江苏省小麦品种(系)籽粒产量基因型与环境互作分析

姚金保，张 鹏，余桂红，马鸿翔，杨学明，周淼平，张平平

(1. 江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京 210014； 2. 扬州大学江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)

小麦是江苏省种植面积仅次于水稻的重要粮食作物，常年小麦种植面积稳定在220万hm2，总产约 1 000万t以上，面积、产量均居全国前列，为全国的粮食生产安全与稳定起到了重要作用。江苏地处长江、淮河下游，全省麦作以淮河-苏北灌溉总渠为界，分属麦作两大生态类型区，其中淮北地区为黄淮平原冬麦区，淮南地区为长江中下游平原冬麦区。江苏两大麦作区地域广阔，耕作制度、土壤类型以及生态环境复杂多样，地区间产量波动较大，品种的遗传背景、生态型差异明显，如何准确筛选丰产性、稳产性和适应性好的小麦品种是育种工作者关注的问题。长期以来，小麦区域试验对品种产量分析通常采用方差分析法，即利用新复极差估测参试品种间产量的差异显著性，常常忽略了对品种稳定性分析。品种稳定性主要取决于基因型(G)与环境(E)互作效应的大小，互作效应越大，说明品种对地点的环境因子越敏感，产量越不稳定[1]。在农作物品种多点试验中，由于基因型与环境互作效应的存在，常常发现一个基因型在某一特定环境条件下表现良好，但在其他环境中可能表现较差，导致表型值与遗传数值之间的关系降低，从而使育种家对基因型效应的评估存在偏差[2-3]。Yates和Cochran[4]最早采用线性回归模型分析基因型与环境互作，但该方法只能解释基因型与环境互作方差中很小的部分，对分析结果造成较大误差[5]。加性主效和乘积交互作用模型(addition main effects and multiplication interaction model，简称AMMI模型)通过方差分析(ANVOA)与主成分分析(PCA)相结合，能够解释较大部分的基因型与环境互作信息，与方差分析和线性回归模型分析相比，该模型应用范围更广且更有效[6-8]。目前国内外学者已将AMMI模型应用到水稻[9]、小麦[10]、大麦[11]、玉米[12]、棉花[13]、油菜[14]、大豆[15]、甘薯[16]、豌豆[17]等作物的试验分析研究，但该模型在江苏省小麦区域试验中的应用尚未见报道。本研究拟利用AMMI模型对2018-2019年度江苏省小麦区域试验产量资料进行分析，以期为江苏小麦新品种合理利用、试点科学设置提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料来源于2018-2019年度江苏省小麦良种区域试验，其中淮南区域试验A组参试品种(系)15个，对照品种为扬麦20，试点共12个，试点分布在江苏省淮河以南地区；淮北区域试验C组参试品种(系)14个，对照品种为淮麦20，试点共12个，试点分布在江苏省淮河以北地区。江苏两大麦作区具有不同的气候条件，本年度江苏淮南地区小麦全生育期积温2 372.2 ℃，较常年多193.3 ℃；降水量454.2 mm，较常年少42.4 mm，日照时数883.8 h，较常年少217.1 h。江苏淮北地区小麦全生育期积温2 484.9 ℃，较常年多213.4 ℃，降水量230.3 mm，较常年少31.2 mm，日照时数1 218.2 h，较常年少88.2 h。在小麦生育期间，降水量分布极不均匀：出苗至返青拔节期雨水偏多，光照少；拔节至灌浆成熟期间以晴好天气为主，温度适宜，光照充足，有利于籽粒灌浆充实，粒重较常年明显提高。各品种(系)、试点的代码和平均产量见表1。

1.2 试验设计

试验均采用随机区组设计，重复3次，小区面积13.3 m2。各试点基本苗控制在225 万株·hm-2。各试点总施氮量(纯N)为270～300 kg·hm-2，氮肥分基肥、苗肥和拔节孕穗肥3次施用，三者比例为5︰2︰3。氮肥︰磷肥(P2O5)︰钾肥(K2O)施用比例为1︰0.5︰ 0.5，磷、钾肥基施。田间记载和室内考种按江苏省小麦区域试验统一方案执行，成熟后按小区收获、脱粒、晒干、扬净后称重计产。

1.3 数据处理

AMMI模型分析参照王磊等[18]的方法，稳定性参数D参照张泽等[19]的方法计算，数据处理采用DPS软件(16.05版)[20]。

表1 参试品种(系)、试点及平均产量Table 1 Varieties(lines),testing locations and average yield of wheat in the regional trial

2 结果与分析

2.1 参试品种(系)产量的AMMI模型分析

经联合方差分析，淮南区试A组参试小麦品种(系)产量的基因型(G)、环境(E)和基因型×环境(G×E)交互效应均达极显著水平(P<0.01)，其中环境的平方和占处理平方和的89.55%，而基因型的平方和仅占3.10%，G×E交互作用的平方和占7.35%(表2)。这表明小麦产量的环境间变异远大于基因型间变异，而G×E交互效应是基因效应的2.37倍，也说明G×E交互作用对合理评价品种(系)关系重大。对互作主成分得分(IPCA)的显著性测验结果表明，有5个乘积项表达的基因型和环境互作信息达极显著水平(P< 0.01)，将剩余不显著的IPCA合并为残差。IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4和IPCA5的平方和分别占互作平方和的39.31%、21.23%、 14.19%、13.37%和4.69%，合计解释了92.79%的互作平方和。

由表3可知，淮北C组区试基因型、环境、 G×E交互作用的平方和分别占处理平方和的 12.89%、70.91%和16.19%，且三者的P值均小于0.01。其中，环境的变异远高于基因型间的变异，在总变异中占主导地位；G×E交互作用的变异是基因型间变异的1.26倍。对互作主成分得分(IPCA)的显著性测验结果表明，IPCA1～IPCA3均达到极显著水平(P<0.01),三者的平方和共占交互作用平方和的72.32%。

表2 淮南小麦品种区域试验产量方差分析和AMMI模型分析Table 2 Analysis of variance and AMMI model analysis of wheat variety in the Huainan regional trial

表3 淮北小麦品种区域试验产量方差分析和AMMI模型分析Table 3 Analysis of variance and AMMI model analysis of wheat variety in the Huaibei regional trial

2.2 参试品种(系)的稳定性分析

2.2.1 AMMI双标图分析

图1和图2给出的是基于淮南和淮北两组区试小麦品种(系)和地点平均产量和IPCA1值的AMMI1双标图。从图1中看出，在反映产量高低的横坐标上，试点图标远比品种(系)图标分散，表明环境间的产量变异远远大于品种(系)间的产量变异。品种(系)中，V1产量最高，其次是V12、V8和V14，V9产量最低；环境中，E2产量最高，其次是E8、E7和E5，E1产量最低。纵坐标方向反映的是基因型与环境交互作用(GEI)的差异，图标越接近IPCA1横轴，表示GEI越小，品种(系)的稳定性越好。品系V11、V4、V2、V8的IPCA值最靠近横轴，说明这4个品系的GEI小，稳定性好；而品系V9的IPCA1值离横轴最远，说明该品系对环境敏感，稳定性最差。从图2可以看出，品系V5的产量最高，其次是V12、V4和V6，V10产量最低；环境E12的产量最高，其次是E4、E1和E7，E11产量最低。品系V11的IPCA1值最靠近横轴，稳定性最好，其次是V3和V13，而V10和V6的稳定性较差。

图1 淮南小麦区试产量AMMI1双标图Fig.1 AMMI1 biplot of wheat yield in Huainan

图2 淮北小麦区试产量AMMI1双标图Fig.2 AMMI1 biplot of wheat yield in Huaibei

AMMI1双标图只分别代表了淮南39.31%和淮北36.27%的GEI变异信息，由此推断的品种稳定性不够全面。而利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2双标图(图3和图4)则分别解释了淮南和淮北GEI平方和的60.54%和56.53%，其结果较为可靠。在AMMI2双标图中，品种(系)越接近原点，说明该品种(系)稳定性越好。由图3可以看出，品系V2的稳定性最好，其次为V14、V15和V12，V9离原点最远，稳定性最差。在图4中，稳定性最好的品系为V11，较好的品系有V3、V14和V8，V10稳定性最差。

图3 淮南小麦区试产量AMMI2双标图 Fig.3 AMMI2 biplot of wheat yield in Huainan

图4 淮北小麦区试产量AMMI2双标图Fig.4 AMMI1 biplot of wheat yield in Huaibei

2.2.2 稳定性参数法

AMMI双标图只能直观地了解品种(系)和环境的交互作用，为了更全面、准确地评判品种(系)的稳定性，须结合稳定性参数(Dg)对品种(系)稳定性进行度量，Dg值越小，品种(系)的稳定性越好。由表2和表3可知，IPCA1和IPCA2的变异平方和分别占淮南和淮北所有显著的IPCA总变异平方的65.25%和78.17%，还分别有34.75%和21.83%为其他显著的IPCA所拥有。因此，利用淮南A组和淮北C组区试各品种(系)所有显著的IPCA得分，计算各品种(系)稳定性参数(Dg)(表4和表5)。由表4可知，淮南A组区试参试品种(系)稳定性排序为V2>V12>V15>V14>V10>V13>V1>V3>V4>V5>V11>V8>V6>V7>V9，即V2、V12、V15、V14和V10稳定性较好。由表5可知，淮北C组区试各品种(系)稳定性表现为V11>V14>V3>V5>V9>V12>V1> V4>V6>V7>V2>V13>V8>V10，表明V11、V14、V3、V5、V9稳定性较好。

表4 淮南小麦区域试验品种(系)在显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数Table 4 Score and stability parameters of wheat varieties(lines) in the principle component axis of significant interaction in Huainan

表5 淮北小麦区域试验品种(系)在显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数Table 5 Score and stability parameters of wheat varieties(lines) in the principle component axis of significant interaction in Huaibei

结合AMMI双标图、Dg值以及品种(系)平均产量，淮南A组区试V2(宁红1479)、V12(金丰1701)和V14(盐麦0816)属于高产稳产型品系，其产量较所有参试品种(系)平均产量分别增加0.85%、2.52%和1.95%；V15(扬麦20，CK)和V10(宁红1119)稳定性好，但产量偏低；V1(宁麦1512)、V3(宁麦资15318)、V11(农麦178)和V13(宏麦1703)属于稳产性一般、产量较高的品系；V8(扬15-128)和V6(镇14034)虽然产量较高，但稳定性较差；V7(镇15044)和V9(扬15-9)产量低而不稳。淮北C组区试V3(淮核16174)、V11(保麦1702)属于既高产又稳产品系，其产量较全部品种(系)平均产量分别增加1.13%和 1.34%；V14(淮麦20，CK)稳产性好，但产量较低；V4(泗1516)、V5(徐麦14123)、V7(佳育麦101)和V12(徐麦302)产量较高，但稳产性一般；V10(冀5265)、V13(宁洪209)属于低产不稳产品系。

2.3 试点鉴别力分析

2.3.1 AMMI双标图法

在AMMI1双标图中，试点图标离IPCA的零值线越近，对品种(系)的鉴别力越差。淮南A组区试试点E7、E6、E2和E11的鉴别力较弱，E3、E5、E4和E8较强，E10的鉴别力最强(图1)。在AMMI2双标图中，试点图标离坐标原点越近，对品种(系)的鉴别力越弱，反之则越强。淮南A组区试试点E7、E6、E11和E9的鉴别力较弱，E3、E5较强，E10的鉴别力仍最强(图3)。淮北C组区试试点E3、E8和E11的鉴别力较弱，E1、E5、E12较强，E10和E7的鉴别力最强(图2)。试点E8、E11、E3和E2的鉴别力较弱，E6、E5、E1较强，E10和E7的鉴别力仍最强(图4)。

2.3.2 鉴别力参数法

与品种(系)的稳定性分析相类似，AMMI双标图表达的试点鉴别力信息往往是不完整的。将淮南和淮北两组区试各环境在显著的IPCA上得分及鉴别力参数(De)分别列于表6和表7。淮南A组区试各试点De表现为E10>E5>E3>E8>E12>E4>E9>E7>E1>E2>E11>E6，即试点E10鉴别力最强，其次是E5和E3，试点E6鉴别力最弱(表6)。淮北C组区试各试点De表现为E7>E5>E4>E10>E6>E12>E1>E2>E9>E3>E8>E11，说明试点E7对品种(系)的鉴别力最强，其次是E5、E4，E8和E11对品种(系)的鉴别力最弱(表7)。

结合AMMI双标图和试点的稳定性参数(De)值，淮南A组试点E10(南通)的鉴别力最强，其次是E3(扬州)和E5(金湖)，E6(大丰)和E11(泰州)对品种(系)的鉴别力最弱。淮北C组试点E7(响水)的鉴别力最强，其次是E5(徐州)和E10(宿豫)，E8(丰县)和E11(淮安)对品种(系)的鉴别力最弱。

表6 淮南小麦区域试验试点在显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数Table 6 Score and stability parameters of locations in the principle component axis of significant interaction in Huainan

2.4 品种(系)的特殊适应性

2.4.1 AMMI双标图法

品种(系)与试点的交互作用是品种(系)特殊适应性的具体表现。在AMMI1双标图中，品种(系)与其临近的试点一般具有正向互作，即该品种(系)对试点有一定程度的特殊适应性。在实际的区域试验中，仅对高产品种(系)作具体分析。由图1可见，淮南高产品系V1对E3具有特殊适应性；由图2可知，淮北高产品系V5对E5和E7具有特殊适应性。在AMMI2双标图中，品种(系)对试点的特殊适应性由品种(系)在试点与原点连线的投影到原点的距离确定。如从图3中看出，淮南高产品系V12在试点E5、E12、E11、E4、E6上有特殊适应性，而在E7、E9、E3等试点上表现为负互作，即不适宜在这些地点种植。图4表明，淮北高产品系V12在试点E6、E4、E10、E9、E1上有特殊适应性，而在E5、E3、E8、E11等试点上表现为负交互作用。对两组区试其他高产品系的情况可作类似推断。

2.4.2 互作效应分析

品种(系)与环境的互作效应值(Dge)则是基于所有显著的IPCA值得出的互作信息，比AMMI双标图确定的互作信息更加完善，是确定优良品种(系)推广应用区域的重要依据。从表8和表9中可以看出每个品种(系)与地点组合的互作情况，如淮南高产品系V1在试点E10、E9、E3上有较大的正交互作用，对E10、E9、E3具有特殊适应性，而在试点E1、E6、E8上负交互作用较大，不宜在E1、E6、E8试点上种植；V12对E5、E12等试点具有特殊适应性，而不宜在E2、E7、E10、E11等试点上种植；V8对E2、E3、E4、E7等试点具有特殊适应性，而不宜在E12、E11、E10、E9等试点上种植；V14对E2、E8、E12等试点具有特殊适应性，而不宜在E7、E4、E5等试点上种植。淮北高产品系V5对E7、E4、E12等试点具有特殊适应性，而不宜在E1、E3、E9等试点上种植；V12对E10、E1、E2等试点具有特殊适应性，而不宜在E1、E5、E11等试点上种植；V4对E4、E10、E6等试点具有特殊适应性，而不宜在E8、E11、E12、E3、E7试点上种植。其他高产基因型和环境的情况可作类似推断。

3 讨 论

同一时代育成的小麦新品种(系)产量差异的影响因子中，经AMMI模型方差分析表明，环境、基因型和基因型与环境互作效应三者对产量的影响均达到极显著水平(P<0.01)，但环境差异是引起小麦产量差异的主要原因，其次是基因型与环境互作效应，这与国内外学者在水稻[21]、大麦[22]、玉米[23]、棉花[24]、油菜[25]、向日葵[26]等农作物品种上的研究结果基本一致，也与施万喜[27]对陇东旱地冬小麦、常磊和柴守玺[28]对国家旱地春小麦区域试验以及Mladenov等[29]利用10个小麦品种连续2年在塞尔维亚3个地点和Singh等[30]采用50个小麦品种在印度9个环境条件下的研究结果完全一致。这说明在小麦新品种筛选和示范推广过程中，首先考虑环境因素的影响，选择稳产性好的小麦品种，并高度重视基因型与环境的互作效应，选择好一个新品种的适应种植区域，因地制宜地选择与当地环境条件良好耦合的品种。需要指出的是，虽然从江苏淮南和淮北两组区域试验24个试点分析结果来看，基因型效应对产量稳定性的影响远小于环境效应，也小于基因型与环境的互作效应，但在同一试点的不同品种(系)间产量相差仍然比较大，淮南小麦品种(系)间平均相差15.39%，最高试点达23.99%；淮北小麦品种(系)间平均相差14.19%，最高试点为23.60%，因此通过选择优良品种实现小麦丰产性与稳产性相统一不容忽视。

表9 淮北小麦区域试验品种(系)与试点的互作效应值(Dge)Table 9 Effect value of interaction between variety and location in Huaibei(Dge)

本试验结果表明，不同小麦品种(系)在各试点的产量稳定性和不同试点对小麦品种(系)鉴别力差异较大。15个淮南参试小麦品种(系)中，宁红1479的稳定性参数最小(5.25)，扬15-9的稳定性参数最大(36.38)，两者相差6.93倍，属于高产稳产的品系有宁红1479、金丰1701和盐麦0816。14个淮北参试小麦品种(系)中，保麦1702的稳定性参数最小(3.62)，冀5265的稳定性参数最大(27.32)，两者相差7.55倍，属于高产稳产的品系有保麦1702、淮核16174。12个淮南试点中，南通试点的稳定性参数最高(40.59)，大丰试点最低为8.93，两者相差4.55倍；12个淮北试点中，响水试点的稳定性参数最高为32.43，淮安试点最低为9.73，两者相差3.33倍。有关品种和试点在稳定性参数上的差异与前人在不同作物上得到的结果基本一致[31-34]。试点鉴别力的差异可能与土壤条件、气候因子、生育期间病虫害等环境因素以及田间管理等因素有关，这也为品种最适种植区域规划提供了依据。

虽然AMMI双标图能直观地反映品种(系)的稳定性和试点鉴别力，但在本试验中，AMMI1双标图只代表了不足40%(IPCA1)的基因型与环境互作变异信息；利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2双标图也只分别代表了淮南60.54%和淮北56.53%基因与环境互作变异信息。由于没有考虑淮南(IPCA3-IPCA5)和淮北(IPCA3)上的显著互作信息，因此导致双标图分析和稳定性参数分析结果不完全一致。如图2所示，V13稳定性好，而从稳产性参数分析结果(表5)可见，V13稳定性参数很高(22.60)，排在参试品种(系)的第12位。又如由图4可知，稳定性较好、排在前5位的品种(系)分别为V11、V3、V14、V8和V2，而从稳定性参数排序(表5)来看，排在前5位稳定性较好的品种(系)分别为V11、V14、V3、V5和V9。前人研究认为，当显著的IPCA个数大于等于3个时，双标图并不能反映全部有效的交互信息，应该利用所有显著的IPCA计算出稳定性参数，这样更能真实地反映参试品种(系)的稳定性差异以及试点的代表性[35-37]。

品种(系)稳定性与适应性密切相关，但并不等同。大面积生产上评判一个品种(系)适应性是否广泛既要考虑它的稳定性，又要考虑它的丰产性，在高产前提下的稳产品种(系)才具有广泛适应性，而低产品种(系)即使稳定性很好，在生产上也没有推广应用价值，因此也谈不上适应性好。在多环境下表现既高产又稳产，并具备广泛适应性的基因型是最理想的品种(系)，但在实际试验中常常发现高产稳产兼备广适性的品种(系)很少。本试验选用的江苏淮南和淮北共27个小麦基因型都是通过一年预备试验或一年区试丰产性表现较好而晋级的优良品系。虽筛选出宁红1479、金丰1707、盐麦0816、保麦1702和淮核16174等5个高产稳产型品系，但这些品系都不具备广泛适应性。试验发现，有些在多环境下稳定性一般或较差的品种(系)却在某些环境下丰产性表现相当突出，具有明显的特殊适应性，如淮南高产但稳定性一般的品系宁1512对E3(南通)、E9(白马湖)、E10(南通)具有明显特殊适应性，又如淮北高产但稳定性较差的品系淮麦608对E4(铜山)、E8(丰县)、E9(连云港)、E3(宿豫)具有特殊适应性。这些品系在局部地区推广更能发挥它们的增产潜力。

4 结 论

利用AMMI模型分析了2018-2019年度特定气候条件下江苏省淮南和淮北两组小麦区域试验的产量数据，结果发现基因型与环境存在明显互作，筛选出淮南高产稳产品系3个即宁红1479、金丰1701和盐麦0816；淮北高产稳产品系2个即保麦1702和淮核16174。淮南生态环境条件下对品种鉴别力强的有南通、扬州和金湖等3个试点；淮北生态环境条件下对品种(系)鉴别力强的有响水、徐州和宿豫等3个试点，即在这些试点能得到较理想的小麦品种(系)区域试验结果。品种对试点具有明显的特殊适应性。