不同落黄型小麦品种光合器官衰老及产量对花后高温的响应

陈冬梅，马永安，苏玉环，刘保华，王雪香，贺维昭，赵志军

(邯郸市农业科学院，河北邯郸 056001)

不同落黄型小麦品种光合器官衰老及产量对花后高温的响应

陈冬梅，马永安，苏玉环，刘保华，王雪香，贺维昭，赵志军

(邯郸市农业科学院，河北邯郸 056001)

为给耐热性小麦品种的选育和推广提供依据，以黄淮北片小麦全身落黄型品种邯6172和邯麦13及灰白落黄型品种石4185和早衰落黄型品种鲁麦14为供试材料，研究了灌浆期热胁迫对小麦植株含水量、干物质转运量和籽粒灌浆特性的影响，并通过千粒重热感指数评价了不同类型品种的耐热性。结果表明，高温加快了小麦叶片黄化衰老，不同品种衰老快慢不同，邯6172和邯麦13的旗叶、倒2叶、倒3叶分别于热胁迫后19、16、10 d开始黄化，叶片黄化速度慢，分别比鲁麦14、石4185晚3～6 d。热胁迫使穗、茎、叶含水量下降，不同品种下降速率不同，灌浆后期差异更为显著，其中花后31 d鲁麦14、石4185、邯6172和邯麦13穗部含水量分别比对照下降28.7%、30.3%、12.1%和17.4%，叶片含水量分别下降53.8%、44.4%、18.7%和21.5%；鲁麦14、石4185茎秆含水量始终低于邯6172和邯麦13，失水失绿早。热胁迫下全身落黄小麦叶片衰老速度慢，绿叶数目、绿叶面积均较高，穗茎叶含水量相对较高，充分延缓了叶片等光合器官的衰老，保证了正常的生理代谢功能，营养器官干物质转运量和籽粒灌浆速率下降幅度较小，千粒重降低不明显，产量和千粒重热感指数小于1，耐热性好。

小麦；落黄型；花后高温；产量；光合器官衰老；耐热性

小麦生长后期常受到高温、干热风胁迫，造成产量和品质下降,减产幅度一般为5%～10%，严重年份可达20%以上[1-4]，因此对小麦耐热性的研究已引起人们的高度重视。陈希勇、徐如强等[5-8]利用晚播和温室模拟大田环境的鉴定方法，将千粒重(产量)热感指数作为品种耐热性评价指标，研究了高温胁迫对春小麦产量的影响。韩利明等[9]采用塑料薄膜升温法研究了北方麦区53份主栽品种(品系)热处理和对照条件下产量和品质性状差异，认为在正常和热处理环境中产量和千粒重均高的品种抗热性好；产量在正常和热处理环境中均较高、但千粒重表现中等的品种抗热性较好；正常环境中产量和千粒重均较高、但热处理产量和千粒重均较低的品种抗热性差。

熟相与品种粒重密切相关，与品种丰产性、稳产性关系较大[10]。 研究表明，正常衰老型小麦品种灌浆期叶片光合速率、叶绿素含量、可溶性蛋白含量及光能转化效率的下降速率明显低于非正常衰老品种。非正常落黄品种会提早出现叶绿素丧失、蛋白质解体、核糖核酸降解等一系列变化，导致绿叶面积过早衰减和光合速率下降，引起粒重和产量降低[11-14]。持绿型小麦绿叶面积明显高于非持绿型小麦,且在生育后期叶片衰老缓慢,光合功能维持时间长,光合产物积累多,具有较好的增产优势，产量比普通小麦提高10%～15%[15-17]。全身落黄小麦品种旗叶和倒2叶叶绿素含量衰减发生晚,下降缓慢,旗叶光合速率、籽粒平均灌浆速率均高,籽粒饱满指数较高，因此全身落黄可作为小麦高产育种的选择指标[18-19]。前人对自然环境条件下不同衰老型品种叶片光合、籽粒灌浆特性的研究较为详尽，但关于不同落黄型品种耐热性的研究少见报道。本研究采用塑料大棚升温进行热胁迫处理，通过对正常和热处理条件下不同落黄型品种光合器官衰老、产量等方面的分析，探讨了不同落黄型小麦品种的耐热性差异，以期为耐热小麦品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在邯郸市农业科学院试验田进行。试验地前茬为玉米，土壤中壤，肥力中等。供试小麦材料为全身落黄型品种邯6172和邯麦13，灰白落黄型品种石4185和早衰落黄型品种鲁麦14。小区面积2.6 m2，行距28 cm，株距10 cm，10月10日单粒点播。肥水管理同大田生产。

试验设自然生长区(对照)和热处理区。3次重复，随机区组排列。热处理区用0.06 mm厚无色透明聚乙烯塑料膜做成增温棚，于小麦开花后13 d至成熟(5月11日-6月2日)，每天8:00至18:00用增温棚遮盖，遇雨撤掉增温棚，确保与自然生长区水分状况一致。温度计挂在棚内、外距离小麦冠层表面垂直高度30 cm处，每天每2 h记录一次棚内外温度。热处理过程中，去除阴雨天，共热胁迫18 d，覆盖期间未出现“烧叶”或明显“逼熟”现象。棚内外日均温范围分别为26.4～35.8 ℃和25～32.2 ℃，棚内外温度差值平均为2.6 ℃。

1.2 测定项目及方法

调查各品种抽穗期、开花期和成熟期，观察品种生长情况。抽穗后各处理选择开花和长势一致的主茎穗100个挂牌标记。成熟后分区收获，脱粒计产，测定千粒重、单株生物产量。

1.2.1 绿叶数目和绿叶面积的测定

每隔3 d取样一次，记录单茎绿叶数目，测定小麦上三叶绿叶长度和宽度，采用系数法计算叶面积(叶面积=叶长×叶宽×0.83)。通过目测植株叶片绿色部分所占全叶面积的比来粗略地估计灌浆中后期品种的绿叶面积。

1.2.2 穗、茎、叶含水量及营养器官物质转运量的测定

每次采样按品种和处理将小麦按叶片、茎秆、穗、籽粒分开，称量各部分鲜重(FW)，再放入烘箱105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干48 h，称干重(DW)。计算组织含水量[16]及花前营养器官贮存干物质在花后向籽粒的转运量[17]。

组织含水量=(FW-DW)/FW×100%

花前营养器官贮存干物质转运量=花前营养器官干重-成熟期营养器官干重

花前营养器官贮存干物质转运效率=干物质转运量/花前营养器官干重

花后干物质积累量=成熟期籽粒干重-花前营养器官贮存干物质转运量

1.2.3 产量及千粒重热感指数的测定

2 结果与分析

2.1 热胁迫对不同落黄型小麦品种绿叶数目及绿叶面积的影响

对照和热胁迫下各品种单茎绿叶数目、绿叶面积均随灌浆进程而下降，不同品种下降幅度不同，其中鲁麦14和石4185下降幅度明显大于邯麦13、邯6172，特别是在灌浆后期和热胁迫下更为显著(图1)。与对照相比，热胁迫使植株叶片衰老加快，表现为随着热胁迫日数的增加，绿叶数目与面积下降加快，其中花后31 d各品种对照的单茎绿叶面积为7.9～18.9 cm2，而热胁迫的绿叶面积则为0～7.5 cm2。热胁迫下不同品种叶片黄化早晚差异也较为明显，其中鲁麦14、石4185和邯6172、邯麦13倒3叶分别于热胁迫后4 d、7 d、10 d、10 d开始黄化， 倒2叶分别于热胁迫后7 d、10 d、13 d、13 d开始黄化；鲁麦14、石4185旗叶分别于热胁迫后13 d、16 d黄化失绿，邯麦13、邯6172则于热胁迫后19 d黄化失绿。说明热胁迫下全身落黄型品种灌浆期能够保持较多的绿叶数目和面积，叶片衰老慢，持绿时间长，较灰白、早衰落黄型品种具有较好的耐热性。

图1 热胁迫对不同小麦品种单茎绿叶数目及绿叶面积的影响

2.2 热胁迫对小麦植株含水量的影响

2.2.1 热胁迫对不同品种穗部含水量的影响

热胁迫和对照下各品种穗部(不包括籽粒)含水量均随灌浆进程而下降，热胁迫下下降更明显(图2)，其中花后31 d热处理和对照的穗部含水量分别为11.5%～20.3%和16.5%～24.2%。与对照相比，热胁迫前期穗部含水量下降不明显，热胁迫后期下降较为显著。花后19 d(热胁迫1～7 d)时热胁迫下各品种穗部含水量较对照下降4.7%～9.7%；花后25 d(热胁迫8～13 d)时下降16.0%～31.6%。热胁迫下不同品种穗部含水量下降快慢不同，鲁麦14、石4185下降较快，邯6172、邯麦13下降较平缓，其中花后31 d鲁麦14、石4185穗含水量分别下降28.7%和30.3%，而邯6172、邯麦13仅下降了12.1%和17.4%，说明全身落黄型品种热胁迫后穗部水分变化较小，穗部水分代谢较稳定，较早衰、灰白落黄型品种耐热性好。

2.2.2 热胁迫对叶片含水量的影响

对照和热胁迫下各品种叶片含水量均随着灌浆进程的推进而下降，热胁迫下下降幅度大于对照(图3)，且随着热胁迫日数的增加叶片含水量下降幅度增大，不同品种下降幅度不同。其中在花后25 d(热胁迫13 d)，热胁迫下鲁麦14、石4185叶片含水量分别较对照下降21.4%、27.1%，而邯麦13、邯6172分别下降9.8%和9.1%；花后31 d(热胁迫19 d)，鲁麦14、石4185分别下降53.8%、44.4%，邯麦13、邯6172分别下降21.5%和18.7%，前两个品种与后两个品种间差异更显著。说明热胁迫对全身落黄型小麦叶片水分影响较小，较高的含水量有利于延缓叶片衰老，提高功能叶的作用和效率，因此全身落黄小麦叶片耐热性比早衰、灰白落黄小麦更具优势。

图2 热胁迫对不同小麦品种穗部含水量的影响

图3 热胁迫对不同小麦品种叶片含水量的影响

2.2.3 热胁迫对不同品种茎秆含水量的影响

不同处理下各品种茎秆含水量均随着灌浆进程缓慢下降(图4)。总体来看，邯麦13、邯6172的茎秆含水量始终高于鲁麦14和石4185，失绿衰老慢，但热胁迫下整个灌浆期茎秆含水量与对照差异不明显，说明小麦茎秆受热胁迫影响较小。

2.3 热胁迫对小麦干物质积累与转运的影响

与对照相比，在热胁迫下，鲁麦14、石4185、邯6172、邯麦13花前营养器官储藏物质在花后向籽粒的转运量分别下降18.89%、20.7%、7.86%和8.97%，转运效率下降3.50～4.84个百分点，花后干物质积累量分别降低23.45%、28.41%、13.28%和4.92%(表1)。可见，热胁迫下前两个品种花前干物质转运量和花后干物质积累量的下降幅度均高于后两个品种，说明全身落黄型小麦遇热胁迫后具有较好的干物质生产和转运能力，耐热性较好。

图4 热胁迫对不同小麦品种茎秆含水量的影响

表1 不同小麦品种营养器官干物质转运特性Table 1 Characteristic of dry matter transportation of vegetative organs in different types of wheat

2.4 热胁迫对小麦籽粒灌浆及产量的影响

2.4.1 热胁迫对小麦灌浆速率的影响

从图5看出，与对照相比，热胁迫下品种灌浆速率均下降，不同品种下降幅度不同。其中鲁麦14、石4185灌浆速率下降幅度较大，特别是在热胁迫初期和后期其受影响较大。邯6172、邯麦13灌浆速率下降幅度较小，灌浆峰值高，灌浆持续时间长，说明热胁迫对全身落黄小麦灌浆速率影响较小。

2.4.2 热胁迫对小麦千粒重的影响

由图6看出，热胁迫和对照条件下，各品种千粒重随着灌浆进程的推进均呈逐渐上升趋势，但上升幅度在品种间存在差异，表现为邯麦13、邯6172千粒重上升幅度始终高于鲁14和石4185。热胁迫下各品种千粒重虽然均低于对照，但对热胁迫反应的敏感时期、敏感程度不同，鲁麦14、石4185千粒重在热胁迫早期开始下降，灌浆后期下降幅度增大，且最终形成的粒重在四品种间差异显著(表2)。说明热胁迫对灰白、早衰落黄小麦的籽粒干物质积累的抑制明显。邯6172、邯麦13千粒重在热胁迫早期下降不明显，灌浆后期下降幅度也较小，表明热胁迫对全身落黄型小麦粒重的形成影响较小，相对于早衰、灰白落黄小麦具有较好的耐热性。

2.4.3 热胁迫对小麦产量的影响

由表2看出，热胁迫下各品种的产量较对照明显降低，不同品种产量降低幅度不同，鲁麦14、石4185下降幅度显著高于邯6172和邯麦13，品种间差异达显著水平，表明全身落黄小麦产量受热胁迫影响较小。

图5 不同处理下冬小麦品种的灌浆速率

图6 热胁迫对不同小麦品种千粒重的影响

2.5 不同小麦品种的热敏感指数(S)

热胁迫下各品种千粒重、产量均低于对照，不同品种的降幅不同(表2)。全身落黄品种邯6172、邯麦13产量和千粒重降幅小，对热胁迫反应迟钝，S小于1，耐热性好。灰白、早衰落黄品种石4185、鲁麦14对热胁迫敏感，S大于1，耐热性差。

表2 不同小麦品种的热感指数(S)Table 2 Heat susceptibility index(S) of different wheat cultivars

3 讨 论

本研究表明，灌浆后期高温胁迫主要是通过使穗及茎叶较早的失水、失绿造成光合面积减少、干物质转运受阻、光合速率下降、千粒重降低而影响产量。不同材料对热胁迫敏感程度不同。与早衰、灰白落黄型小麦相比，热胁迫后，全身落黄小麦生育后期绿叶数目、绿叶面积高，组织含水量、花后植株干物质转运量、籽粒灌浆速率、千粒重和产量降幅小，千粒重及产量热感指数低，综合耐热性好。由此认为，小麦落黄性与耐热性存在一定的相关性。多年来，笔者十分注重全身落黄小麦品种类型的选择，先后选育出落黄突出的高产、耐热、抗干热风小麦新品种邯6172、邯4564、邯5316、邯4589、邯麦15、邯麦16等，形成了落黄突出的鲜明育种特色。育种实践证明，正是由于落黄性状的选择，与落黄性相关联的耐热性、抗旱性、叶功能、根系活力等性状得到了间接的选择和加强，从而提高了育成品种的稳产适应性。因此落黄性状的选择起到了选一及二综合协调的作用。

穗、茎、叶是籽粒灌浆最主要的光合器官，是影响产量的重要因素。闫长生、龚月桦等发现，持绿型小麦生育后期具有较高的绿叶面积和数目[22，16]。刘开昌等[23]研究表明，持绿型玉米具有较高的植株含水量，干旱逆境下仍维持较高的叶片含水量。本试验中，热胁迫条件下全身落黄小麦邯6172、邯麦13具有较高的绿叶面积和叶片衰老缓慢的持绿特性，叶片、茎秆、穗含水量下降较少，且在热胁迫后期保持相对较高的含水量，这与前人研究结果相近。

小麦干物质转运与籽粒灌浆受生育后期温度影响较大。花后高温胁迫使小麦籽粒干物质分配量显著降低[24]。胡吉帮等认为，高温胁迫抑制了小麦籽粒灌浆速率，最大灌浆速率出现时间提前，灌浆期缩短[25]。本研究表明，高温胁迫后小麦干物质转运量减少，籽粒灌浆速率下降，千粒重降低，这与前人研究结果相同。其中，全身落黄型小麦邯6172、邯麦13在这些方面对热胁迫的反应不敏感，因而具有较好耐热性。

小麦为密播作物，产量受密度影响较大，千粒重受密度影响相对较小。本研究是在稀播条件下进行的，因此通过千粒重热感指数评价试验材料耐热性的可靠性较高，但试验材料的产量热感指数评价结果有待在密植条件下进一步验证。

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ResponseofPhotosyntheticOrganSenescenceandYieldofWheatwithDifferentYellowingTypestoHeatStressafterAnthesis

CHENDongmei,MAYong’an,SUYuhuan,LIUBaohua,WANGXuexiang,HEWeizhao,ZHAOZhijun
(Handan Academy of Agriculture Science,Handan,Hebei 056001,China)

We studied the effect of heat stress on water content,dry matter transportation and grain-filling characteristics during the filling stage,which were based on four wheat varieties cultivated in north Huang-Huai Area with different yellowing types: whole-body-yellowing Hanmai 6172 and Hanmai 13,gray-white-yellowing Shi 4185,and early-fading-yellowing Lumai 14. We also evaluated heat resistance of these wheat varieties by thousand kernel weight (TKW) heat sensation index. The study showed that heat stress accelerates the fading progress of yellowing on leaves and the speed varies among different varieties. The yellowing process of Han 6172 and Hanmai 13 was comparatively slow as its flag leaves,top second leaves and top third leaves were yellowing respectively 19 days,16 days and 10 days after heat stress treatment,3 to 6 days later than those of Lumai 14 and Shi 4185. The study also showed that heat stress decreases the water content inside leaves on ear stem,the speed of which is significant during late-filling stage while differing among varieties. After 31 days after anthesis,the water content in wheat heads of Lumai 14 and Shi 4185 was decreased by 28.7% and 30.3% while the decreasing rate was 12.1% for Han 6172 and 17.4% for Hanmai 13; the water content in leaves of Lumai 14 and Shi 4185 was decreased by 53.8% and 44.4% while the decreasing rate was 18.7% for Han 6172 and 21.5% for Hanmai 13; the water content in wheat stems of Lumai 14 and Shi 4185 remained lower than that of Han 6172 and Hanmai 13,revealing early dehydration and chlorosis. The results showed that under heat-stress treatment,the whole body yellowing variety faded slower than other varieties,by having more and larger proportion of green leaves,as well as higher water content in ear leaves on stem. These characteristics postponed the aging process of wheat green organs,which ensured the normal metabolism function. As a result,dry matter export amount in vegetative organs,grain filling rate and 1 000-grain weight drop in a comparatively mild way,so that sum of yield and TKW heat sensation index is less than 1,showing better heat resistance.

Wheat; Yellowing type; Heat stress after anthesis; Yield; Photosynthetic organ senescence; Heat resistance

时间：2017-12-11

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2017-02-24

2017-06-28

河北省科技支撑计划项目(16226320D)；河北省农业科技成果转化资金项目(16826331D)；国家小麦产业技术体系建设专项(CARS-03)

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S512.1；S311

A

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