小麦颖果发育和萌发过程中盾片的结构特征

杨 阳，陈昕钰，盛洁悦，汪巧菊，张小惠，朱盼盼，杨 蓉，张二金，余徐润，熊 飞

(扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

小麦颖果发育和萌发过程中盾片的结构特征

杨 阳，陈昕钰，盛洁悦，汪巧菊，张小惠，朱盼盼，杨 蓉，张二金，余徐润，熊 飞

(扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

为了进一步明确小麦颖果发育和萌发过程中盾片的结构特征，以扬麦13为材料，采用超薄切片、显微和超微观察及Image-pro Plus软件图像分析等技术，研究了小麦盾片在颖果发育及萌发过程中的结构变化。结果表明，花后16 d，颖果靠近胚乳的胚周缘细胞由外到内分别分化为盾片上皮细胞和盾片薄壁细胞。在颖果发育过程中，盾片上皮细胞形态由不规则形转变为细长形，数目逐渐增加，面积逐渐减小。盾片上皮细胞中淀粉粒不断降解，颈部盾片上皮细胞呈细长形，而底部细胞呈多边形和椭圆形。盾片薄壁细胞淀粉粒不断增多，体积变大。花后16～20 d细胞液泡化，积累脂质体和植酸钙镁颗粒，细胞核中核染色质明显降解。在萌发过程中，盾片上皮细胞由不规则形和多边形向圆形转变，细胞的数目先减少后增加，面积先增加后呈减小趋势。薄壁细胞内淀粉体不断变形、塌陷并逐渐降解，蛋白体发生解体，而脂质体先降解而后又重新合成。由以上结果说明，小麦盾片具有吸收转运养分、贮藏养分及保护胚等功能。

小麦；发育；萌发；盾片；结构；功能

盾片是禾本科植物种子特有的胚部构造，在胚中占有最大的体积。近年来，有关禾本科植物种子盾片的研究主要集中在玉米和大麦中。Eprintsev等[1]测定了玉米种子萌发过程中盾片 Aco1和 Aco4基因的表达以及顺乌头酸酶的活性。盾片中存在一类肽转运蛋白，在种子萌发过程中它们能将胚乳蛋白降解后的小片段肽转运到盾片中[2-3]。最具特点的肽转运蛋白是在大麦颖果盾片中发现的HvPTR1，该蛋白能活化多肽，促使它们穿过盾片[4]。Tnani等[5]在玉米盾片中分离和鉴定了肽转运体/硝酸盐转运体1(PTR/NRTI)家族中的ZmPTR1蛋白，同时他们发现 ZmPTR1基因主要在萌发的玉米种子的盾片上皮细胞中表达，而在胚根和胚轴中表达量较低。玉米盾片上皮细胞还可吸收胚乳水解后的产物，并将其转运至胚芽胚轴胚根[6]。Ma等[7]研究了大麦颖果萌发过程中乙醛酸循环和有机酸的代谢过程，结果表明，盾片中的乙醛酸循环不仅能将脂肪酸转变为碳水化合物，同时也能酸化胚乳和氨基酸的合成。何勇刚等[8]用植物组织培养的方法，研究了不同生理状态的幼穗和幼胚盾片与诱导分化能力关系，发现幼胚盾片比幼穗愈伤组织出现早，生长快，植株再生绿苗率高，表明小麦幼胚盾片是较好的植物组织培养的材料。Dominguez等[9]研究发现，在小麦种子萌发过程中盾片细胞中的DNA片段增加，同时TUNEL分析表明盾片上皮细胞和盾片薄壁细胞都出现了细胞程序性死亡(PCD)现象，这种PCD过程从盾片顶部到基部的梯度延伸。

关于谷物类种子盾片在颖果发育和萌发过程中的形态结构变化前人有过相关的报道。高荣歧等[10]观察了玉米颖果发育过程中盾片细胞的超微结构变化过程，结果表明，在发育早期，盾片上皮细胞的细胞质浓于薄壁细胞；在发育中期，盾片细胞中液泡消失，淀粉体和脂质体大量积累；在发育后期，薄壁细胞中积累大量的蛋白体。徐是雄等[11]观察了燕麦种子萌发时盾片细胞的显微结构变化和燕麦球蛋白的免疫荧光定位，发现蛋白质、植酸钙镁在种子萌发初期基本消失，而油脂的消失则稍缓慢；淀粉在成熟的盾片细胞内很少，且数量呈先增加后减少趋势。燕麦种子的主要贮藏蛋白-球蛋白,经免疫荧光定位显示，都积聚在蛋白体内。随种子萌发，球蛋白很快消失。Swift等[12]利用光学显微镜和透射电子显微镜观察了小麦种子萌发前5 d盾片上皮细胞和薄壁细胞的形态结构变化：萌发早期淀粉体的数目和尺寸逐渐增加；萌发后期质体中的淀粉粒消失，而薄壁细胞中的大淀粉体仍在存在；蛋白体逐渐水解，水解后的残留物大量聚合。他们认为盾片上皮细胞的结构特征并不能证实盾片具有分泌淀粉酶和吸收养分的功能。此外透射电子显微镜观察表明，萌发的小麦种子盾片中细胞质出现高空泡化状态，同时还存在变异的线粒体和构成细胞死亡症状的双层膜结构[9]。然而，以上结果并未系统而深入地观察小麦盾片在颖果发育和萌发阶段的形态变化特征。

本研究以扬麦13为试验材料，采用光学显微镜和透射电子显微镜并结合相关软件对小麦颖果发育和萌发过程中盾片的形态变化特征进行了系统而深入地观察，同时综合分析讨论了盾片的功能，以期为进一步深化小麦颖果的研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为扬麦13，由江苏省里下河地区农科所提供。2014-2015年种植于扬州大学作物遗传生理重点实验室试验田，大田常规水肥管理。在小麦的开花季节，采用植株挂牌和记号笔点颖相结合的方式准确标记穗中部、小穗基部两朵小花的开花日期，于开花后不同天数采集小麦颖果。

小麦收获后选取大小一致的颖果，先用1%的次氯酸钠消毒30 min，然后用蒸馏水清洗三次，在25 ℃避光催芽12 h。当根长达到种子一半长度时定义为萌发，同时将萌发的种子转移到25 ℃光照培养箱中培养，培养液为超纯水，光暗比为16 h/8 h。

1.2 显微结构观察

取花后14、16、18、20、26、30 d和萌发8、12 h及1、2、3、5、9、11 d的颖果中部2 mm横断，迅速置于25 mg·L-1的戊二醛中，4 ℃固定4 h，样品经pH 7.2的磷酸缓冲液清洗后，用0.5%锇酸后固定3 h。随后样品经pH 7.2磷酸缓冲液清洗、乙醇梯度脱水、环氧丙烷置换、Spurr树脂浸透与包埋，在70 ℃恒温干燥箱中聚合12 h，制成树脂胶囊样品块。用超薄树脂切片机(Ultracut R，Leica，Germany)切1 mm厚的薄片，然后用0.5%甲基紫染色10 min，最后在光学显微镜(DMLS，Leica，Germany)下观察并拍照。每个样品重复切三粒颖果。

1.3 超微结构观察

选取小麦发育16、20 d和萌发3、5 d的样品，用超薄切片机(Ultracut R，Leica，Germany)切60 nm厚的切片，用铜网粘样。干燥后经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色，在透射电子显微镜(Tecnai 12，Philips，the Netherlands)下观察并拍摄。

1.4 细胞数目和面积的计算

参照余徐润等[13]的方法，用Photoshop CS4制作图版，用Image-Pro Plus图像分析软件统计与分析盾片上皮细胞面积与数目。每个时期随机统计图片10张，重复3次。

1.5 数据统计

用SPSS 19.0对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 小麦颖果不同发育时期盾片细胞的显微结构

图1所示为小麦花后不同天数盾片细胞的显微结构。根据盾片细胞形态的不同将其分为颈部(图1A-D，I，N)和底部(图1E-H，J，M)两个区域。从图1可以看出，花后14 d，盾片细胞尚未分化，上部胚分生细胞、下部胚分生细胞细胞核明显，有许多的小液泡，同时积累了很多物质贮藏颗粒(图1A，E)。

花后16 d，胚体积增加，胚细胞数目增加，胚外层和内层细胞开始分化成盾片上皮细胞和薄壁细胞，这些细胞的共同特征是有大的液泡、明显的细胞核以及积累较多的物质贮藏颗粒(图1B，F)。胚外层细胞形态呈不规则形，同时颈部上皮细胞和底部上皮细胞形态无明显差异(图1B，F)。

花后18 d，盾片上皮细胞由之前的不规则形开始转变成矩形，同时盾片上皮细胞和内层的薄壁细胞中物质贮藏颗粒数量均增加(图1C，G)。颈部和底部细胞形态无明显差异(图1C，G)。

花后20 d，颈部盾片上皮细胞转变为矩形，底部上皮细胞转变为细长形，细胞内物质贮藏颗粒进一步减少，颈部比底部更明显(图1D，H)。盾片薄壁细胞中液泡变小，物质贮藏颗粒体积增加(图1D，H)。

花后26 d，颈部盾片上皮细胞转变成细长形，细胞只有一层，细胞内物质贮藏颗粒几乎消失，盾片薄壁细胞也呈细长形，走向与盾片上皮细胞垂直，细胞内物质贮藏颗粒体积明显增大，液泡减少(图1I)。底部盾片上皮细胞也转变成细长形，细胞有2～3层，细胞内物质贮藏颗粒也大量消失，盾片薄壁细胞呈椭圆形，细胞内物质贮藏颗粒体积增加，且体积比颈部薄壁细胞中的大(图1J)。

花后30 d，颈部和底部盾片薄壁细胞形态差异明显，颈部盾片上皮细胞有1～2层，细胞呈细长形，薄壁细胞中物质贮藏颗粒比底部细胞中的小(图1M，N)。底部上皮细胞分化成4～5层，细胞呈多边形、三角形或椭圆形，薄壁细胞中物质贮藏颗粒十分密集(图1M)。

利用Image-Pro Plus软件对盾片上皮细胞的数目及细胞面积进行了统计分析，结果见图2A和2B。从图中可以看出，在开花后16～30 d，盾片上皮细胞数目逐渐增加(图2A)，而细胞平均面积逐渐减小(图2B)。

2.2 小麦颖果不同发育时期盾片细胞的超微结构

图3所示为花后16和20 d盾片细胞超微结构图。从图中可以看出，花后16 d，盾片上皮细胞和薄壁细胞中都有明显的大液泡，细胞内线粒体数目很多，同时还有淀粉体和脂质体积累，两类细胞内细胞器分布无明显差异(图3A-C)，盾片上皮细胞临近胚乳的细胞壁较薄，细胞间隙大(图3B)。

花后20 d，盾片上皮细胞和薄壁细胞中液泡体积减小，数量变多(图3D)；盾片上皮细胞临近胚乳的细胞壁加厚，细胞排列更为紧密(图3E)。盾片薄壁细胞中淀粉体和脂质体体积变大，同时还出现了很多的植酸钙镁颗粒(图3F)。

A～D：花后14、16、18、20 d的小麦颖果颈部盾片；E～H：花后14、16、18、20 d的小麦颖果底部盾片；I：花后26 d的小麦盾片颈部；J：花后26 d的小麦盾片底部；K：花后26 d的小麦胚；L：花后30 d的小麦胚；M：花后30 d的小麦盾片底部；N：花后30 d的小麦盾片颈部；CCW：压缩的细胞壁；CE：中央胚乳；Em：胚；Sc：盾片；SE：盾片上皮细胞；SG：淀粉粒；SP：盾片薄壁细胞；A～J和M～N的标尺为50 μm；K和L的标尺为400 μm。

A-D:Scutellum in the neck of wheat caryopsis,observed at 14,16,18 and 20 days after anthesis；E-H:Scutellum at the bottom of wheat caryopsis,observed at 14,16,18 and 20 days after anthesis；I:The neck of wheat scutellum,observed at 26 days after anthesis；J:The bottom of wheat scutellum,observed at 26 days after anthesis；K:Embryo of wheat,observed 26 days after anthesis;L:Embryo of wheat,observed 30 days after anthesis; M:The bottom of wheat scutellum,observed at 30 days after anthesis; N:The neck of wheat scutellum,observed at 30 days after anthesis;CCW:Compressed cell wall; CE:Centre endosperm; Em:Embryo; Sc:Scutellum; SE:Scutellum epithelial cells; SG:Starch granule:SP:Scutellar parenchyma cell;Bar:50 μm in A-J and M-N,and 400 μm in K and L.

图1 小麦颖果不同发育时期盾片结构的变化

Fig.1 Structural changes of scutellum at different stages of wheat caryopsis development

图2 小麦颖果不同发育时期盾片上皮细胞数目和面积的变化

A～C：花后16 d的小麦颖果盾片细胞、盾片上皮细胞、盾片薄壁细胞；D～F：花后20 d的小麦颖果盾片细胞、盾片上皮细胞、盾片薄壁细胞；SE：盾片上皮细胞；SP：盾片薄壁细胞；SG：淀粉粒；DL：胚乳衰竭层；Li：脂质体；Mi：线粒体；Nu：细胞核；Va：液泡；CW：细胞壁；NE：核膜；Ph：植酸钙镁。

A-C:Scutellum cell,scutellar epithelium cell and scutellar parenchyma cell of wheat caryopsis,observed at 16 days after anthesis;D-F:Scutellum cell,scutellar epithelium cell and scutellar parenchyma cell of wheat caryopsis,observed at 20 days after anthesis;SE:Scutellar epithelium cell; SP:Scutellar parenchyma cell;SG:Starch granule; DL:Depleted layer of endosperm; Li:Lipid body; Mi:Mitochondria; Nu:Nuclear; Va:Vacuole; CW:Cell wall; NE:Nuclear membranes; Ph:Phytate deposit in protein body.

图3 小麦颖果花后16 d和20 d盾片的超微结构

Fig.3 Ultrastructure of wheat caryopsis scutellum observed at 16 and 20 days after anthesis

2.3 小麦颖果不同萌发阶段盾片细胞的显微结构

图4所示为小麦萌发不同天数盾片上皮细胞和薄壁细胞的显微结构。从图中可以看出，萌发8 h至2 d，盾片上皮细胞由3～4层转变成2～3层，上皮细胞中积累的物质贮藏颗粒逐渐消失(图4A-C)。萌发3～11 d，盾片上皮细胞形态呈现多边形-椭圆形-圆形的转变，该转变过程从盾片上皮细胞临近胚乳的外层开始向远离胚乳层延伸(图4D-F)，萌发11 d，几乎所有的盾片细胞全部为圆形，细胞较前期小很多(图4F)。萌发8 h至11 d，薄壁细胞中积累的物质贮藏颗粒逐渐消失，到萌发11 d完全消失，此时薄壁细胞中出现了很多的大液泡(图4G-L)。

采用Image-Pro Plus软件对盾片上皮细胞的数目和面积进行统计分析，结果见图5A和5B。从图5可以看出，萌发8 h至1 d，盾片上皮细胞数目减少，细胞面积增加(图5A，B)。萌发1～11 d，盾片上皮细胞数目逐渐增加，细胞面积逐渐减小(图5A，B)。

2.4 小麦颖果不同萌发阶段盾片细胞的超微结构

图6所示为小麦颖果萌发3和5 d盾片细胞的超微结构。从图中可以看出，萌发3 d，盾片薄壁细胞中淀粉体大量降解，淀粉粒变形、塌陷，液泡中出现有很多异染色质的残体(图6A，B)。萌发5 d，蛋白质贮藏液泡内蛋白质发生解体，可以观察到很多蛋白质残体(图6C，D)。在蛋白质贮藏液泡周围可以观察到很多的脂质体(图6C，D)，此外盾片薄壁细胞中内质网十分丰富(图6D)。

3 讨 论

本研究对小麦颖果发育和萌发过程中盾片上皮细胞和盾片薄壁细胞进行了详细地结构观察。

A和B：萌发8、12 h的盾片上皮细胞；C～F：萌发1、3、9、11 d的盾片上皮细胞；G和H：萌发8、12 h的盾片薄壁细胞；I～L：萌发1、3、9、11 d的盾片薄壁细胞；标尺为50 μm。

A and B:Epithelial cells of scutellum observed at 8 and 12 h after germination; C-F:Epithelial cells of scutellum observed at 1,3,9 and 11 d after germination; G and H:Parenchyma cells of scutellum observed at 8 and 12 h after germination;I-L:Parenchyma cells of scutellum observed at 1,3,9 and 11 d after germination; Bar:50 μm.

图4 小麦颖果不同萌发阶段上皮细胞和薄壁细胞的显微结构

Fig.4 Microstructure of wheat caryopsis scutellum epithelial cells and parenchyma cells at different stages of germination

图5 小麦颖果不同萌发时期盾片上皮细胞数目和面积变化

结果可以看出，颈部和底部盾片薄壁细胞形态有明显差异，颈部细胞以细长形为主，而底部细胞以多边形、椭圆形为主，这种明显的形态差异是前人关于盾片研究的文献里未曾报道过的[9,12]。推测这可能与它的功能有关，细长形排列成栅栏状的细胞更有利于物质的运输，减小了运输阻力，而多层排列的、多边形和椭圆形的盾片上皮细胞物质运输阻力相对较大，这种形状排列方式与胚乳输导细胞[14]的功能类似。同时颈部盾片位于小麦颖果胚乳中央区域，该区域胚乳传递细胞和糊粉层传递细胞相对发达，营养物质运输量大，同时输导细胞程序性死亡降解的物质也更多；而底部盾片位于颖果基部，该区域传递细胞发育程度相对落后，同时程序性死亡的胚乳输导细胞少，所产生的营养物质也少。以上细胞分布特征就可能解释为什么盾片表皮细胞在颈部和底部产生了较为明显的形态差异。

在小麦颖果发育的过程中，盾片上皮细胞的数目持续增加，细胞面积持续减小，上皮细胞的形态结构也不断转变，由最初的多边形和椭圆形向细长形转变，这种转变也可能与胚的体积增长有关，根据本研究与前人的研究结果[15]可以看出，花后15～26 d胚的体积相对于胚乳体积来说较大，扩增速度也比较快，此时处于灌浆的高峰期，伴随输导细胞的降解更多来自胚乳的养分会被盾片上皮细胞吸收并供应胚生长的养分需要。花后20 d，盾片上皮细胞临近胚乳的细胞壁显著加厚。该加厚结构可能会使盾片与胚乳处于相对隔离状态,使得盾片中较高浓度的可溶性物质不至于通过被动运输回流到胚乳中，同时胚乳中的营养物质则可能由于上皮细胞独特的代谢力和类似传递细胞特征吸收养分的功能特征不断流入到盾片中,再由盾片输送到胚本体中。该推论与高荣歧等[10]关于玉米盾片发育过程中盾片功能的推论一致。

A和B：萌发3 d的薄壁细胞结构；C和D：萌发5 d的薄壁细胞；Pr：蛋白质；Li：脂质体；Mi：线粒体；Nu：细胞核；SG：淀粉粒；ER：内质网；NE：核膜；PSV：蛋白质贮藏液泡。

A and B:Parenchyma cells observed at 3 d after germination; C and D:Parenchyma cells observed at 5 d after germination; Pr:Protein; Li:Lipid bodies; Mi:Mitochondria; Nu:Nuclear; SG:Starch granule; ER:Endoplasmic reticulum; NE:Nuclear membranes; PSV:Protein storage vacuole.

图6 小麦颖果萌发3 d和5 d盾片细胞的超微结构

Fig.6 Ultrastructure diagram of wheat caryopsis at 3 and 5 days after anthesis

在透射电子显微镜(TEM)下观察到盾片薄壁细胞中细胞器种类多样，除了物质贮藏性的淀粉体和脂质体外，内质网和线粒体也十分丰富，同时还有较多的植酸钙镁颗粒。淀粉体的体积在盾片发育过程中逐渐增加，到花后20 d时可以观察到较多的淀粉体，同时从TEM照片上还可以看出，相对于盾片上皮细胞而言，盾片薄壁细胞中的淀粉体数量多、体积大。这可能与这两类细胞的功能特征有关，盾片上皮细胞更多的是转运养分的功能，细胞内C源大部分转移到了薄壁细胞中，而薄壁细胞是一种贮藏细胞，来自盾片表皮细胞转运的C源过剩时便以小颗粒淀粉粒的形式积累在细胞中，这与植物果皮和叶片中积累的临时淀粉[16-17]特征很类似。这些淀粉在颖果萌发过程中逐渐变形、塌陷，最终降解，为胚的生长提供养分供应。在颖果萌发3 d时，细胞中的线粒体、内质网、质体等细胞器不易观察到，而到了萌发5 d 这些细胞器特别是内质网特别明显，这种现象Swift等[12]就曾报道过，这可能是戊二醛和锇酸双固定所产生的假象。这些丰富的细胞器说明盾片细胞在种子萌发过程中具有较高的代谢能力，这与董建华等[6]关于薏苡种子盾片细胞结构观察的现象类似。在TEM下可以看到，植酸钙镁颗粒和蛋白质贮藏液泡主要位于盾片薄壁细胞中，而盾片表皮细胞中几乎观察不到。这是因为贮藏性蛋白主要位于薄壁细胞中，而盾片细胞中的蛋白主要是一些酶蛋白[18]，这些酶蛋白在种子萌发早期开始分泌，分解胚乳中的贮藏物质，同时盾片薄壁细胞中的淀粉、蛋白质贮藏液泡内的蛋白也会被分解，这些物质能为早期胚的生长提供物质供应。在萌发过程中盾片薄壁细胞内的脂质体在萌发3 d较少，在萌发5 d较多，这种现象与Feng等[18]报道的玉米盾片脂质体降解-合成-降解的规律类似，由于未对萌发后期的样品进行TEM观察，所以并未观察到降解的过程，但是在半薄切片中可以看出到了萌发后期薄壁细胞内贮藏的物质几乎完全降解，只剩下了液泡化的细胞。推测这种现象产生的原因可能是这样：萌发过程中胚乳内的贮藏物质大量解体，这些营养物质含量较高并未完全被胚吸收和利用，一部分的脂肪酸与甘油又重新合成为脂质体，这些脂质体数量很多，围绕着蛋白质贮藏液泡排列成圆圈状，这与Dominguez等[9]观察的现象相一致。Swift等[19]认为这种排列是由管状膜系统连接而成的。当营养物质消耗殆尽时这些物质再被分解，供应胚的生长。关于此种现象产生的机制目前尚不清楚。

本研究发现，小麦颖果萌发早期盾片上皮细胞的数目逐渐减少、面积增加，然后细胞数目增加、面积减小，这种往复现象的产生可能与上述关于脂质体动态变化的推论类似，在萌发早期，盾片分泌了大量的酶蛋白来水解胚乳中的贮藏物质，此时盾片表皮细胞变大、数目变小可以提高物质运输的效率、降低运输的阻力；到了后期，种子根系的功能逐步得到体现[20]，此时盾片细胞主动运输养分的功能逐渐减弱，盾片细胞变小、数目增加，胚乳降解的产物直接被胚吸收利用。由此我们可以得出推论，在种子萌发过程中盾片细胞的功能是分泌酶蛋白和吸收养分，随着盾片上皮细胞的降解，该功能也逐渐丧失掉。

此外，从形态结构上可以看出，盾片位于胚中靠近胚乳的部位，在颖果发育过程中胚乳细胞体积不断扩张，由此带来的局部压力也比较大，这种压力会直接造成与盾片上皮细胞相连的胚乳输导细胞发生变形、皱缩乃至死亡[14]，而此时胚可以正常生长，因此我们推测盾片的功能之一是保护胚，给胚提供了一个外在的“盾甲”。在小麦萌发过程中胚乳中存在大量的水解酶，胚乳贮藏物质不断降解[21]，此时盾片细胞可能作为一层防护层防止胚乳中的水解酶对胚组织产生不利影响。

综上所述，小麦盾片的形态特征变化与它的功能变化规律相一致，虽然前人曾认为仅仅根据形态结构变化无法体现其功能[12]，这可能与观察的时期少有关。根据本研究结果以及前人的研究结论[9-10,12]，我们认为小麦盾片具有转运营养物质、贮藏养分、分泌酶蛋白和保护胚四大功能。尤其值得注意的是，这种吸收养分的功能不仅仅体现在小麦颖果萌发时期，同时也体现在小麦颖果发育过程中。此外，盾片上皮细胞中还可能存在一些能够感知和传输激素信号的特殊成分，这些成分也许在盾片和胚乳细胞之间的信息交流中扮演着重要角色，关于其机制今后可继续展开进一步研究。

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Structure Characteristics of Scutellum during Wheat Caryopsis Development and Germination

YANG Yang,CHEN Xinyu,SHENG Jieyue,WANG Qiaojue,ZHANG Xiaohui,ZHU Panpan,YANG Rong,ZHANG Erjin,YU Xurun,XIONG Fei

(College of Bioscience and Biotechnology,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

In this paper,Yangmai 13 was used to investigate the changes of wheat scutellum structure during caryopsis development and germination,with resin slice,microstructural and ultrastructural observation and Image-pro Plus soft. Based on the structural observation,scutellum functions for seed development and germination were further analyzed. The main results were as follows:The periphery cells near the endosperm differentiated into scutellar epithelium and parenchyma respectively from outside to inside at 16 days after anthesis(DAA); During caryopsis development,the epithelial cells of scutellum changed from irregular into slender shape,with increased cell number but decreased cell area.Starch granule in cells also degraded gradually. The epithelial cells in neck scutellum are long and thin while the cells at bottom scutellum are polygon and ellipse.Meanwhile,the number of starch granules in the parenchyma cells increases and the volume becomes large. From 16 to 20 DAA,parenchyma cells were vacuolated and lipid bodies and phytinparticles were accumulated,and the nuclear chromatin in nuclear degraded distinctly.In the process of caryopsis germination,the scutellum epithelial cells changed from irregular and polygonal into round shape,with cell decreased first and then increased,but the cell area increased first and then decreased. Starch granules of the parenchyma cells were deformed,collapsed and degraded gradually. The protein body was disassembled but the lipid bodies were degraded first and then synthesized again.The results indicated that wheat scutellum has many functions,e.g. transporting nutrients,storaging nutrients and protecting embryo.

Wheat; Development; Germination; Scutellum; Structure; Function

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.05

时间：2017-06-07

2017-01-19

2017-04-23

江苏省生物技术品牌专业项目(PPZY2015C212)；国家自然科学基金项目(31571573)

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熊 飞(E-mail:feixiong@yzu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0750-09

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