蛭弧菌(类群)研究现状及最新进展

李敏佳，郭衍彪，吴 冰，韩红操，蔡俊鹏

( 1. 华南理工大学 食品科学与工程学院，广东 广州 510640；2.华南理工大学 分析测试中心，广东 广州 510640；3.华南理工大学 生物科学与工程学院，广东 广州 510006 )

蛭弧菌(类群)研究现状及最新进展

李敏佳1，郭衍彪1，吴 冰2，韩红操3，蔡俊鹏1

( 1. 华南理工大学 食品科学与工程学院，广东 广州 510640；2.华南理工大学 分析测试中心，广东 广州 510640；3.华南理工大学 生物科学与工程学院，广东 广州 510006 )

蛭弧菌；进展；水产养殖；裂解；致病菌

在水产养殖业，抗生素等化学药物的使用不但会导致耐药菌株产生及药物残留[1]，引发水产食品安全问题，而且也可因破坏水体、养殖生物肠道菌群结构而进一步加剧菌群的失衡，有益菌减少乃至消失，有害菌迅猛增加，如此，更加恶化养殖生物健康。也正因此，目前水产养殖业界的共识是生态养殖，而其中有益微生物的应用则是必不可少的一环。如，Hai[2]将嗜酸乳酸菌(Lactobacillusacidophilus)、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)、酵母菌(Saccharomyces)和解淀粉芽孢杆菌(B.amyloliquefaciens)等益生菌应用于罗非鱼(Oreochromis)养殖，提高其免疫反应和抗病能力，进而提高其增长率和存活率。其中，枯草芽孢杆菌可提高鱼体内溶菌酶和吞噬细胞的活性，乳酸片球菌(Pediococcusacidilactici)则通过保护罗非鱼肠黏膜细胞以激活其免疫应答；左明等[3]研究了EM菌对刺参生长情况的影响，结果表明试验组刺参平均体质量比对照组高了35.54%；郭如虾[4]应用光合细菌——沼泽红假单胞菌(Rhodopseudomonaspalttstris)，研究其对罗非鱼抗病力的影响，结果表明试验组鱼苗成活率和增长率比对照组分别高出约10%和33.1%；Li等[5]将蛭弧菌(Bdellovibrio)BDHSH06应用于斑节对虾(Penaeusmonodon)养殖研究试验，结果表明其试验组的存活率、体长和体质量分别比对照组增加了48.1%、99.8 mm和6.36 g。

在众多应用到水产业的有益微生物中，蛭弧菌类群(以下简称蛭弧菌)是一类较新的成员。它是一类寄生性革兰氏阴性菌。与其他有益菌通过位点竞争或分泌胞外产物以抑制有害菌不同，蛭弧菌是通过寄生进而裂解其他细菌的作用而达到控制有害菌的目的[6]。

众多研究表明，蛭弧菌具有裂解水产动物养殖中常见致病菌如溶藻弧菌(Vibrioalginolyticus)、副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)、霍乱弧菌(V.cholera)等的能力[7-11]，通过抑制这些有害菌群的滋生和转移，能够保持甚至增加水产动物肠道中本就对致病弧菌有抑制作用的益生菌如乳酸菌[12]和双歧杆菌(Bifidobacterium)等的数量，激发水产动物肠道免疫系统运作[13]，增强机体免疫力、抗病力和抗应激能力，从而改善水产动物肠道菌群结构、提高其存活率[14]。

迄今为止的研究表明，蛭弧菌广泛存在于各种自然环境中[15]，如土壤、植物根际、各种水体(海、咸、淡、污水、封闭式的循环养殖体系等)，也存在于鳗鲡(Anguilla)、异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)、鲟鱼、奶牛、马、猪、鸭以及人等的肠道和蓝蟹(Callinectessapidus)的鳃中，为它们各自微生物群落的固有一员，但不具侵染植物、鱼类、以及人等哺乳动物细胞的能力[16]，即对它们无害。

近年来，国内外研究者在蛭弧菌类群研究领域取得了一些新突破。Iebba等[17]研究表明，蛭弧菌在健康人的肠道中数量众多，维持着肠道微生态系的平衡；而在患炎症性肠病、乳糜泻和囊性纤维化病的人中则严重减少乃至消失，进而导致肠道微生态系的失衡；Loozen等[18]研究蛭弧菌HD 100作为抑制口腔革兰氏阴性菌益生菌以达到预防牙周病的目的，这些研究结果不仅揭示其减少与人类患病有关，同时也展示了蛭弧菌在调控人类口腔、肠道等的微生物类群、维持生态平衡方面的重要贡献。

如今，由于人们对蛭弧菌的认识尚不充分、彻底，因而阻碍了蛭弧菌应有效果的发挥。为此，笔者愿和大家共享相关知识节点，以求共同提高其应用效果，促进蛭弧菌类群在我国水产养殖业的良性发展及其应用的广泛性。因此，就以下4个方面对蛭弧菌的相关知识及研究近况进行综述。

1 蛭弧菌的分类地位

蛭弧菌大约只有典型细菌1/5的大小，因此被称为“世界最小的捕食者”，为单细胞结构，一端生有一根极长的鞭毛，拥有短杆、弧状、螺旋状和球状等多种形态。

虽然蛭弧菌类群会随着科学研究的深入在分类上还会不断的变动，但目前一些权威的基于基因测序技术[19-20]分析对蛭弧菌的分类研究表明，该类群除了隶属于alpha-proteobacteria的Micavibrio属外[21], 其余均属于delta-proteobacteria[22], 即(蛭)弧菌科的噬菌蛭弧菌(B.bacteriovorus), 嗜盐噬菌(蛭)弧菌科的Halobacteriovoraxmarinus, 噬菌(蛭)弧菌科的Bacteriovoraxstolpii, 吞菌蛭弧菌科的Peredibacterstarrii。来源于土壤、植树根际、淡水的蛭弧菌多在蛭弧菌科[23]，包括源自土壤的噬菌蛭弧菌和源于污水的B.exovorus，等。前者也在人的肠道中存在，与健康密切相关,在健康人肠道中，其在十二指肠中含量最高，达 102个/mg，在回肠和结肠中含量为 10个/mg，在患肠炎症性病人肠道内，却几乎消失[17]；而源自海水和咸淡水的则多在嗜盐噬菌(蛭)弧菌科[24-25]，包括海水源的碎屑噬菌(蛭)弧菌(H.litoralis)，海水噬菌(蛭)弧菌(H.marinus)，土壤源的斯托普噬菌(蛭)弧菌(B.stolpii)和斯塔尔吞菌弧菌(Peredibacterstarrii)；还有其他大量未归类的菌株。

无论在科学上怎样分类，它们共同的特点就是能攻击、进而裂解它们的目标菌[26-28]。因此，为简便起见，科学家们将该类细菌统称为蛭弧菌类群。

从上面可以看出，裂解致病菌的能力不只是噬菌蛭弧菌所独有，而是蛭弧菌类群中的每个个体都拥有的共同的通性。因此，建议在生产上，为更科学地反映其归属，在不使用具体种名时，则可使用“蛭弧菌”或“蛭弧菌类群”这一统称。

2 蛭弧菌的生活特性

众多已报道的研究，包括笔者的研究均表明，不同蛭弧菌株的生物学特性不同[29-31]，因而其裂解能力各不相同，并非任何一株蛭弧菌株都有相同的裂解能力。有的裂解谱广、裂解能力超强，对许多革兰氏阴性和阳性菌均有作用；有的则能力极差，只对少数几株阴性菌有作用。因此，不同菌株的应用效果不同。另外，蛭弧菌类群有着裂解致病菌的能力，在实验室用双层琼脂平板法培养蛭弧菌时，需要有宿主菌的加入作为营养物质，其才能生长繁殖，这并不意味着蛭弧菌类群没有寄主就无法存活，国外已有研究证据表明[32]，在实验室条件下能够分离出无需宿主细胞也能生长的自发蛭弧菌突变株，而且这些突变菌株仍旧保持着正常养殖时裂解宿主细胞的能力。

由于革兰氏阴性菌和阳性菌细胞壁结构以及个体大小的不同，导致前者更容易被蛭弧菌裂解。因此，目前已有的国内研究中，多为一株蛭弧菌裂解一些革兰氏阴性菌的报道[33-36]；极少量为裂解革兰氏阳性菌的报道。孙秋平等[37]将蛭弧菌BDJ02经 28 ℃、28%溶解氧水平发酵培养 48 h，制得的蛭弧菌制剂对引起羊乳腺炎的金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)有很好的杀灭抑制效果，并可以在长达48 h以上的时间内对致病菌的数量进行控制，除菌率高达99%以上。最近Chanyi等[38]研究发现，应用蛭弧菌属的B.exovorus可以抑制阴性菌嗜麦芽窄食单胞菌(Stenotrophomonasmaltophilia)生物膜的形成；而国外有关裂解阳性菌的报道，也只是在2014年由Monnappa等[39]应用B.bacteriovorux抑制金黄色葡萄球菌生物膜形成和Iebba等[40]应用其直接攻击金黄色葡萄球菌囊性纤维化隔离群时才发现。这些研究充分佐证国内之前所报道的一些蛭弧菌可以裂解革兰氏阳性菌的事实[37]。

此外，许多研究也表明，不同蛭弧菌株在侵染致病菌时还具有一定的偏爱性，而非均等地攻击不同的细菌。蛭弧菌不仅可以侵染弯曲杆菌(Campylobacter)、欧文式菌(Erwinia)、埃希氏菌(Escherichia)、螺杆菌(Helicobacter)、假单胞菌(Pseudomonas)、军团杆菌(Legionella)、志贺式杆菌(Shigella)、弧菌等细菌，还可以侵染可培养和不可培养状态的幽门螺旋杆菌(H.pylori)和霍乱弧菌(V.cholera)。2015年，Cao等[41]首次应用蛭弧菌控制淡水养殖凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)水体中的霍乱弧菌病原菌且成效好。

3 蛭弧菌的生长特性

3.1 盐度对蛭弧菌生长的影响

淡水/陆生蛭弧菌包括蛭弧菌属、迈卡弧菌属(Micavibrio)和蝙蝠弧菌属(Vampirovibrio)。这部分蛭弧菌对盐度的耐受度上限是0.5%，存在于淡水、土壤和污水系统,以及人体和陆生动物肠道中[23]。Bdellovibrio属也是被研究的最多、也较深入的蛭弧菌属，对一些不耐盐的阴性致病菌有很好的消除作用[42]，如大肠杆菌(E.coli)O157:H7、鼠伤寒沙门氏菌(Salmonellatyphimurium)和幽门螺旋杆菌等。

Halobacteriovorax属等为一类重要的海水蛭弧菌[24]，需要盐度大于5才能生长和繁殖。海水蛭弧菌与淡水蛭弧菌相比，体积更小，更耐受低温，对河口和其他海河或咸水细菌更具有侵染性。另外，近年来Li等[43]研究发现淡水蛭弧菌所含的ABC系统比海水蛭弧菌要多；Rotem等[44]研究又证明了蛭弧菌的生活和繁殖是依赖于c-di-GMP信号调控，这些研究不仅说明了蛭弧菌因内部结构不同及自身调控系统的差异性以致习性不同，也为未来在蛭弧菌属的生理功能研究方面搭建了良好基础。

而且，笔者的研究也充分证明[45-46]，不同来源的蛭弧菌株，其对环境条件如盐度的适应范围各不相同；同时也具不同的最佳生长条件。分离自某一盐度环境的蛭弧菌株，在高于或低于该盐度的一定范围之外，不能生长。也就是说，分离自淡水的菌株，在海水和咸淡水中不能生长。相反，分离自海水的菌株，在淡水以及低盐度的咸淡水中也不能生长。而此中的制约因素为渗透压。因此，可以肯定地说，目前尚未发现海淡水通用的蛭弧菌株，蛭弧菌在海水、淡水、咸淡水中不可通用。要达到应有的效果，必须在海水、淡水、咸淡水养殖环境中，分别应用盐度适应范围不同的蛭弧菌株。否则应用效果无从谈起。

3.2 温度对蛭弧菌生长的影响

除了盐度外，影响蛭弧菌应用效果的又一因素就是温度。李双双[47]研究发现，试验早期温度对噬菌蛭弧菌208的活性有较大影响，48 h内37 ℃组别OD600值下降速度明显高于30 ℃组，24 h时刻裂解率相差17.1%；宋志萍等[48]研究结果表明，温度对蛭弧菌的生长也有影响，虽然15、20、25、30 ℃这4个温度梯度下，蛭弧菌均可生长，但蛭弧菌Bh04-A+、Bh04-1f、Bh04-41a3菌株在25 ℃时密度最大，而Bh04-4则在20 ℃时密度最大，因而它们裂解效果尽不相同。因此，不同的菌株，其生长的最适条件各不相同，温度就直接影响着它们的裂解率。

一般来说，对于海水、咸淡水蛭弧菌而言，最佳的作用温度为25～35 ℃[49]，而淡水蛭弧菌的最佳作用温度在为22～35 ℃。温度越低或越高，其作用效果越差。迄今为止，尚未见有在特别低或高的温度下能发挥良好作用的蛭弧菌株的报道。

就目前的研究成果而言，建议当水温低于16 ℃时，就要考虑减少或停止使用。否则性价比太低，得不偿失。

3.3 pH对蛭弧菌生长的影响

革兰氏阴性细菌的生长对于环境的酸碱度都有较为严格的要求。蛭弧菌的最适生长pH为7.2～7.6。李双双[47]在对于噬菌蛭弧菌208的裂解条件研究中，优化出其最佳裂解大肠杆菌的pH为7.0。张梁[50]在研究蛭弧菌产生噬菌斑过程中pH的影响试验中发现，pH值的升高或下降，对产生噬菌斑的个数、形状、透明度及时间具有不同程度的影响。蔡俊鹏等[51]在pH为5.6～6.1的酸性条件下使用从海洋环境中分离的两株蛭弧菌对不同来源的6株非O1霍乱弧菌进行消除发现，这两株蛭弧菌没有产生噬菌斑，几乎不存在裂解能力，然而在pH为7.6～7.8时却可以于24 h后产生较多的噬菌斑。

3.4 宿主菌密度对蛭弧菌生长的影响

高密度宿主细菌的存在环境可以为蛭弧菌提供充足的与宿主菌细胞表面接触和碰撞的机会，使蛭弧菌可以较好的吸附其上进行侵入。Fratamico等[52]通过对比蛭弧菌与宿主密度比例为5∶1和10∶1时的消除大肠杆菌效果时发现，其消除效果基本相同，但是当宿主的密度提高到蛭弧菌与宿主密度之比为1∶10时，其消除效果大大提升。Rogosky等[53]研究发现，采取单一宿主菌与采取3中混合宿主菌来验证噬菌蛭弧菌109J的裂解能力，其宿主细胞剩余率分别为5%～8%和37%～43%。因此说明蛭弧菌与宿主菌的密度比例及菌种种类是控制其他杂菌生长、提升蛭弧菌裂解能力的重要影响因素。

4 蛭弧菌应用的注意事项

4.1 致病菌密度对蛭弧菌应用效果的影响

蛭弧菌一个生命周期主要有两个不同的阶段[54]：高速运动时的带一根鞭毛的游泳体阶段和在致病菌内进行繁殖的蛭质体阶段。蛭弧菌接触到一定密度的致病菌，即脱去鞭毛，进入其内，该致病菌也就死亡，留下的胞内物质就成为蛭弧菌繁殖的营养供给。蛭弧菌繁殖到一定程度后，它的很多带鞭毛的子后代(一般10～20个)就从死亡的致病菌残骸中释放出来，形成第二代带鞭毛的、可袭击致病菌的游泳体。

所以，从对蛭弧菌两个不同生命周期特性分析可见，致病菌的密度对蛭弧菌的裂解效果有着重要的影响。只有当致病菌达到一定的密度后，才能保证蛭弧菌对其产生可能的碰撞，完成吸附，侵入并达到裂解致病菌的目的。如果环境中致病菌缺乏或低于一定的密度，蛭弧菌就会因找不到裂解物而死亡。一般来说，致病菌存在的情况下，蛭弧菌密度越高[55]，作用效果就越好。

有研究表明，蛭弧菌能减少、进而控制某个环境中的致病菌数量，在一定时间、程度上改变微生物群落结构，以利于养殖生物的存活、生长，但致病菌极其难以彻底根除[56]。还有研究表明，蛭弧菌被应用到相关水体后，在得不到补充的情况下，其密度会随着时间的推移而逐渐减少，最终消失或达到本底值的水平；而水体原有的菌群结构基本上又恢复到应用前的状态[57-58]。只有通过间隔性的补充，蛭弧菌与环境中的菌群才能处于一种动态平衡状态，从而控制致病菌的数量使其达不到致病的阈值，进而达到预防的目的。

4.2 蛭弧菌的保种应用

在蛭弧菌应用于各类水产养殖过程中，为了能够保证蛭弧菌连续使用且富有成效的应用效果，对于蛭弧菌保种这一环节则必不可缺，而蛭弧菌拥有的两个不同阶段[59]的特殊的生活周期决定了其保存的难度。

在自由生活阶段，带鞭毛的蛭弧菌游泳体因高速运动而消耗大量能量，在极短的时间内如找不到“细菌食物”就会因能量消耗完毕而死亡。温度越高，其运动越快，能量耗尽就会越早。

在蛭质体阶段，由于是处于吸收营养以繁殖自己的阶段，因此情况相对好些，不会在极短时间内消耗完能量而死。一般情况下，4 h即繁殖一代。但温度越高，其生长繁殖越快。超过一定的温度，繁殖一代的时间就会缩短至2～3 h。而其繁衍的子代是带鞭毛的游泳体，需消耗大量能量营高速运动，因此寿命极短。

综上所述，蛭弧菌的保存、保活、保质其实是一个极大的难题，高密度的蛭弧菌则更加难以保活，进而非常严重地影响到它的应用及效果。

研究表明[60-61]，蛭弧菌极易死亡，非常不易保存。在室温下，高密度的蛭弧菌保存不超过10 d；在冰箱里，其活性也难以超过2～3个月。邓璐等[62]以1/100 NB等低营养液体为保护液、琼脂为载体、加入适量宿主菌于4 ℃保存，蛭弧菌保存可达2年以上；张小能等[63]采用海藻酸钠包埋法对蛭弧菌进行固定化处理时发现，颗粒型的蛭弧菌制剂在菌液与胶体等比例进行混合的条件下，颗粒活菌数对数值达到7.52，但是这种方法材料昂贵、操作步骤繁琐。

因此，笔者建议，依据现有的研究成果，蛭弧菌在整个过程尽量在低温下保存，添加适量甘油和蔗糖等保护剂使之保存效果更佳[64]，且生产后尽早使用，以保障应用效果。

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ResearchStatusandAdvancesinBdellovibrios:aReview

LI Minjia1, GUO Yanbiao1, WU Bing2, HAN Hongcao3, CAI Junpeng1

( 1.College of Food Science and Engineering, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China; 2. Analysis and Test Center, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China; 3. College of Biological Science and Engineering, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China )

Bdellovibrio; advance; aquaculture; pyrolysis; pathogenic bacterium

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.021

S947.9

C

1003-1111(2017)03-0377-06

2016-03-28；

2016-08-25.

广东省科技计划公益项目(2016A020222002).

李敏佳(1994-)，女，硕士研究生;研究方向:食品微生物.E-mail：602077206@qq.com.通讯作者：蔡俊鹏(1963-)，男，教授;研究方向:海洋微生物.E-mail：febjpcai@scut.edu.cn.