低温和UV-B复合胁迫对小麦幼苗抗氧化酶和渗透调节物质的影响

薛盈文，黄寿光，范博文，石新新，阚虎飞，刘 鑫，赵长江，于立河

(黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省普通高校寒地作物种质改良与栽培重点实验室，黑龙江大庆 163319)

低温和UV-B复合胁迫对小麦幼苗抗氧化酶和渗透调节物质的影响

薛盈文，黄寿光，范博文，石新新，阚虎飞，刘 鑫，赵长江，于立河

(黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省普通高校寒地作物种质改良与栽培重点实验室，黑龙江大庆 163319)

为揭示UV-B辐射与早春低温复合环境对小麦生理生化的影响，以小麦品种龙麦26为材料，分析了低温、UV-B及二者复合胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性和渗透调节物质含量。结果表明，与对照(正常生长条件)相比，低温下小麦丙二醛(MDA)和可溶性糖含量及过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性显著升高，过氧化物酶(POD)活性显著降低，原初光能转化效率(Fv/Fm)、脯氨酸含量未发生显著性变化；UV-B处理诱导MDA和脯氨酸含量及POD、PAL活性显著增加，但显著降低Fv/Fm和可溶性糖含量，CAT和SOD活性没有发生显著的变化；低温和UV-B复合处理后SOD和PAL活性显著增加，而Fv/Fm、CAT和POD活性及可溶性糖含量显著下降，MDA和脯氨酸含量却没有显著变化。以上结果说明，小麦幼苗不同代谢生理指标对低温、UV-B及二者复合胁迫响应程度和方式不同。

小麦；低温；UV-B；抗氧化酶；渗透物质

由于植物具有不可移动的特点，其生长和发育不可避免受到各种逆境的胁迫。逆境可以诱导活性氧产生和积累,损伤细胞结构,扰乱细胞生理生化平衡及正常生长发育[1]，最终导致作物的产量和品质下降。其中，低温是一种常见的逆境胁迫。它可致使PSⅠ活性下降[1]，抑制PSⅡ的原初光能转化效率(Fv/Fm)[3]，并且可使叶绿体的结构发生变化，阻止光合作用的正常进行，从而导致作物产量的下降[4-5]。植物为了缓解低温胁迫的影响，通过提高自身的抗氧化酶活性，及时清除活性氧，以减轻伤害[6]。另外，植物体内游离脯氨酸、可溶性糖等细胞渗透调节物质大量积累，维持细胞渗透压平衡，从而达到保护植物体自身的目的[7]。

随着空气污染的日益加重，臭氧层不断变薄，导致B波段紫外线(UV-B，280～315 nm)辐射强度增加[8]。由于UV-B波长范围的光线能够被核酸吸收，并引发DNA产生环丁烷嘧啶二聚体和6-4光产物[9]，增加其突变几率，因此UV-B辐射对生物大分子存在着潜在的伤害。高能量的UV-B辐射还能够灼伤叶片，破坏光系统，使Rubisco大小亚基发生交联，抑制植物的光合作用[10]，并使植物发生矮化现象。此外，UV-B还可能刺激植物积累次生代谢物质，如类黄酮、酚类等化合物，进而可能改变农产品的品质[11]。因此，UV-B辐射增强会对整个生态系统产生巨大的影响。

小麦是我国重要的粮食作物之一。目前，国内外对小麦逆境效应的研究大都集中在单一逆境上，有关复合逆境效应的研究报道很少，尤其是针对低温与UV-B的复合逆境效应未见报道。事实上，由于环境复杂多变，植物往往同时或相继遭受至少两种不同逆境因子的影响，对复合逆境效应的研究比对单一逆境效应研究更有实践和理论意义。本研究以小麦为材料，通过低温、UV-B单一及复合处理，探讨不同处理对小麦原初光能转化效率、细胞膜的伤害程度、抗氧化酶及苯丙氨酸解氨酶活性及渗透物质含量等的影响，以期为进一步研究小麦抗低温和UV-B生理机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试小麦为黑龙江省农业科学院选育的强筋品种龙麦26。挑选大小一致、无破损的小麦种子，30%次氯酸钠消毒20 min，置于培养箱20 ℃黑暗催芽2 d，然后选取芽长一致的种子用1/2 Hoagland营养液(pH 6.0) 于生长室内进行培养，培养条件为昼夜温度(18±2)/(22±2) ℃，每天光照12 h，光强为1 000 μmol·m-2·s-1，相对湿度为60%～80%。

当小麦第3片真叶完全展开时进行以下处理：正常生长条件(CK)、4 ℃低温处理(LT)、辐射强度为40 μW·cm-2的UV-B处理(UV-B)、4 ℃低温和40 μW·cm-2UV-B复合处理(LT+UV-B)。胁迫处理12 h，恢复生长24 h后取第3片完全展开叶，用于各项生理指标的测定。每个处理3次重复。UV-B紫外灯购自美国Q-Lab公司，主波峰为312 nm，使用北京师范大学光电仪器厂UV-B辐照计测定辐照强度(313 nm探头)。

1.2 测定指标

小麦恢复生长24 h后，用OS-30p叶绿素脉冲制荧光分析仪(美国Opti-Sciences公司)测定叶绿素荧光参数。暗适应30 min后读取初始荧光(Fo)，待Fo稳定后再照射饱和脉冲光，得暗适应下最大荧光Fm。Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。

MDA含量使用硫代巴比妥酸法测定[12]；超氧化歧化酶(SOD)活性使用氮蓝四唑(NBT)法测定[12]；过氧化物酶(POD)活性使用愈创木酚法测定[12]；过氧化氢酶(CAT)活性使用过氧化氢法测定[12]；苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性使用紫外分光光度计法测定[12]；游离脯氨酸含量使用酸性茚三酮法测定[12]；可溶性糖含量使用蒽酮法测定[12]。

1.3 数据分析

使用Microsoft Excel 2007 整理数据和作图，SPSS 20.0软件进行数据统计，采用Duncan检验法进行多重比较及差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 低温和UV-B胁迫对小麦Fv/Fm的影响

与CK相比，低温对小麦幼苗Fv/Fm影响不大；UV-B处理及其与低温的复合胁迫处理均导致Fv/Fm显著下降(图1)，但此二处理间差异不显著。这说明本试验条件下UV-B对小麦光合效率的影响远大于低温效应，在二者复合效应中UV-B起主导作用。

CK：正常生长条件；LT：4 ℃低温处理；UV-B：辐射强度为40 μW·cm-2的UV-B处理。图柱上的不同字母表示处理间在0.05水平差异显著。下图同。

Different letters above the columns indicate significant difference among the treatments at 0.05 level. The same in other figures.

图1 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片Fv/Fm的影响

Fig.1Fv/Fmresponse of wheat seedlings to low temperature,UV-B radiation and the combination of both stresses

2.2 低温和UV-B胁迫对小麦MDA含量的影响

与CK相比，低温和UV-B均使MDA含量显著升高，但二者效应差异不显著；低温与UV-B复合胁迫处理下MDA含量略有升高，但与对照差异不显著(图2)，推测这可能与低温和UV-B对MDA含量的影响机制不同有关。

2.3 低温和UV-B胁迫对小麦抗氧化酶活性的影响

与CK相比，低温和UV-B均显著提高SOD活性，增幅分别为94%和81%，但低温和UV-B处理间无显著差异；低温和UV-B复合处理下SOD活性是对照的1.5倍，且显著高于低温处理和UV-B处理(图3)。这表明，低温和UV-B的复合胁迫会进一步诱导SOD活性升高，有助于增强小麦清除活性氧的能力。

图2 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片MDA的影响

图3 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片SOD活性的影响

图4 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片POD活性的影响

与CK相比，UV-B处理显著提高POD活性，增幅为32%；而低温处理导致POD活性下降了19.8%，与CK差异显著；复合处理也导致POD活性下降了9.3%，与CK差异显著(图4)。这表明低温和UV-B对POD活性影响不同，二者复合胁迫效应中低温为主要因素。

与CK相比，低温导致CAT活性显著增加，增幅达69%；而UV-B处理对CAT活性影响不显著；二者复合处理则导致CAT活性显著下降，降幅为51%(图5)。这说明低温和UV-B逆境对小麦CAT活性影响机制可能不同，复合处理中二者互作效应较大。

图5 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片CAT活性的影响

2.4 低温和UV-B胁迫对小麦苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影响

与CK相比，低温和UV-B处理分别导致PAL活性显著增加，增幅分别达1.8倍和2.86倍，而且二者间差异显著；低温和UV-B复合处理尽管导致PAL活性显著增加，但又显著低于单因素处理(图6)。

2.5 低温和UV-B胁迫对小麦渗透调节物质积累的影响

与CK相比，UV-B处理的小麦脯氨酸含量显著增加，低温处理影响不显著，而二者复合处理导致脯氨酸含量小幅度下降(图7)。说明复合处理中UV-B和低温存在明显的互作效应。

与CK相比，低温和UV-B分别导致小麦可溶性糖含量显著增加和下降，二者复合处理下可溶性糖含量大幅下降，仅为对照的41%(图8)。这表明UV-B和低温对小麦可溶性糖含量的影响不同，二者复合效应中UV-B成为主要贡献因素。

图6 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片PAL活性的影响

图7 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片脯氨酸含量的影响

3 讨 论

原初光能转化效率Fv/Fm是叶绿素荧光动力学特征之一，反映叶片对光能的传递、利用、耗散和分配及PSII进行光合作用的能力[13]，极易受到环境的影响。孙富等[4]研究指出，低温处理后不同抗寒甘蔗幼苗的叶片Fv/Fm均下降。王春萍等[14]的研究也表明，低温胁迫使水稻幼苗叶片Fv/Fm下降。而在本研究中，低温胁迫并没有引起小麦叶片Fv/Fm下降，可能由于低温处理设置的温度较高和处理时间相对较短，没有对光合元件造成损伤，因此Fv/Fm没有发生下降。但UV-B胁迫导致Fv/Fm显著下降，可能由于40 μw·cm-2的UV-B高辐射强度作用，PSII中心受到直接破坏，最终导致Fv/Fm下降。吴能表[15]研究发现，玉米幼苗在UV-B辐射处理下，叶片Fv/Fm发生下降。另外，复合胁迫的Fv/Fm也发生显著下降，且和UV-B胁迫下降的幅度相近，说明Fv/Fm的下降很可能是UV-B伤害引起的，4 ℃ 低温处理12 h对小麦原初光能转化效率影响较小，40 μw·cm-2的UV-B对小麦原初光能转化效率影响较大，成为复合胁迫的主要影响因素。从该研究结果推测，低温和UV-B逆境对小麦光合效率影响机制可能不同。

图8 低温和UV-B及其复合处理对小麦叶片可溶性糖含量的影响

丙二醛是反映植物在逆境或者衰老条件下膜脂过氧化程度和膜系统伤害程度的重要指标之一。李春燕等[7]指出，小麦苗期经低温处理后MDA含量随时间逐渐增加。李韶山等[16]认为，UV-B处理水稻幼苗能够使MDA含量积累。本研究中，低温和UV-B胁迫均使MDA含量显著升高，表明小麦细胞膜系统受到了损伤；然而，低温和UV-B胁迫二者之间没有达到显著差异，可能由于两种逆境对小麦膜损伤的机制可能相似，因此对细胞膜伤害作用的程度相近。与CK相比，低温和UV-B复合胁迫没有导致MDA含量发生显著变化，说明二者复合胁迫对小麦MDA含量存在着负交互效应，小麦受到低温或UV-B处理中任一种胁迫后，会引起自身对其他逆境胁迫的抗性增强，因而与单一胁迫相比，复合胁迫减轻了逆境胁迫对膜的损伤，具体机制有待进一步研究。

逆境胁迫能够诱导植物细胞活性氧爆发，植物通过提高细胞抗氧化酶系统和非酶系统及时清除活性氧，从而维持正常的细胞生命活动，其中最具代表性的抗氧化酶包括SOD、POD、CAT。李春燕等[7]发现，低温使扬麦16抗氧化酶活性逐渐升高，随着胁迫程度的加重，SOD活性发生下降，POD和CAT活性变化缓慢。赵长江等[17]指出，短暂UV-B胁迫使玉米叶片抗氧化酶活性随着时间发生变化，但并不显著。本研究发现，与CK相比，低温和UV-B胁迫均导致SOD活性显著升高，且二者间差异不显著，暗示小麦SOD响应两种逆境胁迫的机制可能相似。低温和UV-B复合胁迫能大幅度诱导SOD活性升高，并显著高于低温或UV-B单一胁迫，可能是由于小麦SOD对逆境胁迫存在着交叉适应性，因此低温和UV-B复合胁迫下，SOD清除活性氧的能力显著增强。与CK相比，UV-B胁迫使POD活性显著增加，相反低温导致POD活性均显著下降，可能由于小麦POD活性响应低温和UV-B两种逆境胁迫的机制截然不同引起。复合胁迫也使POD活性显著下降，可能由于低温和UV-B复合胁迫下POD清除活性氧的能力具有累加效应，而且低温成为主要贡献因素，而低温导致了该酶活性下降。低温胁迫诱导CAT活性显著升高，而UV-B胁迫对CAT活性诱导作用不大，可能由于小麦CAT响应低温和UV-B胁迫的机制不同所致。另外，低温和UV-B复合导致CAT活性显著下降，可能是由二者协同激发了不同于现有两种逆境调控CAT活性的机制介导，具体机制有待进一步研究。在小麦抗氧化酶系统中，不同的酶发挥的作用不一样，SOD无论对是哪一种胁迫，均快速响应，是一种广泛的保护性酶；POD迅速响应UV-B胁迫，而CAT快速应答低温胁迫。这些差异既可能与不同胁迫产生的活性氧种类有关，也可能与它们作用的机制不同有关。同时，这些差异也体现植物体内复杂的调控机制。

植物除了利用抗氧化酶系统抵抗逆境影响外，还通过积累次生代谢物质来增强抗逆性。一般地，植物在逆境条件下加快次生代谢物质的合成。最为典型的为类黄酮合成，而苯丙氨酸解氨酶是合成类黄酮化合物的关键酶[18]。田向军等[19]报道，增强UV-B处理灌浆期小麦的类黄酮含量明显上升，PAL活性表现出相同的变化趋势。本研究发现，低温和UV-B胁迫均使PAL活性显著升高，但二者间差异显著，表明PAL参与小麦对低温和UV-B胁迫的应答反应，但对UV-B更敏感，可能由于小麦PAL代谢对两种逆境响应机制不同。此外，复合胁迫虽然也诱导PAL活性显著升高，但程度较单因素低，推测二者复合胁迫处理可能存在拮抗效应，致使复合胁迫诱导PAL代谢减轻，或是由二者协同激发了不同于现有两种逆境调控PAL活性的机制介导，也可能是受到复合逆境胁迫的植物由于存在着一定的交叉适应性，其氧化胁迫抗性提高，因而复合逆境下植物后期次生代谢变化较小，致使复合胁迫诱导PAL代谢减轻，具体机制有待进一步研究。

脯氨酸和可溶性糖是植物体内最为常见的渗透调节物质。李春燕和陈 璇等[7,20]指出，低温可以诱导小麦脯氨酸和可溶性糖积累。杨景宏等[21]指出，UV-B胁迫诱导小麦脯氨酸积累，张娟等[22]报道UV-B胁迫引起小麦可溶性糖含量下降。本研究发现，UV-B胁迫使脯氨酸含量显著升高，而低温胁迫下脯氨酸含量虽然小幅度升高，但未到达显著水平，小麦脯氨酸渗透调节对40 μw·cm-2UV-B的响应比4 ℃低温处理更迅速，可能与UV-B胁迫直接导致蛋白降解有关；复合胁迫下，脯氨酸小幅度下降，未达到显著水平，可能是由二者协同激发了不同于现有两种逆境调控机制介导，也可能是受到复合逆境胁迫的植物由于交叉适应性的存在，其对氧化胁迫抗性提高，因而相对于单一逆境胁迫而言，复合逆境下植物遭受后期渗透胁迫较小，小麦的细胞渗透压变化不大，脯氨酸含量显著降低，与对照接近，其具体机理尚有待进一步研究。低温显著增加了可溶性糖含量，UV-B和复合胁迫均使可溶性糖含量显著下降，且复合胁迫下降幅度最大，两种逆境引起小麦可溶性糖含量改变机制截然不同，低温和UV-B复合可能具有累加效应，而且低温成为主要贡献因素，可能因UV-B胁迫导致可溶性糖含量下降的原因所决定的。以上结果表明，虽然脯氨酸和可溶性糖都是渗透调节物质，但在不同胁迫中表现出不同的主导地位，UV-B胁迫中脯氨酸表现为主要的渗透调节物质，而在低温胁迫中可溶性糖担任着重要角色，这种差异一方面可能与渗透调节物质被诱导积累的难易程度有关，另一方面可能与不同胁迫的作用机制有关，需进一步研究。

依据低温和UV-B复合胁迫引起各指标变化，如光合能力(Fv/Fm)下降，膜质过氧化(MDA)增加不显著，保护性酶中仅有SOD活性显著增强，其他保护性酶(POD和CAT)活性显著降低或无变化，我们推断复合胁迫可能通过光合链产生了活性氧信号，或是较低的活性氧胁迫，用来激发后续生理生化保护程序；另外，光合能力下降直接导致光合糖合成代谢产物生成量减少。与此同时部分代谢中间产物供应苯丙氨酸等途径用于合成保护性物质，导致复合胁迫下糖合成和分解代谢严重失衡，最终导致糖含量显著下降。

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Effect of Low Temperature and UV-B on the Antioxidant Enzymes and Osmotic Substances in Wheat Seedlings

XUE Yingwen,HUANG Shouguang,FAN Bowen,SHI Xinxin,KAN Hufei,LIU Xin,ZHAO Changjiang,YU Lihe

(College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University/Key Laboratory of Crop Germplasm Improvement and Cultivation in Cold Regions of Heilongjiang Education Department,Daqing,Heilongjiang 163319，China)

To clearify the effects of environmental stresses(the enhanced UV-B and low temperature and both combined stress) on the physiological and biochemical indexes of wheat seedling,the antioxidant enzymes and osmotic metabolites in wheats seedlings were investigated in this study. Compared with the control,under the low temperature,the content of MDA and soluble sugar,and the activity of CAT,SOD and PAL in wheat seedlings were increased apparently,while the activity of POD was decreased significantly,and PSⅡ and proline content changed a little. Under the enhanced UV-B,the content of MDA and proline,and the activity of POD and PAL in wheat seedlings were increased remarkably. TheFv/Fmand the content of soluble sugar were decreased significantly,and the CAT and SOD showed no difference.Under the combined stress,the activity of SOD and PAL were increased significantly,andFv/Fm,the activity of CAT and POD,and the content of soluble sugar were decreased significantly,and the content of MDA and Proline remained relatively stable. All the results showed that the physiological indices of wheat seedlings responded to low temperature,UV - B and the combined stress in different pathways.

Triticumaestivum; Low temperature; UV-B; Antioxidant enzyme; Osmotic substances

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.16

时间：2017-06-07

2016-11-30

2017-02-07

黑龙江八一农垦大学大学生创新创业训练计划项目(2012); 黑龙江省大学生创新创业训练计划项目(2012);加拿大优质小麦种质资源的引进评价与利用研究项目(XDB2015-03)

E-mail:xueyingwen1228@163.com(薛盈文)；sghuang.uw@gmail.com(黄寿光，与

赵长江(E-mail:zhaocj15@126.com )；于立河(E-mail:yulihe2002@126.com)

S512.1；S312

A

1009-1041(2017)06-0834-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.032.html

第一作者同等贡献)