遮阴及复光对花果期番茄叶片光合特性的影响*

朱雨晴，薛晓萍



遮阴及复光对花果期番茄叶片光合特性的影响*

朱雨晴1,2，薛晓萍2**

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2．山东省气候中心，济南 250000）

以无限生长型番茄“粉冠”为试材，在花果期于日光温室上加盖遮阳网的方式进行为期3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）的遮阴处理，遮阴结束立即恢复自然光照，以日光温室内自然光为对照（CK）；分别于遮阴结束时和恢复光照第3、6、9、12、15天观测番茄叶片的光合参数，分析其在遮阴条件下的变化特点及复光后的恢复能力。结果表明：与对照相比，遮阴使番茄叶片的光饱和点降低，光补偿点升高。遮阴15d后番茄叶片净光合速率下降49.0%，胞间CO2浓度增加68.3%。随着遮阴日数增加，叶片气孔导度和蒸腾速率呈现先上升后下降的趋势，遮阴15d后，分别下降32.9%和1.6%。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随着遮阴日数的增加分别上升125.2%、182.6%和115.4%，其中叶绿素b含量变化显著（P＜0.05）。番茄叶片荧光参数中，F0随着遮阴日数的增加而增加，遮阴15d后增加30.9%，ΦPSⅡ、qP和ETR随着遮阴日数的增加而降低，遮阴后分别减少32.1%、29.8%和36.7%。而Fv/Fm对遮阴环境的响应不显著。遮阴日数对叶片不同参数的恢复能力有不同影响，12d以上的遮阴使叶片净光合速率和胞间CO2浓度无法恢复，9d以上的遮阴使叶片叶绿素含量无法恢复，叶绿素a和类胡萝卜素的恢复能力高于叶绿素b。遮阴日数小于9d时，番茄叶片的光合参数及叶绿素含量均能恢复至初始状态。

番茄；遮阴；复光；光合参数；叶绿素

番茄是中国冬春季设施种植的主要蔬菜之一，属喜光作物[1]，光饱和点在1800μmol·m−2·s−1左右，弱光条件直接影响其产量和品质。受气候变化的影响，持续寡照天气已成为制约设施番茄高产优质的主要气象灾害之一。

关于寡照对作物的影响，国内外学者已做了大量研究，有研究表明，植物能通过改变自身的光合器官来适应环境的光照特性，光照强度过低易造成叶片光反应中心损伤，且不同生育阶段光抑制程度存在差异[2]。Pattanaik等发现寡照灾害导致作物生理形态发生变化，叶绿体类囊体膜的叶绿素蛋白质复合物PSII中色素蛋白CPa带的明显减少[3]，弱光下，PSI和PSII光反应中心受到抑制[1]。Meng等发现，寡照环境下，番茄叶片的电子传递速率降低，类囊体膜和ATP酶活性受到影响[1]；长时间弱光会导致番茄叶片光合参数下降，气孔密度下降，番茄植株生长速率降低，生育期延长，开花坐果率下降[4−7]；孙治强等发现，弱光使番茄叶片叶绿素a和b含量增加[8]。通常植物能通过改变自身的光合器官来适应环境中的光照特性[2]，弱光下，PSI和PSII光反应中心受到抑制[1]。

设施番茄主要生长期在秋冬季，其中花果期占整个生长期的3/4，受连阴天和雾霾的共同影响，设施番茄开花坐果期极易遭受寡照天气影响，因此，冬季寡照成为设施番茄花果期主要灾害之一。目前关于寡照对番茄影响的研究，大部分集中于苗期，针对花果期叶片光合特性对寡照持续时间响应及其恢复能力的研究，迄今尚未见报道。本研究拟通过遮阴试验，分析不同遮阴持续时间及恢复光照后对叶片光合参数的影响，以期为设施蔬菜生产防灾减灾提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年11月−2018年2月在位于沂南县的临沂设施农业气象试验站内进行，供试日光温室呈东西走向，长、宽和高分别为68.0、10.0和4.6m。覆盖聚乙烯无滴膜，透光系数为75%。以无限生长型番茄“粉冠”为试材，垄宽95cm，行间距40cm，株间距30cm，每垄60株。供试土壤为沙壤土。10月1日定植，30d后供试番茄植株高达65～75cm，进入花果期。11月10日，采用遮阳网覆盖的遮光方式（遮阳网覆盖于日光温室棚顶，高4.6m），模拟阴雨（雪）天气温室内寡照环境，按照阴雨天气不遮、多云天气遮一层、晴天遮两层的原则，确保试验期间温室内光照强度低于200μmol·m−2·s−1，试验期间各处理组的环境差异只有光照强度，其余条件完全相同。田间管理按高产栽培水平进行，苗期施一次高氮肥，番茄进入幼果期（90%的植株开始结果后第10天）后施用氮磷钾（18−18−18）肥，以后每15天施肥一次。试验期间，光合有效辐射维持在200～800μmol·m−2·s−1，CO2浓度0.35～0.45mL·L−1，气温20～30℃，15cm地温22～28℃，土壤相对含水率65%～75%，空气相对湿度75%～85%。

根据山东17个省辖市10a内平均连阴雨日数统计，冬季持续阴天日数一般在15d以内，因此，设计最大遮阴日数为15d。11月10日10：00开始遮阴，设3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）5个连续遮阴处理和一个对照（不遮阴）处理，每组3个重复。每个处理结束后，于当日10：00标记叶片并撤去遮阳网恢复正常光照，同时测定该处理和CK对照组的叶片光合荧光参数和叶绿素含量，观测完成后，将恢复光照的处理组作为恢复组。5个遮阴处理组分别对应5个恢复组，分别用T1H、T2H、T3H、T4H和T5H表示。恢复期间，分别在恢复期内的第3、6、9、12、15天的10：00同时测量该组和CK对照组的叶片光合荧光参数和叶绿素含量。

1.2 气象数据测定

采用Maos型小气候自动观测仪分别获取日光温室内遮阴和非遮阴条件下环境光合有效辐射。温室内气温、空气相对湿度采用WatchDog 2000数据采集器获取，数据采集频率每5min一次，取1h内平均值。

1.3 光合参数和叶绿素的测定

1.3.1 光响应曲线

在观测日10：00−12：00，选取番茄植株自上而下第2个分支中健康、成熟的叶片进行标记，利用LI−6400便携式光合测定系统（美国产）LED红蓝光源，设置光量子通量密度由低到高依次为0、200、400、600、800、1000、1200、1300、1500、1800和2000μmol·m−2·s−1的11个点，测量前将叶片在1200μmol·m−2·s−1的光强下光诱导120s，测量期间叶室内气温保持在20±3℃，CO2浓度保持在350±10μmol·mol−1范围内。测量叶片在不同光强下的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci），同一处理取3次重复平均值。

1.3.2 荧光参数

在当日同一时刻，利用FMS-2脉冲调制式荧光测定系统测量叶片荧光参数，包括初始荧光（F0）、PSⅡ最大量子产量（Fv/Fm）、实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）、光化学猝灭（qP）和电子相对传递速率（ETR）。

1.3.3 叶绿素含量

参考李小方[9]关于测定番茄叶片的光合色素含量方法，于10：00−12：00，取番茄植株自上而下第2个分支中健康、成熟的叶片，剪去叶脉并切成碎块，称取0.5g与3mL纯丙酮一起放入研钵中，加适量石英砂研磨均匀。将匀浆再加入5mL体积比为80%的丙酮置入离心管，以4000r·min−1转速匀速离心10min后，取上清液用80%丙酮定容至10mL。将所得溶液用分光光度计在 665、649、470nm波长下比色，计算得到叶绿素a（Chl-a）、叶绿素b（Chl-b）和类胡萝卜素含量（Chl x.c），叶绿素总含量（Chl）为3种叶绿素含量之和。

1.4 数据处理

采用DPS9.50和Excel2007系统对观测数据进行统计分析，利用Duncan新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 遮阴对番茄叶片光合特性的影响

2.1.1 光响应曲线

如图1所示，各处理番茄叶片的光响应曲线中，净光合速率随着遮阴日数的增加呈现下降趋势，其中CK的光饱和点出现在光量子通量密度为1600μmol·m−2·s−1时，T1−T3的光饱和点出现在光量子通量密度为1500μmol·m−2·s−1时，T4、T5的光饱和点出现在光量子通量密度为1300μmol·m−2·s−1处，由此可见，遮阴会影响番茄叶片的光合性能，使番茄叶片的光饱和点降低。番茄叶片的光补偿点呈现与光饱和点相反的变化趋势，T1−T5的光补偿点分别出现在光量子通量密度为54、87、102、110和108μmol·m−2·s−1处，同日测得的CK对照组叶片，其光补偿点为35μmol·m−2·s−1。由此可知，遮阴使叶片的光补偿点增加，且遮阴日数越长，光补偿点越大，由高到低依次为T5>T4>T3>T2>T1>CK。

2.1.2 光合参数

选取光饱和点处的光合参数进行统计，结果见表1。由表可见，与同天测得的CK相比，所有遮阴处理其叶片的净光合速率均明显降低，胞间CO2浓度均明显升高。且随着遮阴日数的增加叶片净光合速率逐渐减小，T1、T2、T3、T4和T5较CK 分别下降7.0%、26.7%、38.9%、46.8%和49.0%；胞间CO2浓度随着遮阴日数增加逐渐上升，T1、T2、T3、T4和T5分别比CK升高23.4%、38.5%、39.0%、51.7%和68.3%。遮阴处理中（T1−T5）叶片气孔导度和蒸腾速率与CK相比表现出相同的变化趋势，即在遮阴3～15d的范围内随着遮阴时间的延长先上升后下降，气孔导度表现为T3>T2>T1>CK>T4>T5，叶片蒸腾速率为T3>T2>T4>T1>CK>T5。叶片净光合速率和蒸腾速率在遮阴6d（T2）后出现显著差异，叶片胞间CO2浓度和气孔导度则在遮阴9d（T3）后出现显著差异。可见，遮阴3～15d会对番茄叶片的水、气交换产生影响，遮阴9d内水、气交换速率（蒸腾速率和气孔导度）升高，继续遮阴（12d和15d）后叶片水、气交换速率将降低；遮阴3～15d也会对番茄叶片的净光合速率产生不利影响，从而使胞间CO2浓度升高。

图1 不同遮阴日数处理下番茄叶片光响应曲线的比较

2.1.3 叶绿素含量

由表2可知，不同遮阴日数条件下的番茄叶片Chl-a、Chl-b、Chl x.c以及Chl含量均随着遮阴日数的增加而呈现上升趋势。与对照CK相比，T1−T5处理Chl-a含量分别上升16.0%、27.5%、45.8%、69.5%和125.2%；Chl-b含量分别升高21.7%、47.8%、39.1%、117.4%和182.6%；Chl x.c含量分别增加7.7%、20.5%、35.9%、48.7%和115.4%。3种叶绿素含量的变化幅度表现为，叶绿素b>叶绿素a>类胡萝卜素。分析其显著性可知，Chl含量、叶绿素a和类胡萝卜素含量均从T3开始与CK出现显著性差异，Chl-b含量从T2开始出现显著性差异。Chl含量为3种叶绿素含量之和，其变化规律与3种叶绿素相似。

表1 不同遮阴处理番茄叶片光饱和点对应的光合参数比较（平均值±均方差）

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。Pn为净光合速率，Ci为胞间CO2浓度，Gs为气孔导度，Tr为蒸腾速率。下同。

Note：Lowercase letter indicate the difference significance among treatments at 0.05. Pn is net photosynthetic rate. Ci is intercellular carbon dioxide concentration. Gs is stomatal conductance. Tr is transpiration rate. The same as below.

表2 不同遮阴日数条件下番茄叶片的叶绿素含量比较（mg·g−1）

Note: Chl-a is chlorophyll a content, Chl-b is chlorophyll b content, Chl x.c is carotenoids content, and Chl is the total sum of three items. The same as below.

2.1.4 荧光参数

表3为不同遮阴日数条件下的番茄叶片荧光参数的变化过程。由表可见，F0随遮阴日数的增加而上升，分析其显著性可知，与CK相比，T1−T3处理F0的上升幅度并不显著，T4、T5处理则出现显著性差异。即12～15d的遮阴对叶片F0产生了显著影响，相比CK分别升高了30.7%、30.9%。遮阴使番茄叶片Fv/Fm略有下降，分析显著性可发现，在T1−T5的遮阴处理中，叶片 Fv/Fm无显著性差异，因此，15d以内的遮阴不会对番茄叶片Fv/Fm产生显著影响。番茄叶片ΦPSⅡ随着遮阴日数的增加而降低，T1、T2处理其叶片ΦPSⅡ与CK相比无显著性差异，T3开始出现显著变化，其中T5的差异性最为显著。9～15d的遮阴（T3−T5处理）使ΦPSⅡ相比CK分别降低19.6%、25.0%和32.1%。由表可知，遮阴使叶片qP下降。与CK相比，从T1处理开始，叶片qP即出现了显著性差异，在遮阴过程中，各处理叶片qP与CK相比分别下降15.5%、14.3%、25.0%、27.4%和29.8%。叶片ETR随着遮阴日数的增加呈现降低趋势，分析其显著性可知，在遮阴过程中，叶片ETR由T2开始与CK对照组出现显著性差异，T2−T5与CK相比显著降低12.6%、19.8%、30.4%和36.7%。比较番茄叶片荧光参数可知，叶片qP与ETR对遮阴的响应更为敏感。

表3 不同遮阴日数条件下番茄叶片的荧光参数

Note:F0is initial fluorescence, Fv/Fm is PSⅡmaximum quantum yield, ΦPSⅡis actual photochemical quantum yield, qP is photochemical quenching, ETR is relative electron transfer rate. The same as below.

2.2 复光对番茄叶片光合特性的影响

2.2.1 光合参数

番茄叶片光合参数的恢复过程如图2所示。由图可知，随着胁迫程度的增加，叶片净光合速率和胞间CO2浓度的恢复程度逐渐降低，其中T1处理恢复最好，T5处理恢复最差。

图2a为叶片净光合速率的恢复过程，由图可知，T1、T2和T3在9～15d内恢复至正常水平，而T4、T5在结束恢复时，仅恢复至正常水平的95%和85%。图2b为叶片胞间CO2浓度的恢复过程，由图可见，T1−T4均在6～15d内恢复至正常水平，T5在恢复结束后，胞间CO2浓度仍然比CK高出17.5%。

图2c为叶片气孔导度的恢复过程，由图可知，CK的叶片气孔导度处于0.2～0.8mol·m−2·s−1范围内，经过15d的恢复，T1、T2的叶片气孔导度比恢复前分别降低26.7%和15.6%，T3、T4和T5则比恢复前分别升高15.3%、57.7%和212.9%，T1、T2的叶片气孔导度在9d内恢复至正常水平，T3、T4和T5在15d内恢复至正常水平。图2d为叶片蒸腾速率的恢复过程，与气孔导度的变化规律类似，T1、T2的叶片蒸腾速率随着恢复天数的增加而降低，T3、T4和T5则随着恢复时间的增加而逐渐升高。T1经过15d基本恢复到正常水平，T2在恢复结束时，蒸腾速率比CK高出32.8%；T3、T4和T5在9～15d内基本恢复至正常水平。

2.2.2 叶绿素含量

由表4所示，番茄叶片的Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均随着恢复时间的增加而呈现下降趋势。对照CK的Chl含量在1.48～1.68mg·g−1范围内波动。T1的Chl含量在恢复9d后与CK无显著性差异。同理，T2在15d后，其叶绿素含量与CK无显著性差异。T3、T4和T5的Chl含量在恢复过程中始终与CK存在显著性差异，可见，遮阴9d以上时，Chl含量无法在复光后恢复正常。

对照CK的番茄叶片Chl-a含量在1.26～1.52mg·g−1，分析各处理显著性差异可知，T1在恢复6d时，其Chl-a含量与CK无显著性差异。T2、T3和T4的Chl-a含量分别在15d、27d和27d时恢复正常水平。T5在恢复过程中始终与CK存在显著性差异。

图2 各处理复光不同天数后番茄叶片光合特性的光响应曲线

注：T1H、T2H、T3H、T4H和T5H分别表示5个遮阴处理相对应的恢复处理，3d、6d、9d、12d、15d表示恢复日数。下同。

Note:T1H , T2H , T3H , T4H and T5H represent the restoration groups of 5 stress treatments, respectively , and 3d,6d,9d,12d,15d represent the recovery days. The same as below.

由表可知，番茄叶片Chl-b含量在三种叶绿素中含量最低，对照CK的番茄叶片Chl-b含量在0.21～0.27mg·g−1范围内波动。分析其显著性可知，T1的Chl-b含量在9d时恢复至正常水平，T2、T3分别在15d时恢复至正常水平，T4、T5的Chl-b含量与CK对照组始终无显著相关关系。

番茄叶片中Chlx.c含量在0.40～0.45范围内波动，显著性分析表明，T1、T2处理叶片Chlx.c含量与CK显著相关，T3在恢复12d后，其Chlx.c含量与CK无显著性差异，T4、T5的Chlx.c含量与CK差异不显著。可见，T1、T2和T3的Chlx.c含量在恢复初始便已恢复正常，而T4、T5则在恢复过程中未恢复至正常水平。

表4 番茄叶片叶绿素含量的恢复过程

3 结论与讨论

（1）番茄叶片的净光合速率随着遮阴日数的增加而降低，表明叶片对光的利用能力逐渐下降，主要原因在于番茄叶片通过降低自身光饱和点，升高光补偿点，从而调节叶片对弱光的利用效率，这与秦玉芝等的研究结果一致[10−11]。同时，胞间CO2浓度也增加，二者分别在遮阴6d和9d时发生显著变化，复光后，遮阴9d以上的处理叶片净光合速率和胞间CO2浓度无法恢复，表明持续寡照6d以上，将导致番茄叶片光合机制受到伤害，9d以上，番茄叶片无法恢复正常光和能力。这与侯奇奇等的研究结果一致[12−14]。

（2）叶片气孔导度随着光量子通量密度的增加而增加，低于9d的遮阴会增加叶片气孔导度，当遮阴日数超过9d时，气孔导度则随着遮阴日数的增加而减小，蒸腾速率的变化规律与之类似。9d以内的遮阴条件影响了番茄叶片的光合机制以及有机物的累积，叶片产生补偿效应，使气孔导度暂时上升以促进CO2的吸收，提高光合速率，同时带动了蒸腾速率的增加[15−16]。当遮阴日数进一步增加时，长期光照不足造成的叶片萎蔫进一步伤害了番茄叶片的光合系统，净光合速率下降，光合作用需要的CO2含量减少，CO2的利用率降低，导致胞间CO2浓度增加，同时叶片气孔导度下降[17]。而复光后，5个处理组的叶片气孔导度和蒸腾速率，均能在恢复光照的15d内恢复正常，因此，遮阴对叶片净光合速率与胞间CO2浓度的影响要大于气孔导度与蒸腾速率。

（3）遮阴条件下番茄叶片Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均增加，主要原因是在弱光环境中，番茄叶片通过降低自身的光饱和点和暗呼吸速率来增强自身的光能利用率，减少对光合同化物的消耗，同时通过增加叶绿素含量来促进叶绿体对光能的吸收、利用与转化。遮阴条件下Chl-b含量增加最显著，其原因是叶片中Chl-b以吸收短波辐射为主，Chl-b的增加有助于更充分利用弱光环境中占优势的短波蓝紫光，与唐韦华等结论相似[17−19]。叶片中Chl-b以吸收短波辐射为主，Chl-b的增加有助于更充分地利用弱光环境中占优势的短波蓝紫光[19]。复光后，T1−T4的Chl-a含量在15d内恢复至正常水平，T1−T3的Chlx.c含量在6d内恢复正常，T1、T2和T3的Chl-b含量在15d内恢复正常，而T4、T5并未恢复，因此，叶绿素中，Chl-a与Chlx.c的恢复能力要高于Chl-b，这与唐韦华等研究结果类似[18]。

（4）F0增加表示植物叶片类囊体膜的损伤增加，Fv/Fm的下降表示叶片潜在光合效率的降低，ΦPSⅡ反映PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，ETR表示光合电子的相对传递速率，其快慢与植物的光合速率有关，qP表征了植物光合作用活性的大小。研究发现，3d以上的遮阴使植物光合作用的活性下降，6d以上的遮阴会降低叶片的光能捕获效率，对番茄叶片的光合速率产生影响，遮阴9d以上则会使番茄叶片类囊体薄膜损伤，15d的遮阴过程对叶片潜在光合效率影响不大，这与胡文海等的研究结果一致[20−21]。

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Effects of Shading and Light Restoration on Photosynthetic Characteristics of Tomato Leaves during Flowering and Fruit Period

ZHU Yu-qing1, 2, XUE Xiao-ping2

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2. Shandong Climate Center, Jinan 250000)

In order to reveal the changes of photosynthetic parameters of tomato leaves under different shading days and the recovery ability of leaf photosynthetic parameters after light restoration, the shading and light restoration experiment on potatoes with solar greenhouse was conducted, taking the infinite-growth-typed tomato “Power Corolla (Mill) ” as material, putting tomatoes in greenhouse during the flowering and fruiting period, and 5 different shading days treatments were designed: T1 (3 days shading), T2 (6 days shading), T3 (9 days shading), T4 (12 days shading) and T5 (15 days shading). The natural light in the greenhouse was used as the control (CK). The results showed that shading decreased the light saturation point and increased the light compensation point of tomato leaves comparing with CK. Net photosynthetic rate of tomato leaf after shading 15 days decreased by 49.0%, and intercellular carbon dioxide concentration increased by 68.3%. With shading days growing, stomatal conductance and transpiration rate decreased quickly after a short increasing, which decreased by 32.9% and 1.60% respectively after shading 15 days. The content of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids increased by 125.2%, 182.6% and 115.4% respectively when the shading days growing, and the change of chlorophyll b content was significant (P<0.05). Among the fluorescence parameters in tomato leaves, F0increased with shading days growing, and increased by 30.87% after shading 15 days, while ΦPSⅡ, qP and ETR decreased with the shading days growing, and they decreased by 32.4%, 29.8% and 36.7% respectively after shading 15 days. Nonetheless, the response of Fv/Fm to shading environment was not significant. The shading days had different effects on the recovery ability of different leaf parameters, shading more than 12 days made leaf net photosynthetic rate and intercellular carbon dioxide concentration unable to restore to original state. The chlorophyll content in leaves could not be recovered when shading more than 9 days, the recovery capability of chlorophyll a and carotenoids was better than that of the chlorophyll b. When shading period was less than 9 days, the photosynthetic parameters and chlorophyll content of tomato leaves could be restored to the initial state after the recovery process.

Tomato; Shading; Light restoration; Photosynthetic parameters; Chlorophyll

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.02.007

朱雨晴,薛晓萍.遮阴及复光对花果期番茄叶片光合特性的影响[J].中国农业气象,2019,40(2):126−134

2018−08−31

。E-mail：xxpdhy@163.com

十三五山东重大气象工程项目[鲁发改农经（2017）97号]；山东省气象局气象科学技术研究项目（面上课题）“基于温光效应模型的日光温室番茄寡照灾害影响评估”（2017sdqxm02）

朱雨晴（1993−），女，硕士生，研究方向为设施农业气象。E-mail：2806217750@qq.com