和观测误差，渔业资源评估中仍存在许多不确定性，如数据缺乏或误报、评估模型假设是否满足、评估模型结构和参数设置等[20,30]。为研究中国近海鲐鱼的长周期渔业开发状况，笔者将使用中国渔业统计年鉴中的渔获量和努力量数据对其进行资源评估，并关注以下因素对资源评估的影响：(1)捕捞努力量数据的选择和渔获量的准确性；(2)捕捞能力随时间的变化；(3)模型参数的先验信息。因此笔者将以贝叶斯状态空间产量模型为基础，进行中国近海鲐鱼资源评估模型的构建与结果输出，并探究影响资源评估的不确定性因素，以期为我国鲐鱼渔业的科学管理提供参考信息。

1 材料与方法

1.1 数据来源

渔获量数据和捕捞努力量数据均来自于中国渔业统计年鉴[31]，时间跨度为1979—2019(表1)。考虑到统计年鉴中按省域划分数据，而实际生产中存在普遍的跨省捕捞情况，故笔者不划分具体海域和种群，而采用整个沿海渔获量和努力量数据作为中国近海鲐鱼的资源评估数据。其中单位捕捞努力量渔获量(CPUE)按下式计算：

(1)

式中，C为渔获量，E为捕捞努力量数据(包括海洋捕捞从业人数、海洋机动渔船功率和海洋机动渔船吨位)。

1.2 贝叶斯状态空间产量模型

贝叶斯状态空间产量模型(版本为v1.2，https://github.com/jabbamodel/JABBA)中定义的剩余产量函数形式为：

(2)

式中，SP为剩余产量，r为种群的内禀增长率，m为形状参数，B为资源生物量，K为环境容纳量。这是一般形式的剩余产量函数。m=2时函数为Scheafer形式，m趋近于1时则为Fox形式，其他值为Pella-Tomlinson形式。

表1 中国近海1979—2019年鲐鱼的渔获量与捕捞努力量

贝叶斯状态空间产量模型中，过程方程定义如下：

(3)

贝叶斯状态空间产量模型中，观测方程定义如下：

Ii,y=qiByeεy,i(y=1,2,…,n)

(4)

渔业能获得最大可持续产量所需的种群生物量(BMSY)和捕捞死亡系数(FMSY) 分别为：

(5)

(6)

捕捞死亡系数(F)定义为：

(7)

最大可持续产量(MSY)按下式计算：

MSY=FMSYBMSY

(8)

B/BMSY<1表示种群已处于资源型过度捕捞状态，F/FMSY>1则表示种群正遭受捕捞型过度捕捞；B/BMSY=1和F/FMSY=1时，种群的生物量和捕捞死亡系数均为能够获得最大可持续产量的最佳水平；若B/BMSY>1且F/FMSY<1则表明资源处于适度开发的健康状态[35]。

根据鲐鱼的生活史和种群特征以及相关资源评估文献的资料[16,36]，将各参数的先验分布设置为：BMSY/K为最常用取值0.4，这也是贝叶斯状态空间产量模型的设置；固定值σfix为贝叶斯状态空间产量模型默认值0.2；形状参数m服从均值为1.188、变异系数为0.5的对数正态分布，其中1.188由BMSY/K的取值确定，即m～LN(1.188，0.5)；初始资源消耗率P1979=B1979/K，设P1979～LN(1，0.25)；r取中值0.88，设r～LN(0.88，0.5)；K设为均匀分布，上下限分别为历史最高渔获量的1～10倍，即K～U(592 637 t，5 926 370 t)。可捕系数q为无信息均匀分布，q～U(10-34，1)。

1.3 敏感性分析

内禀增长率r表征种群的恢复力强弱，初始资源消耗率P1979则影响对资源量的判断，如果设定的参数先验分布不准确，会对资源评估结果造成较大偏差，因此有必要测试参数不同先验分布对资源评估结果的影响。因此笔者设定了6个方案(S1～S6)，针对r和P1979的不同先验分布进行敏感性分析(表2)。S2和S3的P1979先验中值分别由1降为0.9、0.8，r先验分布不变； S4～S6的r设为无信息先验，即r～U(0.1，3)，P1979先验中值分别设为1、0.9和0.8。不同方案中，当均方根误差(RMSE)或偏差信息准则(DIC)较小时，说明模型拟合效果较好[37]。

表2 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型方案S1～S6设置与拟合效果

在S1～S6方案中选出拟合效果最好的方案(基准方案)对我国近海1979至2019年的鲐鱼进行资源评估。之后为测试模型稳健性，对模型基准方案进行敏感性分析。对于输入模型的种群丰度指数单位捕捞努力量渔获量计算，考虑使用海洋捕捞从业人数、海洋机动渔船功率和海洋机动渔船吨位的不同组合，共得到6种方案(表3，a1～a6)。考虑到渔船渔具捕捞性能的提升，设置可捕系数q每年增加1%、2%和3%共3种情况(表3，b1～b3)。此外，将考察渔获量数据的误报比例对评估结果的影响，假设1979—2010年间渔获量数据存在70%、80%、90%和110%共4种误报率情形。

表3 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型敏感性分析方案

回溯性分析对于资源评估和渔业管理风险评估同样重要，回溯性问题(RP)指随着渔业数据的逐年增加到资源评估中，模型估算结果可能出现系统性偏差而导致持续高估或低估的问题。回溯性问题误差的强度主要由Mohn[38]定义的ρ来衡量：

(9)

式中，y1，y2分别为数据集的起始和结束年，y1：y表示利用y1到y年的数据进行模型估计，X为某一估计的模型参数(如资源生物量或捕捞死亡系数等)。ρ趋于0，表明不存在回溯性问题；ρ大于0，表明存在正回溯性问题，即同一年某参数短时间序列的估计值大于整个时间序列的估计值；反之则为负回溯性问题[39]。

2 结 果

2.1 模型比较

S1～S6中各方案的均方根误差和偏差信息准则值差别极小(表2)，但不同方案间B/BMSY和F/FMSY有一定差别。当P1979的先验分布中值降低时，估计的B/BMSY有所增加而F/FMSY减小；当r为无信息先验分布时，B/BMSY估计值减小而F/FMSY增大(图1)。最终选择S1作为基准方案进行资源评估和后续的不确定性分析。

图1 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型S1～S6方案相对生物量水平和相对捕捞死亡系数水平趋势Fig.1 Trends of B/BMSY and F/FMSY of different scenarios (S1—S6) in JABBA for chub mackerel in the coast of China

基准方案下所有参数后验分布均左右对称且在合理的范围内，说明模型收敛并得到了可信的结果(图2)。基准方案评估的最大可持续产量为46.5万t，BMSY为603万t，B2019高于BMSY，F2019低于FMSY(表4)。

图2 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案参数先验分布(深色)和后验分布(浅色)Fig.2 Priors (dark) and posteriors (light) of parameters of base case in JABBA for chub mackerel in the coast of China可捕系数1～3和观测误差估计项1～3对应于努力量数据的海洋捕捞从业人数、海洋机动渔船功率和海洋机动渔船吨位数据.q1—q3 and tau2.1—tau2.3 correspond to fishermen, vessel power and vessel tons for effort, respectively.

表4 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案参数后验估计值及其95%置信区间

对S1的回溯性分析表明，当数据自2019年逐年减至2012年，B/BMSY估计值略有增大，F/FMSY估计值略有减小，但差别很小(图3)。计算得到B/BMSY、F/FMSY的ρ值分别为0.036、-0.078。

图3 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案相对生物量水平和相对捕捞死亡系数水平的回顾性分析Fig.3 Retrospective analysis of B/BMSY and F/FMSY of base case in JABBA for chub mackerel in the coast of ChinaRefer和2018—2012表示输入数据序列的末年分别为2019年和2018—2012年.Refer and 2018—2012 indicate that the last year of input data are 2019 and 2018—2012.

2.2 种群动态

基准方案评估下，鲐鱼种群早期处于资源型捕捞过度状态，之后资源状态有所改善，2019年有83.3%概率处于既无资源型过度捕捞也无捕捞型过度捕捞的健康状态(图4)。近年来相对捕捞死亡系数F/FMSY<1且仍在降低，但相对生物量B/BMSY>1也有降低的趋势(图5)。

图4 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案资源开发状态变化Fig.4 Kobe plot showing estimated trajectories of B/BMSY and F/FMSY of base case in JABBA for chub mackerel in the coast of China绿色和红色区域分别表示种群处于健康和危险状态，橙色和黄色区域分别表示种群处于捕捞型过度捕捞和资源型过度捕捞状态；黑色点线展示了相对生物量水平和相对捕捞死亡系数水平在1979—2019年的变化，3个深浅不同的灰色区域分别代表2019年资源状态的置信区间(置信区间为50%，80%，95%); CI.置信区间.The green and red areas indicate that the stock is in a healthy and risk state, respectively, while orange and yellow areas indicate that the stock is in an overfished and overfishing state, respectively； the black dotted line shows the interannual variation of B/BMSY and F/FMSY from 1979 to 2019 and three different shades of gray area represent the confidence intervals (CI 50%, 80%, 95%) of the stock status in 2019; CI.confidence interval.

2.3 不确定性

敏感性分析中，相较于基准方案(S1)，当使用的努力量数据由基准方案的3种减少为2种(a1～a3)或1种时(a4～a6)，中国近海鲐鱼最大可持续产量和B2019/BMSY估计值均有增加而F2019/FMSY均有减小，但当不包含海洋捕捞从业人数时(a3、a5、a6)，最大可持续产量和B2019/BMSY的增加幅度和F2019/FMSY的减小幅度均更大(表5)。可捕h系数q的年增加幅度变大时，最大可持续产量和B2019/BMSY先增后减，F2019/FMSY先减后增(表5)。所有方案(S1，a1～a6，b1～b2)均为B2019/BMSY>1且F2019/FMSY<1，仅b3(q年增3%)时B2019/BMSY<1而F2019/FMSY>1。

表5 中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案敏感性分析

随渔获量少报程度的增加，B2019/BMSY和F2019/FMSY有所增加，最大可持续产量明显减小；而当渔获量多报时(110%)，B2019/BMSY和最大可持续产量有所增加，F2019/FMSY有所减小，且B2019/BMSY和F2019/FMSY的变化幅度大于少报(表6)。

表6 不同渔获量误报率下中国近海鲐鱼贝叶斯状态空间产量模型基准方案评估资源状态

3 讨 论

笔者通过贝叶斯状态空间产量模型评估了1979—2019年中国近海鲐鱼的资源状况，结果显示，种群处于未过度捕捞的健康状态(B2019/BMSY=1.160，F2019/FMSY=0.773)，当前最大可持续产量约46万t，可以维持当前的渔获量水平。内禀增长率r和初始资源消耗率P1979的先验分布对于模型拟合效果无甚影响。1979—2010年间一定范围内的渔获量误报率对最大可持续产量的估计影响较大，对资源状态的影响较小。模型的捕捞努力量数据应纳入海洋捕捞从业人数，以保证结果的稳定。可捕系数q的不同年增速对评估结果有显著影响且无规律。

3.1 鲐鱼资源状态变动

1980—2010年间，相对捕捞死亡系数水平和相对生物量水平均为上升趋势，鲐鱼资源量随捕捞强度上升而变大，可能原因有二：其一，该时间段内东海海域鱼类的平均营养级指数下降[40]，高营养鱼类占比减小，使鲐鱼的被捕食压力减少、食物来源增加，故其资源量增加；其二，Yasuda等[41]研究表明，1973—1999年间东海海域鲐鱼成鱼的分布中心存在长周期的循环，且循环模式与气候变化的长周期波动一致，而Free等[42]研究表明，气候变化导致的海洋变暖能提高部分中上层鱼类种群的繁殖力。因此，气候变化导致种群补充量增加，从而使资源量增加。评估得到当前中国近海鲐鱼的最大可持续产量为46.5万t，与前人研究结果相比更加乐观。Wang等[43]研究认为，2009—2010年东海鲐鱼生物量约为18.8万t；李纲等[16]研究认为，2006年东海、黄海鲐鱼最大可持续产量约为30万t。一方面主要是因为统计年鉴的数据范围更大，另一方面可能是因为鲐鱼资源变动容易受到水温等环境因素的影响[44-46]，资源量变动较快。针对当前资源状态，虽然近年来B/BMSY>1而F/FMSY<1且仍有下降的趋势，但B/BMSY却表现出一定的降低趋势，表明近海鲐鱼资源的恢复力可能有所减弱。近年来，我国对浙北渔场梭子蟹(Portunus)渔业、山东东营海蜇(Rhopilemaesculentum)渔业等地区和渔业品种进行了捕捞限额管理[47]，但近海鲐鱼渔业尚无出台相关政策，建议制定一定的养护管理政策以更好地保护和利用其资源。

3.2 不确定性分析

本研究中，鲐鱼资源评估的不确定性主要来源于模型参数的先验分布和数据两方面。

对前者，模型的贝叶斯方法能够将经验判断、前人的研究结果与现有数据相结合[48]，其计算的后验概率分布受到先验概率分布和模型数据两者影响。在对参数的不确定性分析中，种群参数初始资源消耗率P1979和内禀增长率r对于中国近海鲐鱼的资源评估结果影响甚微，数据对模型的影响较大并主导了P1979和r的后验分布，说明使用的中国渔业统计年鉴的数据包含了一定的信息，并影响了模型参数的后验概率分布[49]。

对后者，为检验模型参数稳健性，敏感性分析非常重要，如模型对某参数敏感，则应提高其参数的精准度。鲐鱼资源评估的敏感性分析表明：(1)在不同捕捞努力量数据的组合中，不包含海洋捕捞从业人数数据的结果与其他方案相差较大，会导致评估结果过于乐观(B2019为BMSY的2倍，而F2019仅为FMSY的1/5左右)。而鲐鱼渔业经过多年开发，资源状态不应如此良好，故此类结果不符合实际情况，从保护鲐鱼资源的角度来看，建议此后相关评估应纳入海洋捕捞从业人数的数据。(2)可捕系数q的不同年增速(1%、2%和3%)中，且当q年增速为3%时，评估的资源状态由健康转为过度捕捞，考虑到捕捞性能提升的客观存在和复杂的资源变动因素[44,50]，后续研究可考虑分时间段的q变化等方案。(3)1979—2010年间渔获量误报率对最大可持续产量结果有一定干扰，对当前相对捕捞死亡系数的影响稍大，但基本不影响对当前相对生物量水平的判断，制定相关的捕捞限额政策时应重点考虑渔获量误报问题。此外，回溯性问题是渔业资源评估中常出现的问题，其误差过大可能会影响渔业管理政策的预期效果，甚至导致渔业最终不可持续[51]。对模型基础方案的回溯性分析中，相对生物量和相对捕捞死亡系数的ρ值均趋近于0，结合直观的图形绘制结果可知，模型不存在明显的回溯性问题，这可能归功于状态空间建模能够消除一部分观测误差和过程误差的不确定性，从而能够避免一定的回溯性问题[52]。

3.3 不足与展望

剩余产量模型对渔业资源的种群动态进行了高度综合，相较于年龄结构模型等复杂模型，具有参数少、所需数据相对简单的特点，但其形状参数m对环境容纳量K和内禀增长率r的估计产生显著影响，将形状参数固定为某个值，可能会影响剩余产量模型评估结果的可靠性，但m较难准确估计且容易导致资源评估的失败[53]。笔者对形状参数的先验分布设置一定程度上消除了一些不确定性，但这是在贝叶斯状态空间产量模型假设的m由BMSY/K决定的基础上的，想要估计m的取值范围，可能还需要由m、r及其与种群统计参数的复杂经验关系来确定[54]。

因中国渔业统计年鉴中，1979年前鲐鲹鱼类的数据是一起统计的，故本研究仅使用了1979年之后渔获量数据。捕捞努力量数据上，理论上使用国内海洋捕捞机动渔船的相关数据更能接近中国近海鲐鱼渔业的实际情况，但其数据时间跨度较短(2015—2019)，为不致使模型出现过拟合现象[22]，笔者仅使用了海洋机动渔船数据。因数据缺乏，笔者仅使用名义单位捕捞努力量渔获量而未使用标准化单位捕捞努力量渔获量数据，会在一定程度上影响资源评估结果的准确性。单位捕捞努力量渔获量的标准化是渔业资源评估与管理的一项重要基础工作[55]，后续研究应尝试进行单位捕捞努力量渔获量标准化的研究。在渔获量误报问题上，倾向使用早期的数据，因此仅考虑了1979—2010年的按比例误报情况，但误报程度在不同时间段可能存在差异，且2010年之后误报率虽小但仍有可能存在，需要进一步的研究判断。此外，张魁等[56]研究发现，当渔业数据失真时，贝叶斯状态空间模型能够较好地处理渔业数据(特别是渔获量数据)中存在的随机误差，而笔者同样采用了贝叶斯状态空间方法，在一定程度上较好地反映了相关的误差问题。

笔者所用数据来自中国渔业统计年鉴，用于科学研究，其可靠性受到一定的质疑[57]，尽管存在误差，但相关数据仍能够在很大程度上反映中国的渔业生产情况，而且从数据覆盖的宏观时空范围和广度上来看，中国渔业统计年鉴的重要性不言而喻，殊为难得。已有非常多的科学研究根据中国渔业统计年鉴的数据开展，并获得了非常有价值的成果，如基于渔业统计年鉴数据，Ma等[58]建立了东海、黄海不同小黄鱼种群的空间异质性模型，李继龙等[40]分析了中国四大海域(渤海、黄海、东海和南海)生态系统的鱼类生态结构变化，Szuwalski等[59]揭示了东海高渔获量的可能原因并提出了相应的生态系统管理建议，Kang等[60]总结了中国渔业统计年鉴的价值和对可持续渔业管理的重要作用。此外，本研究的焦点并不是鲐鱼资源评估的绝对值结果，而是着重关注其资源评估的不确定性来源和影响因素，也包括数据统计误差带来的影响，从这一角度来说，渔业统计年鉴的数据能够为本研究提供非常多的相关信息。但同时考虑到相关生产数据统计的不完善，为提高资源评估结果的准确性，未来的研究应该收集不同来源的数据，尤其是科研调查和码头采样的数据，以便优化资源评估的输入数据和参数。

4 结 论

贝叶斯状态空间产量模型评估显示，当前中国近海鲐鱼资源呈健康状态，资源型和捕捞型过度捕捞均未发生。参数的敏感性分析表明：模型对内禀增长率和初始资源消耗率的先验分布不敏感；一定的渔获量误报率不影响评估的资源状态；捕捞努力量数据选择时应纳入海洋捕捞从业人数数据，以得到较合理结果。为提高资源评估结果的准确性、降低不确定性，需要着重关注渔获量数据质量和捕捞努力量数据的选择。