灌水对宁春50籽粒干物质积累、产量及水分利用效率的影响

党根友 ,沈强云,李 新,刘旺清,魏亦勤,何进尚,张双喜,杨文军,裘 敏,方 亮

(1.宁夏农林科学院农作物研究所,宁夏永宁 750105；2.永宁县气象局,宁夏永宁 750105)

春小麦是宁夏的主要粮食作物，其灌水方式依然以传统的大水漫灌为主，水资源利用效率非常低且严重浪费[1]。研究表明，从水资源利用角度来看，作物最高产量的灌水组合并非最佳[2]。灌浆期是春小麦的需水关键期[3]。随着灌水量的增加，小麦耗水量会显著上升，而水分利用效率(WUE)明显降低，小麦生育期间的总灌水量与产量和WUE均呈抛物线关系，且产量达到峰值时的灌水量要大于WUE达到峰值时的灌水量[4-5]。统计分析表明，灌溉定额为240 mm时，拔节、抽穗期灌水60 mm，其余生育时期间灌水30 mm，高产概率最高为98.8%[6]。轻度干旱胁迫可促进小麦光合同化物向籽粒转移，籽粒产量和WUE均提高[7]。同时，小麦籽粒产量的70%以上来源于花后光合产物的积累[8]，因此，研究灌水对小麦花后光合特性与籽粒干物质积累影响至关重要。开花至成熟阶段耗水量为小麦耗水高峰期，此期干旱胁迫会促进小麦旗叶后期衰老，降低光合能力及产量[9]。研究发现，小麦后期灌水尤其开花至花后15 d灌水效果最佳[2]。也有人认为，小麦拔节后8 d+花后8 d测墒补灌效果最佳[10]。小麦花后土壤相对含水量为60%～70%时，旗叶的Pn、叶绿素含量、LAI、干物质积累量以及花前营养器官贮藏物质转运效率和产量均达到最高[11]；适当增加灌水能够提高小麦灌浆后SPAD值和光合速率[12]，灌水减少会导致小麦灌浆期叶面积指数、叶绿素含量、旗叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率减小，使胞间二氧化碳浓度增加[13]。小麦后期保持较大光合面积和适当灌水有利于千粒重提高[14]。小麦产量的形成与光能利用、物质分配、穗生长发育等相关[15]，水分的有效利用是通过这些方面的优化和综合，促进作物高产来实现的。目前有关小麦节水灌溉的研究很多，但针对春小麦的报道不多，尤其是有关节水灌溉下春小麦花后旗叶光合特性和产量形成机理的研究还较少。本研究在前人研究基础上，分析了灌水对春小麦花后旗叶衰老、光合作用、光合产物的积累分配、灌水利用效率和产量的影响，以期为引黄灌区春小麦节水高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014年在宁夏农林科学院农作物研究所进行，设3个灌水处理(分别用W1、W2和W3表示)。W1处理为4月25日灌二棱水；W2处理为4月25日和5月10日分别灌二棱水和拔节水；W3处理为正常灌水(CK)，4月25日、5月10日和5月30日分别灌二棱水、拔节水和开花水。试验地播前0～20 cm土层含有机质18.2 g·kg-1、全氮1.18 g·kg-1、速效氮99.0 mg·kg-1、速效磷61.6 mg·kg-1、速效钾198.0 mg·kg-1。土壤为灌淤土。春小麦生育期总降水量86.7 mm，其中4月上旬、4月中旬、4月下旬、6月上旬、6月中旬、6月下旬和7月上旬分别降水4.1、18.2、 6.5、 35.6、5.9、4.4和12.0 mm，其余生育阶段无降水。表1列出了春小麦花后0～120 cm土壤含水量的变化情况。

表1 不同灌水次数春小麦花后土壤含水量Table 1 Soil water content of spring wheat under different irrigation treatments after anthesis %

每个处理重复3次，小区面积为18 m2(2.25 m×8 m)，每次灌水为90 mm。氮(纯氮)、磷(P2O5)、钾(K2O)施用量分别为270、135和90 kg·hm-2，其中氮肥2/3基施，其余头水追施。供试春小麦品种为宁春50，2月27日播种，播量为375 kg·hm-2，基本苗为675株·m-2。其他田间管理措施与当地生产一致。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 干物质测定

开花期对生育进程相同春小麦植株进行标记。在开花、成熟期分别随机取15株小麦，并剪根，105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干后称重。开花后每隔7 d取15个主茎穗，剥取籽粒，105 ℃杀青和80 ℃烘干后称重。计算干物质转运参数[11，16-18]。

营养器官花前贮藏干物质转运量=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重；

营养器官花前贮藏干物质转运效率=花前干物质转运量/开花期干重×100%；

开花后同化物积累量=成熟期籽粒干重-营养器官花前同化物转运量；

开花前贮藏干物质对籽粒产量的贡献率=花前干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物质贡献率=1-花前干物质贡献率。

1.2.2 叶面积系数(LAI)及旗叶叶绿素含量(SPAD值)、抗氧化酶活性、MDA含量和光合参数的测定

在春小麦开花后每隔7 d测定一次LAI与SPAD值，每小区随机测3个重复。LAI采用美国生产的LP-80 AccuPAR型植物冠层分析仪，当天测定时间为9:00-11:00；SPAD值采用日本产的SPAD-502型叶绿素计测定，每次在距离叶尖1/3处读取3次读数，并取均值。同时，用LI-6400XT光合作用测定仪在上午9:00-11:00测定春小麦开花期、灌浆中期旗叶光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)，每小区重复测定3次。开花期及花后每隔7 d取鲜样测定旗叶抗氧化酶活性，其中超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照Giannopolitis等[19]与王爱国等[20]的NBT光化还原法，过氧化物酶(POD)活性测定采用Sigma法[21]；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[22]。各指标均重复测定3次。

1.2.3 水分利用效率和灌水利用效率测定

在播前、每次灌水前、花后及收获后采用土钻取土，烘干法测定土壤水分含量，计算水分利用效率和灌水利用效率[23]。

水分利用效率=籽粒产量/作物全生育期耗水量；灌水利用效率=籽粒产量/灌水量。

ET1-2=10∑Hi(θi1-θi2) +M+P0+K[24-26]

式中，ET1-2为阶段耗水量;i为取土各土层编号；n为取土总土层数；Hi为第i层土壤厚度；θi1和θi2分别为第i层土壤时段初和时段末的土壤含水量；M为时段内灌水量；P0为时段内有效降水量；K为时段内地下水补给量。本春小麦试验地常年为旱田，地下水补给量可视为零[27-29]。

1.2.4 产量、收获指数测定

在春小麦成熟时各小区选取3个0.5 m2代表性样点，收割脱粒晒干并称重，求平均值，籽粒产量按13%含水量进行校正[30]。另外取样15株进行考种。

收获指数=籽粒产量/地上部生物量。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理及作图，并用DPS 7.05统计分析软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 灌水对春小麦花后旗叶抗氧化特性的影响

春小麦花后旗叶MDA含量、POD活性和SOD活性显著受灌水影响(表2)。随灌水次数的增加，花后各时期旗叶MDA含量呈现下降趋势，在花后14 d之后尤为明显；POD活性则随灌水次数的增加呈上升趋势，处理间差异明显；而SOD活性随灌水次数的增加，在开花至花后7 d表现为W1>W3>W2，之后W2处理显著高于W3和W1处理。这表明灌水的适度增加可提高春小麦抗氧化能力，进而减轻其损害。

2.2 灌水对春小麦花后光合特性的影响

在同处理下，春小麦旗叶SPAD和LAI值在花后总体上呈下降趋势(表3)。在花后0～21 d，随灌水次数的增加，旗叶SPAD值呈下降趋势，21 d后呈增加趋势。在花后各时期，W1处理的LAI值低于W2和W3处理，W2和W3处理间差异较小，多数时期不显著。开花期、灌浆中期的Ci、Ts、Gs和Pn均随灌水次数的增加而提高(表4)。这表明适度增加灌水可延缓春小麦花后旗叶衰老，同时提高旗叶光合能力，有利于花后干物质生产和积累。

表2 不同灌水条件下春小麦花后旗叶MDA含量及POD、SOD活性Table 2 MDA content, POD and SOD activity in flag leaves of spring wheatunder different irrigation treatments after anthesis

同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下表同。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level. The same in the following tables.

表3 不同灌水条件下春小麦SPAD、LAI值Table 3 SPAD and LAI of spring wheat under different irrigation treatments after anthesis

表4 灌水次数对春小麦旗叶Ci、Ts、Gs、Pn的影响Table 4 Effect of different irrigation times on Ci, Ts, Gs and Pn of flag leaf of spring wheat

2.3 灌水对春小麦花前贮存干物质转运、花后干物质积累及粒重变化的影响

2.3.1 灌水对春小麦花后干物质积累的影响

春小麦花前营养器官贮存的干物质在花后向籽粒的转运量、转运效率及对籽粒产量的贡献率均随灌水次数的增加而下降，而花后干物质积累及其贡献率均上升，各指标在处理间差异均显著(表5)，说明减少灌水会促进春小麦花前贮存干物质的转运，但不利于花后干物质积累。

2.3.2 灌水对春小麦灌浆期粒重变化的影响

在花后0～14 d, 春小麦千粒重在处理间差异不显著；花后21～28 d，W1处理的千粒重显著高于W2和W3处理；花后35 d,W1和W3处理差异不显著，但均显著高于W2处理；花后42 d，W3处理显著高于W1和W2处理，后二处理间差异不显著(表6)。这说明水分不足(W1)会促进灌浆中期籽粒灌浆，而水分充分供应(W3)会使春小麦灌浆后期粒重的持续快速增加。

表5 灌水次数对春小麦花前贮存干物质转运、花后干物质积累及粒重变化的影响Table 5 Effects of irrigation times on assimilates translocation amount from vegetative organ tograin and accumulation amount after anthesis of spring wheat

ATAA:Pre-anthesis assimilates transportation amount;ATR:Assimilates transportation rate;PABR:Contribution of pre-anthesis assimilates transportation;AAAAA:Assimilates accumulation amount after anthesis; CAAAAA:Contribution of assimilates accumulation amount after anthesis.

表6 不同灌水次数下春小麦干粒重的动态变化Table 6 Dynamic changes of 1 000-grain weight in spring wheat under different irrigation times g

2.4 灌水对小麦籽粒产量及其构成因素和水分利用效率的影响

春小麦籽粒产量和收获指数随着灌水的增加而增加，处理间差异均显著。增加灌水的增产作用主要归因于穗数、穗粒数和千粒重均得到不同程度的提高(表7)。水分利用效率和灌水利用效率随着灌水的增加而降低，其中水分利用效率在W1和W2处理间差异不显著。

表7 不同灌水处理春小麦的产量及其构成因素和水分利用效率的差异Table 7 Differences of grain yield and yield components and water use efficiencyof spring wheat among different irrigation treatments

3 讨 论

灌水减少会促进小麦旗叶的POD活性和MDA含量增高，而使叶绿素含量、光合速率和SOD活性降低，从而加速叶片衰老[31]。研究表明，干旱胁迫会促使小麦气孔导度、胞间CO2浓度、净光合速率均降低，从而影响植株干物质的累积[32]。小麦花后土壤水分亏缺会促进上部叶片的光合功能衰退，降低光合速率和籽粒灌浆速率、产量[33]。本研究中，随着灌水的增加，春小麦旗叶SPAD值在花后0～21 d明显降低，说明过多的灌水会降低灌浆前期旗叶叶绿素含量；而在花后21 d以后灌水的增加明显延缓了叶绿素含量的快速降低，说明增加灌水可明显延缓春小麦灌浆后期旗叶衰老。此外，灌水的增加明显提高了花后旗叶POD和SOD活性、LAI及开花期与灌浆中期旗叶光合能力，低花后旗叶MDA含量，也说明增加灌水可增强春小麦花后抗氧化能力，促进叶片光合作用。

小麦开花至成熟阶段是籽粒产量形成的主要时期[34]。研究表明，小麦籽粒产量大部分来自花后光合生产及花前贮藏的光合产物的再分配，适宜灌水处理显著提高花后干物质的积累量及其对籽粒产量的贡献率，从而提高产量[17]。因此，光能利用、物质分配、穗形成等方面优化协调可提高小麦产量[15]。韩占江等[35]的研究结果显示，播种期、拔节期和开花期土壤相对含水量(RWC)分别为80%+70%+70%时，小麦花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率最高，花前贮藏干物质在花后向籽粒的再分配量和再分配率均以不灌水最高。灌水量的增加会使小麦花前营养器官贮藏同化物的转运量、转运效率及对籽粒产量的贡献率降低，提高花后同化物积累量及其贡献率[36-37]。傅晓艺等[14]研究发现，不灌水时小麦千粒重最大，灌2 水时千粒重下降率最高，小麦后期保持较大光合面积和适当灌水可以提高千粒重。本研究结果表明，灌水增加明显提高花后光合产物的积累量及其对籽粒产量的贡献率，促进春小麦灌浆后期千粒重的持续快速增加，但春小麦生育后期的严重缺水(W1)明显促进灌浆中期千粒重快速增加，这与前人研究结果一致。

一定的水分胁迫可促进小麦水分高效利用[38]。通过覆盖等措施可蓄墒保墒，充分、有效利用有限水分，以提高水分利用率[39]。杨建国等[40]认为，春小麦以全生育期灌2水(分蘖水和灌浆水)为宜。在宁夏引黄灌区春小麦多点试验发现，春小麦灌水超过4次时水资源浪费严重，同时不利于提高产量[41]。成雪峰等[42]认为，春小麦灌2次水的平均产量、水分利用效率和千粒重最高。本试验结果也表明，灌水的增加明显可提高春小麦籽粒产量和收获指数，但会降低灌水利用效率和水分利用效率。目前，本地区春小麦灌水依然是传统的大水漫灌，水分管理粗放，因而未来的研究应依据高效灌溉、精量灌溉、调亏灌溉、交替灌溉理论[17]，探索出适于本地区简化便捷、易实施的灌溉技术，以实现春小麦节水高产优质栽培。综合本研究结果，W3处理虽然获得最高产量，但水分利用效率不高，W1处理正好相反；而W2处理产量显著高于W1处理，达到了9 500 kg·hm-2以上，且与W3处理产量差异不大，水分利用效率则显著高于W3处理，与W1处理差异不显著，因此W2处理能够达到高产和节水效果，是本试验的最佳处理，但未来还需要在不同降水年型、生态环境下和不同品种上进行试验和研究。

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