徐麦35高产高效增密减氮途径及其碳氮代谢调控机制

易 媛，刘立伟，刘 静，赵 娜,2，张会云

(1.江苏徐淮地区徐州农业科学研究所，江苏徐州 221131； 2.扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

氮肥的施用是促进小麦生长发育、提高籽粒产量最迅速和有效的措施之一[1]。我国小麦产量的提高与氮肥投入的增加密切相关，但氮肥大量投入的同时带来了氮素利用效率的日益下降。目前，我国大部分高产麦田施氮量已达300 kg·hm-2以上，但仅有25%～30%的氮素被农作物吸收利用[2-3]，与国外40%～60%的利用率相距甚远[4-6]。在实现粮食作物高产的基础上，提高氮素利用率是实现节氮高效生产的关键，因其关系到节能与环境保护问题，是我国乃至世界发达国家所关注的热点，我国农业农村部提出至2020年实现氮肥施用零增长的目标。近几十年来，国内外专家就如何提高小麦氮素吸收利用效率、减少氮肥用量进行了大量的研究[7-11]。研究表明，协调小麦产量、氮效率对氮肥施用量、种植密度的响应，对于小麦高产高效生产有重要意义[12]。氮肥用量和种植密度及其两者的交互作用对作物产量均有显著影响[13-14]。合理配组密度和氮肥用量可提高小麦产量和生产效率。在高肥力条件下，通过适当降低施氮量，采用合理氮肥运筹，如氮肥后移、合理比例、适宜追施时期等，可兼顾提高产量、改善品质和提高氮肥利用率[4,15]。

碳、氮代谢是植物体内最基本的两大代谢过程。小麦产量主要取决于光合物质生产能力及其在不同器官中的分配率；氮代谢是影响植物光合能力的重要因素。碳、氮代谢存在着密切的关系，氮代谢的进行需要依赖于碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢又需要氮代谢提供酶蛋白和光合色素[16]。碳氮比(C/N)反映了植物碳、氮代谢的相对强弱[17],可作为碳氮代谢协调程度的重要指标，对调节植物生长有着极其重要的作用。小麦灌浆期间植株的碳氮比应该保持在一个合理的区间，碳氮比过低，营养器官氮代谢旺盛，光合产物的输出率降低，造成光合产物对光合器官的反馈抑制[18]；而碳氮比过高，会造成叶片含氮量过低，不利于维持叶片功能，从而影响光合作用的进行[19]。

目前，江苏淮北地区小麦生产中施氮量偏高，造成氮效率较低。本研究拟选用国审小麦新品种徐麦35为供试材料，分析不同密度和供氮水平对小麦籽粒产量、氮肥利用效率、植株碳氮代谢的影响，并从碳氮代谢平衡的角度探究减氮条件下产量和氮效率协同提高的生理机制，以期为江苏淮北地区小麦节本增效绿色栽培提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2019-2020年度在徐州农科院试验田进行，该区属亚热带温润气候区。供试材料为半冬性小麦品种徐麦35，前茬为绿肥。土壤类型为轻壤土,质地偏淤，0～20 cm耕层土壤pH 为 7.6，有机质含量20.2 g·kg-1，全氮含量1.08 g·kg-1，速效氮含量62 mg·kg-1，速效钾 105 mg·kg-1，速效磷23.0 mg·kg-1。

1.1 试验设计

采用三因素裂区设计，以密度为主区，设 180×104、240×104、300×104·hm-2三个水平，分别记为D180、D240、D300；以施氮量为裂区，设180、225、270 kg·hm-2三个水平，分别记为N180、N225、N270，以不施氮肥处理作为计算NUE的参照小区；以追肥方式为小裂区，设返青期追施控释肥(A1)、拔节期追施尿素(A2)两个水平，基追比均为5∶5，控释肥为控释掺混复合肥料(N-P2O5-K2O=25%-14%-6%)。磷、钾肥为过磷酸钙(P2O5≥16%)和氯化钾(K2O≥60%)，全生育期P2O5和K2O各施用120 kg·hm-2。每处理重复3次，小区面积为8.8 m2(1.6 m× 5.5 m)，机条播，等行距种植(23.3 cm)，其他田间管理同一般高产大田。2019年10月14日播种，2020年6月5日收获，全生育期235 d，平均温度13.4 ℃，降水294.6 mm，日照时数 1 255.6 h。

1.2 主要测定项目与方法

1.2.1 植株含氮量和可溶性糖含量测定

分别于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期取 15～20株具有代表性的植株，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，根据基本苗计算每公顷干重。干样粉碎后采用凯氏定氮法测定氮含量，采用蒽酮比色法测定小麦植株可溶性糖含量[20]。

1.2.2 产量及产量构成因素测定

成熟期田间每小区取1 m2样调查穗数、穗粒数；收获、脱粒后称重并计算产量；数1 000粒测千粒重；测量籽粒含水率，换算成13%水分时的千粒重和产量。重复3次。

1.3 相关指标计算

相关指标计算方法如下[4]：

氮肥农学效率(NAE,kg·kg-1)=(施氮区籽粒产量-空白区籽粒产量)/施氮量；

氮肥偏生产力(PFP,kg·kg-1)=施氮区籽粒产量/施氮量；

氮肥利用率(RE,%)=(施氮区植株氮素积累量-空白区植株氮素积累量)/施氮量×100%；

氮素生理效率(PE,kg·kg-1)=(施氮区籽粒产量-空白区籽粒产量)/(施氮区植株氮素积累量-空白区植株氮素积累量)。

氮素收获指数(NHI) = 籽粒氮含量/植株氮含量 ×100%

碳氮比(C/N)=可溶性糖含量/全氮含量。

1.4 数据分析

采用Excel 2003、SPSS 21.0、DPS 6.55等软件进行数据计算、绘图及统计分析。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

由表1可知，播种密度对产量有显著的调控作用(F=7.10*)，产量随密度的增加整体平均呈递增趋势。施氮量对产量有极显著调控作用，以180 kg·hm-2施氮水平下平均产量最高，说明氮肥的增产效果存在一定阈值，过高的氮肥投入并不能带来产量的持续上升。各密肥条件下，产量在A1和A2处理间差异均不显著。密度和施氮量对产量存在显著互作效应(F=6.00**)。在本试验条件下，种植密度240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量180 kg·hm-2，产量可达到 8 500 kg·hm-2以上，高于种植密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2组合下的产量水平。且每公顷减少纯氮用量90 kg，减少氮肥投入约583 yuan·hm-2(尿素3 yuan·kg-1，含氮量46.3%)，而用种量增加约30～60 kg·hm-2(每斤种万苗)，种子成本增加约150～300 yuan·hm-2(5 yuan·kg-1)，故通过增密减氮栽培途径，每公顷节约成本283～433元，有利于实现小麦节本增效的栽培目标。

表1 不同密肥处理对产量及其构成因素的影响Table 1 Effect of densities and nitrogen application on grain yield and its component factors

种植密度对产量三要素均具有显著或极显著的调控作用，随密度增加，穗数显著增加，穗粒数呈下降趋势，千粒重先增后降，以240×104·hm-2条件下千粒重较高。随施氮量增高，穗粒数呈增加趋势，千粒重呈降低趋势，穗数先增后减，以施氮量225 kg·hm-2条件下穗数最高，180 kg·hm-2处理与之差异较小，二者均显著高于270 kg·hm-2条件下的穗数(P<0.05)，说明过高的施氮量不利于穗数形成和籽粒灌浆充实。追肥方式对产量三要素的调控作用均未达到显著水平。

由通径分析(表3)可知，产量的提高主要得益于穗数、穗粒数协同提高，说明高产高效栽培应以适当增加群体穗数、穗粒数为技术关键。而穗数、穗粒数与千粒重显著负相关，生产上应着重注意后期采取一定的栽培措施来促进籽粒灌浆充实，协调好穗粒数与千粒重的矛盾。

2.2 氮效率指标

表2表明，密度对氮肥偏生产力(PFP)、吸收效率(RE)、氮素生理效率(PE)和氮收获指数(NHI)均具有显著的调控作用，增加密度，PFP和PE整体平均显著提高。同时，氮肥农学效率(NAE)、PFP、RE、PE和NHI受施氮量的影响显著，降低施氮量，NAE、PFP、PE显著提高，充分证明了氮肥报酬递减定律，说明施氮量过高不利于小麦氮高效生产。本试验条件下，NAE、PFP最高值均在密度300×104·hm-2、施氮量180 kg·hm-2、返青期追施控释肥组合下获得。

表2 不同密肥处理对氮效率指标的影响Table 2 Effect of density and nitrogen application on nitrogen utilization parameters

随播种密度增加，氮肥利用率(RE)均呈现先增后降的变化趋势，各密度间以240×104·hm-2处理的RE平均值最高(表3)。施氮量对RE和NHI均具有显著的影响，而RE和NHI值在施氮量225 kg·hm-2条件下最高，极显著高于其他两个氮肥水平下的值(P<0.01)。两种追肥方式相比较，A1处理的RE和NHI值均较高，A1较A2处理的RE和NHI值分别平均提高了6.8%和0.48%，说明返青期追施控释肥不仅可以促进植株对氮肥的吸收，而且还有利于植株所吸收的氮素向籽粒转运。

密度为240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量为180 kg·hm-2，与密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2组合下的氮效率指标相比，NAE、PFP、RE和PE分别提高了62.1%和67.9%、57.6%和59.1%、5.1%和 14.4%、41.6%和59.4%，说明通过适当增加密度可提高氮肥利用率。

2.3 氮效率指标与产量的相关性

相关分析结果(表3)表明，产量与PFP、NAE、PE均呈显著或极显著正相关，与RE呈负相关关系。产量各构成因素与各氮效率指标间存在不同程度的相关性，穗粒数与NHI呈极显著正相关；穗数与PE呈极显著正相关；千粒重与NHI呈极显著负相关关系。

表3 产量与氮效率相关关系Table 3 Correlation between yield components and nitrogen utilization parameters

2.4 碳氮代谢

2.4.1 植株可溶性糖积累动态

图1表明，随着生育进程的推进，小麦植株内的可溶性糖积累量呈增加趋势,其在苗期至拔节期增长缓慢,拔节后快速积累，在成熟期的累积量达到最大。密肥对可溶性糖积累量的影响较小，各密肥处理下可溶性糖积累量差异不显著。

2.4.2 植株氮积累动态

由图2可知，随播种密度增加，小麦植株氮总积累量先增后降，各密度间以240×104·hm-2氮积累量较高。随施氮量增加，植株氮总积累量呈增加趋势，225 kg·hm-2与270 kg·hm-2处理间差异较小，二者显著高于180 kg·hm-2处理说明小麦植株对氮肥的吸收能力存在一定阈值，过高的氮肥无法被植株充分吸收利用，导致氮肥利用率下降。两种追肥方式间氮总积累量差异不大，总体而言，以A1处理的积累量较高，说明返青期追施控释肥更有利于植株对氮肥的吸收。密肥对植株氮积累量的影响存在一定的互作效应，最大值出现在密度240×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2、A1处理下。

2.4.3 碳氮比(C/N)

图3表明，随生育进程的推进，小麦植株碳氮比(C/N)先降后增，呈“V”字型，在拔节期C/N最低，后持续上升。随播种密度的增加，C/N呈显著递减趋势(P<0.05)。以180和225 kg·hm-2施氮量C/N较高，二者显著高于270kg·hm-2条件下的值。两种追肥方式条件下C/N差异较小。

2.4.4 各生育时期C/N比与产量、氮效率的 关系

由表4可知，产量和各氮效率指标与开花期、成熟期C/N存在极显著的正相关关系，与开花前植株的C/N相关性较弱，均未达到显著水平。说明生产上应着重注意调控花后植株C/N，协调碳氮代谢平衡，可有利于籽粒灌浆充实，实现小麦高产高效绿色栽培。

表4 各生育时期C/N比与产量、氮效率的关系Table 4 Correlation between yield,NUE parameters and C/N at different growth stages

3 讨 论

播种密度和施氮量对小麦的产量及其构成因素具有显著的交互作用，高氮肥低密度与低氮肥高密度可获得同样的产量[14]。生产上可通过密氮互作效应来提高小麦产量和氮素利用效率。在本试验条件下，将密度从180×104·hm-2增至240×104～300×104·hm-2、氮肥用量从270 kg·hm-2降低至180 kg·hm-2，均可达到 8 500 kg·hm-2以上的产量水平，高于密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2组合下的产量水平。同时，NAE、PFP、RE、和PE分别提高了 62.1%～67.9%、57.6%～59.1%、5.1%～ 14.4%和41.6%～59.4%。说明通过适当增加播种密度可在保证高产稳产的前提下，减少氮肥投入，大幅提高氮肥利用率，每公顷节约成本 283～433元，有利于实现小麦节本增效。A1和A2处理产量差异较小，说明返青期施用控释肥替代速效肥尿素并不会导致产量下降，而RE平均提高了6.8%，同时避免了春季追肥等雨施肥或灌水，有利于实现了江苏淮北麦区节本增效绿色轻简化栽培。

在高效与高产协调栽培过程中，氮效率的提升是重中之重，生产上应着重于充分发挥氮肥的使用效率，以实现作物高产与高效的统一。有研究认为，籽粒产量与氮素利用效率呈显著或极显著正相关关系[21-22]，本试验结果亦有一致结果：产量与NAE、PFP、PE呈显著或极显著正相关，表明通过增密减氮途径来实现小麦高产与高效的有机统一具有一定的可行性。

前人就实现小麦高产高效的碳氮代谢途径进行了广泛研究[23-25]，研究认为，小麦生育前期以氮代谢为主，特别是叶片有较高的氮含量，有利于积累较多的光合产物供植株生长发育；在生育中后期则以碳代谢为主，此时高产小麦植株体内含氮量相对较低，表现为“低氮高糖”，以保证植株有足够的营养供分蘖成穗和穗部的发育，使穗数、穗粒数协同提高，并积累较多的物质供籽粒灌浆，从而提高粒重[26-27]。本试验条件下，小麦植株碳氮代谢动态规律与前人研究结果基本一致，随生育进程的推进，植株C/N先降后增，呈“V”字型，在拔节期C/N最低，后持续上升。开花期和成熟期的C/N与籽粒产量、各氮效率指标均存在高度的正相关性，说明实现小麦高产高效绿色栽培需在生产中着重调控好灌浆期内碳氮代谢平衡，使小麦生长后期吸收的氮素主要用于叶片中酶蛋白及其他蛋白质合成与再生，减少不必要的氮代谢消耗，从而使光合产物合成大于支出，以供籽粒灌浆 充实。

密肥对小麦植株碳、氮代谢具有一定的调控作用，适当的增加种植密度，既能使小麦植株保持较高的叶面积，又有利于糖分的合成、运转，提高光合产物的积累量和转化利用率[28]。但王树丽等[29]研究表明，高密度下小麦生育后期植株氮素积累量和营养器官中氮素的转移量降低，不利于小麦氮素利用效率的提高。本研究认为，播种密度增加，小麦植株氮总积累量先增后降，以240×104·hm-2的氮积累量较高，而密度对植株可溶性糖积累量的影响较小，故C/N随密度的增加呈显著递减趋势，与前人研究结果基本一致[30-31]。张 娟等[30]研究认为，相同种植密度条件下，增加氮肥施用量，花前营养器官干物质贮藏再转运量、转运率以及对籽粒的贡献率均呈下降趋势。本试验条件下，随施氮量增加，小麦氮总积累量呈增加趋势，但施氮量225 kg·hm-2与270 kg·hm-2条件下氮积累量差异较小，说明小麦植株对氮肥的吸收能力存在一定阈值，过高的氮肥投入无法被植株充分吸收利用，可能以土壤淋溶、氮挥发等各种途径散失，造成浪费和环境污染。高施氮量270 kg·hm-2条件下C/N显著低于其他两个氮肥水平，说明氮肥过量施用会导致生育后期光合产物的输出率降低，从而影响籽粒灌浆和产量形成，难以实现小麦高产氮高效生产。因此，通过增密减氮的栽培途径可降低花后植株体内的氮代谢，增加碳代谢，从而保证有足够的光合产物输出以供籽粒灌浆，有利于提高作物的增产潜力。