播种期和氮肥用量对春大麦灌浆期籽粒蛋白质和游离氨基酸含量的影响

徐寿军，张凤英，刘志萍，郭 萍，道日娜，李琲琲，王 磊，李国兴，薛海楠

(1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043； 2.内蒙古农牧业科学研究院作物所，内蒙古呼和浩特 010000)

播种期和氮肥用量对春大麦灌浆期籽粒蛋白质和游离氨基酸含量的影响

徐寿军1，张凤英2，刘志萍2，郭 萍1，道日娜1，李琲琲1，王 磊1，李国兴1，薛海楠1

(1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043； 2.内蒙古农牧业科学研究院作物所，内蒙古呼和浩特 010000)

为提供更合理的氮肥运筹和适宜播期以促进大麦的优质高产，以蒙啤1号、蒙啤3号、甘啤4号、垦啤7号4个春大麦品种为试材，研究了不同施氮水平和播期处理下内蒙古东部灌区春大麦灌浆期间籽粒蛋白质含量和游离氨基酸含量及其与成熟期籽粒蛋白质含量的相关性。结果表明，随着播期的推迟，相同灌浆期4个品种的籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量均呈升高的趋势；随着施氮量的增加，相同灌浆期4个品种的籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量均呈先升高后降低的趋势。成熟期籽粒蛋白质含量与花后7 d、28 d 和35 d籽粒蛋白质含量呈显著或极显著正相关。逐步回归分析结果表明，影响成熟期籽粒蛋白质含量最大的是花后28 d 籽粒蛋白质含量，而通径分析结果显示，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后14 d的籽粒蛋白质含量。成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的相关性均达到极显著水平，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后7 d的游离氨基酸含量，其次是花后21 d的游离氨基酸含量。

春大麦；籽粒；蛋白质；游离氨基酸；相关性

大麦生育期短，抗旱，耐瘠薄，兼具食用、饲用、酿造用和医用等多种用途，是耕作改制、产业结构调整的首选作物之一。蛋白质含量是大麦重要品质指标，精确控制籽粒蛋白质含量，对实现大麦优质高产意义重大。研究表明，作物籽粒蛋白质积累受前体物质供应水平的限制[1]。作物籽粒蛋白质合成的底物是氨基酸[2]，籽粒中游离氨基酸在一定程度上承当氨基酸参与贮藏蛋白质合成前体的功能[3]。可见，灌浆期作物籽粒蛋白质含量和游离氨基酸含量变化与成熟期籽粒蛋白质含量密切相关。目前，关于作物灌浆期间籽粒蛋白质含量与游离氨基酸含量的研究，主要体现在作物籽粒发育过程中蛋白质的积累特点、游离氨基酸含量变化、氨基酸组分变化规律等方面[4-10]，对于大麦灌浆期不同阶段籽粒蛋白质含量、游离氨基酸含量与成熟期籽粒蛋白质含量的相关性等尚未见研究报道。本研究以不同品种、不同播期和氮肥水平处理大麦灌浆期间籽粒蛋白质含量和游离氨基酸含量的动态数据为基础，分析不同灌浆时期籽粒蛋白质含量和游离氨基酸含量与成熟期籽粒蛋白质含量的相关性，以期为大麦优质高产生产中确定合理的氮肥运筹和适宜播期等农事措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2014年和2015年在内蒙古民族大学农学院实验农场(43°63′N,122°25′E)进行，试验地年平均气温为6.1 ℃，≥10 ℃活动积温为3 160 ℃，日照时数为3 113 h，年平均降水量350 mm。试验地土壤肥力均匀，土壤有机质含量为26.50 g·kg-1，碱解氮含量为62.00 mg·kg-1，速效磷含量为38.61 mg·kg-1，速效钾含量为184.58 mg·kg-1，pH为8.3。

1.2 试验材料

供试大麦品种为蒙啤1号、蒙啤3号、甘啤4号、垦啤7号，由内蒙古农牧业科学研究院提供。

1.3 试验设计

播期试验于2014年进行。设3月23日、4月8日和4月23日3个播期(依次记为B1、B2和B3)。施氮肥180 kg·hm-2，基追比7∶3，基肥在播种时施入，追肥在拔节时施用。施磷肥(P2O5)120 kg·hm-2，施钾肥(K2O)75 kg·hm-2，磷、钾肥作为基肥一次性施用。小区面积16 m2，播种量为450万株·hm-2，采用人工开沟条播，深度2～4 cm，每小区10行，行长4 m，行距0.4 m，采用随机区组设计，3次重复。试验田具有井灌条件，田间管理同大田。

氮肥试验于2015年进行，设0、90、180、270 kg·hm-2四个水平(依次记为CK、NL、NM、NH)。于2015年3月28日播种，其他同播期试验。

1.4 样品的采集与测定

各小区选择长势相近、同一天开花的大麦，标记。花后7、14 、21、28、35 d和成熟期分别取所标记大麦20株，分为叶片、茎秆、籽粒等不同部位，10株放于液氮中快速冷冻，于-80 ℃冰箱内保存，用于测定游离氨基酸含量。另外10株在105 ℃下杀青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，用小型粉碎机粉碎后测定氮含量。各器官游离氨基酸含量用茚三酮法测定；氮含量用凯氏定氮法测定，蛋白质含量=5.83×氮含量[11]。

1.5 数据处理

利用SPSS软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 播期对大麦籽粒游离氨基酸含量的影响

由表1可知，随着播期的推迟，相同灌浆阶段4个品种的籽粒游离氨基酸含量均显著或不显著升高，其中，B3与B1处理的差异均达到显著水平。成熟期B2与B1处理间差异显著(甘啤4号除外)随着灌浆进程推移，4个品种的籽粒游离氨基酸含量均呈先上升后下降趋势，但达到峰值的时间不同，蒙啤1号和蒙啤3号在花后21 d达到高峰；甘啤4号和垦啤7号则在花后14 d达到高峰。不同品种比较，籽粒游离氨基酸含量由高到低依次为蒙啤1号、蒙啤3号、甘啤4号、垦啤7号。

表1 不同播期处理下大麦籽粒中的游离氨基酸含量Table 1 Effect of sowing date on free amino acids in barley grains mg·g-1

I、II、III、IV、V、VI分别表示花后7、14、21、28、35 d和成熟期。B1、B2、B3分别表示3月23日、4月8日和4月23日3个播期。相同品种同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

I, II, III, IV, V and VI represent 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively; B1, B2 and B3 represent three sowing stages on March 23, April 8 and April 23, respectively. Different letters following data of same variety and column mean significant difference among treatments(P<0.05). The same in table 2,3 and 4.

2.2 播期对大麦籽粒蛋白质含量的影响

由表2可知，随着播期的推迟，相同灌浆阶段4个品种的籽粒蛋白质含量均显著或不显著增加，其中，B3与B1处理间差异均显著。随着灌浆进程推移，4个品种的籽粒蛋白质含量均呈先降低后升高趋势，且均在花后21 d 出现拐点。不同品种比较，籽粒蛋白质含量由低到高依次为垦啤7号、甘啤4号、蒙啤3号和蒙啤1号。

表2 不同播期处理下大麦的籽粒蛋白质含量Table 2 Protein content in barley grain with different sowing date %

2.3 施氮量对大麦籽粒游离氨基酸含量的影响

由表3可知，随着施氮量的增加，同一灌浆阶段4个品种的籽粒游离氨基酸含量均呈先升高后降低的趋势，NM处理含量最高；施氮处理4个品种籽粒中游离氨基酸含量均显著高于对照。随着灌浆进程推移，不同氮肥处理的4个品种大麦籽粒游离氨基酸含量均呈先升高后降低的趋势，其中，蒙啤1号和蒙啤3号在花后21 d达到峰值，甘啤4号和垦啤7号则在花后14 d即达到峰值。

表3 不同氮肥处理下大麦籽粒中的游离氨基酸含量Table 3 Free amino acids in barley grain with different nitrogen application levels mg·g-1

CK、NL、NM、NH分别代表0、90、180、270 kg·hm-2氮肥水平。下同。

CK, NL, NM and NH represent nitrogen levels of 0, 90, 180, and 270 kg·hm-2, respectively. The same in table 4.

表4 不同氮肥处理下大麦籽粒中的蛋白质含量Table 4 Protein content in barley grain with different nitrogen application levels %

2.4 施氮量对大麦籽粒蛋白质含量的影响

由表4可知，随着灌浆进程推移，不同氮肥处理的4个大麦品种籽粒蛋白质含量均呈先降低后升高趋势，花后21 d时最低。随着施氮水平的升高，同一灌浆阶段4个大麦品种的籽粒蛋白质含量均呈先升高后降低的趋势，施氮处理籽粒蛋白质含量显著高于对照，NM 施氮水平蛋白质含量最高。表明增加氮肥可提高内蒙古东部灌区春大麦籽粒蛋白质含量，但施用过量会使蛋白质含量降低。

2.5 籽粒蛋白质含量与游离氨基酸含量的相关性

2.5.1 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒蛋白质含量的相关性

由表5可知，成熟期籽粒蛋白质含量与花后35 d籽粒蛋白质含量极显著正相关，与花后7 d和28 d籽粒蛋白质含量显著正相关。与花后14 d和21 d籽粒蛋白质含量相关性不显著。

进一步回归分析成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒蛋白质含量的关系，得其逐步回归方程为：x6=6.999 8+0.574 9x1+0.393 0x2-0.717 4x3+0.670 6x4-0.593 5x5(R2=0.719 9)，该方程表明成熟期籽粒蛋白质含量与花后28 d 籽粒蛋白质含量相关性最大，其次是花后7 d、14 d的籽粒蛋白质含量，与花后21 d 和35 d 籽粒蛋白质含量负相关。

对成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒蛋白质含量进行通径分析。结果(图1)进一步证明，与成熟期籽粒蛋白质含量正相关的是花后7 d、14 d 和28 d的籽粒蛋白质含量，与其负相关的是花后21 d和35 d籽粒蛋白质含量。逐步回归分析结果显示，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后28 d的籽粒蛋白质含量，但通径分析的结果显示，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后14 d的籽粒蛋白质含量，这是因为花后 14 d与花后7 d、21 d、28 d和35 d的籽粒蛋白质含量均存在极显著的相关关系, 其实质效应被这种相关关系掩盖，这也是花后21 d和35 d籽粒蛋白质含量与成熟期籽粒蛋白质含量正相关、而通径分析结果为负效应的原因。

表5 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒蛋白质含量的相关系数Table 5 Correlation coefficients between grain protein content at filling stage and maturity stage

*:P<0.05，**:P<0.01；x1、x2、x3、x4、x5和x6分别代表花后7、14、21、28、35 d和成熟期。图1同。

*:P<0.05, **:P<0.01;x1,x2,x3,x4,x5andx6represent 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively. The same in Fig. 1.

图1 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒蛋白质含量的通径分析

2.5.2 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的相关性

由表6可知，各变量间相关系数均达到极显著水平(P<0.01)。进一步回归分析成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的关系，得其逐步回归方程为：x7=9.038 0+0.073 4x1-0.055 9x2+0.040 5x3+0.035 1x4-0.029 1x5+0.327 9x6，R2=0.941 0。

该方程表明与成熟期籽粒蛋白质含量相关最大的是成熟期籽粒游离氨基酸含量，其次是花后7 d、21 d、28 d籽粒游离氨基酸含量。花后14 d和35 d 的则与籽粒蛋白质含量呈负相关关系。

进一步对成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量进行通径分析，结果(图2)表明，与成熟期籽粒蛋白质含量正相关的是花后7 d、21 d、28 d和成熟期的游离氨基酸含量，负相关的是花后14 d和35 d的游离氨基酸含量。从相关性分析结果看，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后28 d的游离氨基酸含量，从回归分析结果看，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是成熟期的游离氨基酸含量，而通径分析的结果却表明，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后7 d的游离氨基酸含量。因为成熟期与花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d的籽粒游离氨基酸含量间均存在极显著的相关关系, 其实质效应被这种相关关系掩盖，这也是导致花后14 d和35 d籽粒游离氨基酸含量与籽粒蛋白质含量呈正相关,而通径分析却显示为负效应的原因。

表6 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的相关系数Table 6 Correlation coefficients of grain protein content at mature stage and the free amino acid content at filling stage

**:P<0.01；x1、x2、x3、x4、x5和x6分别代表花后7、14、21、28、35 d和成熟期籽粒游离氨基酸含量；x7代表成熟期籽粒蛋白质含量。图2同。

**:P<0.01;x1,x2,x3,x4,x5andx6represent the free amino acids content of 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively.x7represents grain protein content at mature stage. The same in Fig. 2.

图2 成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的通径分析

3 讨 论

3.1 播期和氮肥水平对作物籽粒游离氨基酸和蛋白质含量的影响

播期和氮肥用量对作物籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量有较大影响。研究表明，在一定范围内，随着施氮量的增加，玉米籽粒蛋白质含量增加[9]，氨基酸含量亦增加[12]；推迟播期，小麦籽粒蛋白质含量呈上升趋势[13],大豆籽粒氨基酸含量呈上升趋势[14]。本研究结果显示，随着播期的推迟，相同灌浆期4个品种的籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量均呈升高的趋势；随着施氮水平的增加，相同灌浆期4个品种的籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量均呈先升高后降低的趋势。说明在一定范围内推迟播期和增加氮肥用量有利于提高大麦籽粒游离氨基酸含量和蛋白质含量。

3.2灌浆期籽粒蛋白质含量及其与成熟期籽粒蛋白质含量的相关性

灌浆期间麦类作物籽粒蛋白质含量呈“高-低-高”的趋势。在开花初期，籽粒中碳水化合物的积累量较少，氮含量相对较高；随碳水化合物积累量逐渐增加，籽粒干物重增加，蛋白质含量相对下降；灌浆后期，干物质积累变慢，而植株营养体内的氮迅速输送到籽粒中，籽粒中蛋白质含量又升高[15-16]，与本研究结果相一致。关于大麦籽粒蛋白质含量由低到高的时间拐点，研究结果不尽相同，沈会权等[17]研究表明，大麦籽粒蛋白质含量开始升高的灌浆时间是花后20 d。本研究结果表明，不同品种大麦籽粒蛋白质含量由低到高的时间拐点均为花后21 d。

在作物籽粒灌浆进程中，不同时期籽粒蛋白质含量与成熟期籽粒蛋白质含量有关。苏 佩等[18]研究表明，小麦籽粒形成初期蛋白质含量与灌浆完成后籽粒蛋白质含量极显著正相关。孙聪姝等[19]研究表明，大豆籽粒形成各时期蛋白质含量与成熟籽粒蛋白质含量均正相关, 在籽粒形成后期(开花后67～74 d) 二者极显著正相关；开花 67 d 至成熟期间, 是决定成熟大豆籽粒蛋白质含量关键时期。本研究结果表明，成熟期籽粒蛋白质含量与花后35 d籽粒蛋白质含量极显著正相关；与花后7 d和28 d籽粒蛋白质含量显著正相关；与花后14 d和21 d籽粒蛋白质含量相关关系不显著。逐步回归分析结果表明，影响成熟期籽粒蛋白质含量最大的是花后28 d 籽粒蛋白质含量，而通径分析结果显示，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后14 d的籽粒蛋白质含量。

3.3 灌浆期间籽粒游离氨基酸含量及其与成熟期籽粒蛋白质含量的相关性

Martin等[20]发现，在籽粒蛋白质最大量合成期间，游离氨基酸含量最小，氨基酸是蛋白质合成的最大限制因素。灌浆期籽粒高浓度游离氨基酸含量为形成积累更多的籽粒蛋白质奠定了基础[21]。可见灌浆期间籽粒游离氨基酸含量变化对蛋白质含量影响较大。研究表明，灌浆期间小麦籽粒游离氨基酸含量随灌浆进程推移呈逐渐下降趋势[22]，另有研究结果显示，灌浆期间小麦籽粒游离氨基酸含量先升高后降低[3]。本研究结果显示，大麦灌浆过程中，籽粒游离氨基酸含量呈先升高后降低的趋势，峰值出现的时间因品种而异，在花后14 d或21 d。

不同灌浆时期籽粒游离氨基酸含量对成熟期籽粒蛋白质含量有不同影响。小麦籽粒发育早期(开花后4～12 d)，游离氨基酸含量显著增加，为胚乳分化所需酶类和蛋白质的合成提供充足的氮源。开花12 d以后，游离氨基酸含量明显呈下降趋势，籽粒蛋白质含量开始升高，表明此期的游离氨基酸积极参与蛋白质的合成[3]。籽粒游离氨基酸含量的下降幅度与灌浆结束后形成的蛋白质含量显著正相关[18]。对不同灌浆时期籽粒游离氨基酸含量与成熟期蛋白质含量极显著相关[23]。本研究结果显示，成熟期籽粒蛋白质含量与灌浆期籽粒游离氨基酸含量的相关性均达到极显著水平，通径分析结果表明，对成熟期籽粒蛋白质含量影响最大的是花后7 d的游离氨基酸含量，其次是21 d的游离氨基酸含量。再一次表明花后7 d是大麦籽粒胚乳分化的关键时期，花后21 d是大麦籽粒蛋白质开始大量合成的关键时期。提示在大麦生产实践中要采取相应的农艺措施，保证籽粒在这2个时期保持较高的游离氨基酸含量，才能达到优质高产。

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EffectsofSowingDateandNitrogenApplicationonGrainProteinContentandFreeAminoAcidContentduringGrainFillinginSpringBarley

XUShoujun1,ZHANGFengying2,LIUZhiping2,GUOPing1,DAORina1,LIBeibei1,WANGLei1,LIGuoxing1,XUEHainan1
(1.College of Agronomy, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028043, China; 2.Institute of Agronomy, Inner Mongolia Academy of Agricultural Sciences, Huhhot, Inner Mongolia 010031，China)

The experiment was carried out in eastern Inner Mongolia with different nitrogen application levels and sowing date by using four spring barley cultivars of Mengpi 1, Mengpi 3, Ganpi 4 and Kenpi 7 as materials to provide a reasonable nitrogen fertilizer application and suitable sowing date in the high quality and high yield barley production practice, and the correlation were studied between the content of amino acids and protein at filling stage with the content of protein at maturity stage in grain. The results showed that the content of free amino acid and protein of the four cultivars increased at the same filling time with the postponement of sowing date. The content of free amino acid and protein of the four cultivars at the same grain filling time increased first and then decreased with the increase of nitrogen application levels. There was a significant positive correlation in grain protein content between maturity stage with 7 days,28 days, and 35 days after anthesis.The results of stepwise regression analysis showed that the grain protein content at 28 days after anthesis have the greatest impact to grain protein content at maturity stage. However, the results of path analysis showed that it is the grain protein content at 14 days after anthesis. The correlation coefficient between grain protein content at maturity stage and free amino acid content at filling stage reached a significant level.The results of regression and path analysis showed that the grain free amino acid content at 7 days after anthesis have the greatest impact on grain protein content at maturity stage, followed by free amino acid content of 21 days after anthesis.

Spring barley; Grain; Protein; Free amino acid; Correlation

时间：2017-12-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.024.html

2017-03-24

2017-04-18

国家自然科学基金项目(31360307)

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S512.1；S311

A

1009-1041(2017)12-1611-08