高温条件下光周期对鲜切菊花叶片光合系统荧光特性的影响*

陆思宇，杨再强,2**，张源达，郑 涵，杨 立

高温条件下光周期对鲜切菊花叶片光合系统荧光特性的影响*

陆思宇1，杨再强1,2**，张源达1，郑 涵1，杨 立1

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2．江苏省农业气象重点实验室，南京 210044）

以菊花品种“红面”（Hongmian）为试材，进行（32±2）℃/（22±2）℃（昼/夜）高温下的光周期实验，每日光周期光照/黑暗时长分别设置为7h/17h（记为Ph7）、8h/16h（Ph8）、9h/15h（Ph9）、10h/14h（Ph10）和11h/13h（Ph11），以13h/11h（CK）作为对照。试验于2019年7月20日开始，至8月25日菊花苗中出现柳芽结束。在菊花柳芽形成前分别测定分析叶片光响应曲线及快速荧光诱导动力学曲线，以了解高温下滞育菊花不同处理的光系统及光合性能差异。结果表明：（1）Ph7、Ph8处理菊花光合色素含量最低，光系统II（PS II）的反应中心及放氧复合体、光系统I（PS I）末端电子受体库NADP+的还原在26d试验中期稍有缓和以外，其余时间均为受抑制状态，光合能力也表现最差。Ph7、Ph8处理光系统受损最为严重。（2）Ph10为各处理中首个出现柳芽花序分化异常的处理，其光合潜力较大，但PSII放氧复合体始终失活，光合作用随着PSII光合单位间能量连接的忽强忽落而不断变化。Ph10菊花叶片的光系统最为敏感。（3）Ph11处理叶片光合色素为继CK后的最大值，光合性能较稳定，持续增强的PSI、PSII活性使光电子在放氧复合体失活的前提下正常传递输送。Ph11菊花叶片光系统抗逆性最强。

菊花；光周期；光系统；光合电子传递；光合作用

菊花（Chrysanthemum）作为中国十大名花之一，已有三千多年的栽培历史，集药用、食用及观赏于一身，长期以来深受各国人民的喜爱。菊花为典型的短日照植物，日照长度需短于临界日长才能开花，正常花期为10月下旬至11月，临界日长为12hžd−1[1]。经8、9、10、11 h·d−1短日照处理的菊花营养生长、生殖生长都存在差异，开花时间从早到晚依次是短日处理10、9、8、11 hžd−1[2]。为满足市场供应需求，促使菊花在长日照季节开花，常采用黑色的遮光材料进行遮光处理，以缩短白昼，增加黑暗期[3]。国内外关于对菊花进行短日处理控制花期技术的研究较多，但均未能解决夏季遮光过程的高温障碍问题，致使菊花质量受到严重影响[4]。

菊花属于阴性作物，生长的最适均温在15～20℃，最高温不超过30℃，营养生长期夜间温度不低于10℃[5]，温度对光周期有强烈的调节作用[6]。韦三立等将菊花置于25～35℃的高温环境3周后，菊花植株出现滞育现象，花序分化异常而形成柳芽，柳芽的出现表明菊花仍停留在营养生长阶段，持续的高温环境是导致菊花出现柳芽的重要因素[7]。温度与光照在植物的生长发育过程中有着复杂的耦合作用，光温间相互感应、刺激，其相互作用贯穿并调控植物生长的多个生育时期[8]。对于短日型菊花而言，在考虑光周期影响的同时，也不能忽略气温周期的影响。

叶片是植物接受光周期调控的主要器官，也是植物体进行光合作用的主要部位，菊花叶片光合性能的高低直接影响植株的营养生长状况，而叶绿素是影响植物光合作用过程最重要的一类色素，直接参与到有机物的合成，研究叶绿素含量和光合作用对认识植物的生长发育过程有重要意义[9]。在植物的生长发育过程中，光合结构对逆境非常敏感，是逆境伤害的首要位点。光温耦合会对短日植物的光合结构性能产生显著影响，使植物的生长发育表现出差异。植物叶片内进行光合作用的电子传递体由光系统Ⅱ复合体（PSⅡ）和光系统Ⅰ复合体（PSⅠ）2个光系统串联而成，电子只有在PSⅡ−PSⅠ之间的传递达到动态平衡，才能确保整个光合机构具有较高的光合活性和能量传递效率[10]。而叶绿素荧光不仅可以反映植物体光反应过程对光能的吸收和利用情况，并且与PSⅡ上放氧复合物水裂解释放氧，PSⅠ向电子传递链下游传递电子以及电子由PSⅡ向PSⅠ的传递过程有关[11]。通过对高温下不同光周期菊花叶片快速叶绿素荧光诱导动力学的分析，可以深入了解高温环境下不同光胁迫对光合机构（主要是光系统）的影响以及不同光周期控制下菊花叶片光系统的敏感程度[12]。本研究以具备较高观赏价值的“红面”菊花为材料，研究高温下不同光周期对菊花柳芽形成前叶片光合作用及叶绿素荧光的影响，分析光合速率、光合结构（PSⅡ和PSⅠ）中光合电子传递链的运转情况及变化的原因，以期为菊花出现滞育时叶片光合作用各环节的诊断分析及光合性能研究提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年6−8月在南京信息工程大学农业气象试验站内完成，南京夏季6−8月光照时长为13～14hžd−1。以菊花品种“红面”（Hongmian）为试材，2019年6月10日将菊花幼苗定植于口径为18cm的花盆中。在自然光照条件下培养40d，待植株高度长至约30cm时，随机选取生育期相同且长势一致的菊花苗移至规格相同的人工气候箱（TPG−1260，Australian）内，开展高温条件下的光周期试验。

1.2 试验设计

利用两个规格相同的人工气候箱分别进行光照和黑暗处理，光周期处理共分5组，光照/黑暗时长分别为7h/17h（记为Ph7）、8h/16h（Ph8）、9h/15h（Ph9）、10h/14h（Ph10）和11h/13h（Ph11），根据试验站温度传感器的平均数据，人工气候箱内温度均设置为（32±2）℃/（22±2）℃（昼/夜），空气相对湿度为65%～75%，CO2浓度设置与外界大气保持一致。其中一台人工气候箱每日7：00−18：00的光合有效辐射设为800μmol·m−2·s−1，用于菊花植株的光照处理，各处理的光照时间分别为7h（7：00−14：00）、8h（7：00− 15：00）、9h（7：00−16：00）、10h（7：00− 17：00）、11h（7：00−18：00）；另一台人工气候箱光合有效辐射设为0μmol·m−2·s−1，对菊花苗进行暗处理，各处理中除光照时段外均为黑暗处理。具体操作方法为：每日7：00将所有样本（每个处理4盆，共20盆）置于光照气候箱内进行光照处理，14：00将Ph7处理的植株（共4盆）移入全黑气候室，15：00将Ph8处理的植株（共4盆）移入、16：00将Ph9处理的植株（共4盆）移入、17：00将Ph10处理的植株（共4盆）移入、18：00将Ph11处理的植株（共4盆）移入，18：00后将所有植株（共20盆）统一移入第一个人工气候箱内，试验于7月20日开始，循环以上过程直至8月25日在Ph10处理菊花苗中首次出现柳芽结束。同时将放于试验站室外的菊花苗（共4盆）作为对照组CK，期间室外日照时长为13h。

在光周期试验开始后10、18、26和34d分别测定菊花叶片的光合色素含量、光响应曲线以及叶绿素荧光动力学曲线。

1.3 项目观测

1.3.1 光响应曲线

在每个观测日9：00−11：00，选取生长状况良好且叶龄一致的成熟叶片，用棉片拭去表面尘土，利用便携式光合测量仪LI−6400（LI−COR Biosciences，USA）的红蓝光源测定。LI−6400叶室温度设定为22℃，CO2为环境CO2浓度，约400μmol·mol−1，光量子通量密度分别设置为0、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000μmol·m−2·s−1，测定菊花叶片的净光合速率Pn，得到光响应曲线，并据此由叶子飘光合模型拟合得到暗呼吸速率Rd、光饱和点LSP以及光补偿点LCP等光合参数。

1.3.2 叶绿素荧光诱导动力学曲线

采用Pocket PEA型植物效率分析仪测定。每个处理选择3个成熟叶片，测定前用叶夹对菊花叶片进行20min的暗适应，20min后选择2000μmol·m−2·s−1的诱导光强，1s即可测定完整的0.01～1000ms O-J-I-P曲线（即快递叶绿素荧光诱导动力学曲线）及荧光参数。

为了进一步比较不同处理叶绿素荧光动力学曲线的OJ、OI、OK和IP相，将叶绿素荧光动力学不同时段内的曲线标准化为相对可变荧光W，并计算荧光差异动力学ΔW[13]，即

式中，FO指0.05ms处的瞬时荧光，也称最小荧光；FK指0.30ms处的瞬时荧光；FJ指2ms处的瞬时荧光；FI指30ms处的瞬时荧光；FP指200ms处的瞬时荧光，也称最大荧光，而Ft指对应时间段内任意时刻的瞬时荧光，Wref为CK对应时刻的相对可变荧光。

1.3.3 光合色素含量

叶绿素含量的测定参照李合生的方法[14]。选取菊花中部生长状况良好的成熟叶片，擦拭叶片表面尘土，去除叶脉称取0.2g，剪碎后置于25mL浓度为96%的乙醇中，封口避光放置48h，直至叶片中的叶绿素被完全浸提出，使用分光光度计在665、649和470nm波长下比色测定吸光度，每个处理3次重复。

式中，Chla、Chlb、Chl和Car分别表示叶绿素a（mg·g−1）、叶绿素b（mg·g−1）、总叶绿素（mg·g−1）和类胡萝卜素（mg·g−1）；D665、D649和D470分别表示浸提液在665、649和470nm下的吸光值。

1.4 数据统计与分析

试验数据采用Excel2016进行统计分析。运用SPSS26进行单因素ANOVA和Duncan法进行方差分析和多重比较（α=0.05）。利用Excel2016绘图。

2 结果与分析

2.1 光周期对叶片光合色素合成的影响

由图1知，高温胁迫下光周期长短对菊花叶片中光合色素含量有显著影响。在同一光周期处理天数下，叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总量随着光照时间的增加整体呈上升趋势，即与CK相比，随着光照时间的减小各处理光合色素含量呈下降趋势，Ph7处理的降幅最大，Ph11的降幅最小。处理34d时，Ph7的类胡萝卜素含量与CK相比减少了46.43%（P＜0.05），Ph7、Ph11的叶绿素a含量较CK分别减小50.73%和7.99%，叶绿素b分别减小了52.54%和5.37%，叶绿素总量分别减小51.14%和7.4%。在光周期处理的10d和34d，Ph7、Ph8和Ph9的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总量较CK的降幅均较大（P＜0.05），光照时间较长的Ph10、Ph11处理的降幅相对较小，18d时Ph7、Ph8、Ph9、Ph10较CK的降幅均大于Ph11的降幅。26d时，与对照组相比，不同光周期处理叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总量的降幅均较大。Ph11处理下的菊花叶片光合色素含量均大于其它处理组，说明Ph11抗逆性较强。

图1 不同光周期处理10d、18d、26d和34d后菊花叶片光合色素含量的比较

注：小写字母表示不同光周期处理在0.05水平上的差异显著性，短线表示标准误。下同。

Note: Lowercase letters indicate the significant difference at the level of 0.05 for different photoperiod treatments. The bar is standard error.The same as below.

2.2 光周期对叶片光合中心能量传递的影响

2.2.1 对叶绿素荧光动力学曲线的影响

叶绿素荧光诱导曲线特征可反应菊花叶片的光合效率和潜力。图2从0.01～1000ms对数时间尺度展示了暗适应后的菊花突然暴露在可见光下的荧光瞬态变化。由图可见，所有处理的叶绿素荧光动力学曲线都出现OJIP特征位点。F0、FJ变大说明PSⅡ反应中心失活[15]。光周期处理10d后Ph7的F0增大为CK的1.26倍，而各时间点上，Ph7处理的J点亦始终较大，说明其PSII作用中心失活，光电子从电子受体QA到QB的传递受到限制。I点反映了慢还原型PQ库与快还原型PQ库的相对大小，当慢还原型PQ库比例增加时，I点上升[16]。18d后Ph11的I点上升较大，34d后Ph8的I点下降，说明Ph11慢还原型PQ库的比例增加，Ph8快还原型PQ库比例增加，说明Ph8处理PS I、PSII间存在电子分配不均、传递不畅的问题，而Ph11光系统间电子传递均衡。

2.2.2 对叶片PS II天线尺寸及放氧复合体的影响

不同光周期处理OJ相的荧光差异动力学ΔWOJ揭示出各自的K-band条带，ΔWOJ的正负，可反映PS II功能性天线尺寸及以锰复合物为主的放氧复合物的活性[17]。ΔWOJ为正表明放氧复合物失活，PS II功能性天线尺寸增大，为负表明放氧复合物活性增强，PS II功能性天线尺寸减小。

由图3可知，CK的ΔWOJ始终为0，其余光周期处理有正有负。Ph7与Ph8控制下K-band条带的变化趋势一致，除了在26d后表现为负K-band，其余时间均表现为正K-band，即Ph7、Ph8放氧复合物的活性除光周期处理26d时稍有增强外，其它测定时间一直处于失活状态，且PS II功能性天线尺寸增大，Ph7、Ph8放氧复合物活性受影响较大。

图2 不同光周期处理菊花叶片快速叶绿素荧光动力学曲线

图3 不同光周期处理菊花叶片OJ相荧光差异动力学

Ph11的K-band条带10d时与CK相比差异不大，除了34d为正K-band，18、26d均为负K-band，由此可见，Ph11控制下菊花叶片放氧复合物在试验初期受到的影响很小，试验中期18～26d，放氧复合物活性得到持续增强，直至试验后期34d放氧复合物方才失活，PS II功能性天线尺寸增大。而Ph10试验全程始终维持为正K-band，放氧复合物始终处于失活状态，PS II功能性天线尺寸始终在增大，由此可见，Ph10控制下菊花的放氧复合物对高温环境较敏感。

2.2.3 对叶片PS I末端电子受体的影响

图4、图5用两种标准化方法比较不同光周期处理的IP相，图4曲线与WIP=0.5半上升水平线的交叉点显示了不同处理的半衰期，而半衰期的倒数即为总速率常数，可用于比较不同光周期处理PS I末端电子受体库（包括铁硫蛋白、铁氧还蛋白Fd）的还原速率[17]。PS I复合体的功能是吸收远红光，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现来自PS II的电子从细胞素b6f复合体到NADP+的电子传递，完成光化学反应过程。图5仅截取了WOI≥1的部分，其中荧光上升的最大幅度可反映PS I受体侧末端电子受体池的大小[17]，当PS I电子受体测末端的受体蛋白出现松弛变大的情况，说明光电子传递过程受阻，电子传输不畅导致PS I末端电子受体库增大以使电子在两个光系统间的传递达到平衡；反之当PS I电子受体测末端受体蛋白出现紧密变小的情况，说明光合电子传递通畅。

Ph7和Ph8控制下菊花叶片的半衰期始终为最大，说明高温环境下Ph7、Ph8的PS I末端电子受体库的还原速率受到抑制，为所有光处理中的最小值，即PS I末端由NADP+还原为NADPH的进程受阻，将直接影响光合作用的碳反应进程。图5更是进一步说明了Ph7、Ph8的PS I受损位点，Ph7、Ph8的荧光上升幅度在18d之后的整个试验过程均为继CK后的最大值，说明PS I末端电子受体池变大，电子传递不畅。而Ph10控制下半衰期始终较小，荧光上升的最大幅度在试验全程始终为最小，说明Ph10菊花叶片PS I末端电子受体库对NADP+的还原速率较快，光电子在PS I末端传递畅通。Ph11的PS I末端电子受体库的还原速率与Ph10一致，但Ph11在光处理前期18d前PS I的末端受体池为继Ph7、Ph8后的极大值，18d后为继Ph10后的极小值，总体维持在中间水平，说明Ph11光处理下 PS I运转平稳正常。

图4 不同光周期处理菊花叶片IP相荧光差异动力学

图5 不同光周期处理菊花叶片OI相荧光差异动力学

2.2.4 对叶片光合单位能量连接的影响

不同光周期处理下OK相的荧光差异动力学ΔWOK的正负，可反映PS II光合作用单位间的能量连接性[17]。ΔWOK为正值，即表现为正L-band，表明光合单位能量连接性降低，反之则表明光合单位能量连接性得到提高。由图6可见，CK的ΔWOK始终为0，Ph7、Ph8试验初期10d、18d时即表现为正L-band，26d时为负L-band，说明Ph7、Ph8在试验初期18d前PS II光合单位的能量连接性降低，能量转变与传递出现障碍，26d时PS II能量连接性得到提高。Ph10在试验初期始终维持为正L-band，试验后期始终为负L-band，而Ph11处理试验期间一直表现为负L-band，说明Ph10的PS II光合单位能量连接波动较大，Ph11抗逆性较强，其PS II中光合单位的能量连接性试验全程均得到提高。

2.3 光周期对叶片光合作用的影响

由图7可看出，Ph7、Ph8的光响应曲线变化较一致，两者的最大净光合速率MAXPn在26d时大于CK，其余时间始终为组间最小，最小值仅1.80μmol·m−2·s−1。试验初10d时Ph10的MAXPn仅大于Ph7、Ph8，仅有3.53μmol·m−2·s−1，在试验中后期18～34d Ph10的MAXPn始终为组间最大，可达12.83μmol·m−2·s−1，为CK的1.50倍，Ph10的MAXPn急降急升与其光系统较敏感有关，Ph10光处理下的菊花叶片突然暴露在高温环境中，MAXPn的急降为叶片在不利于生长的光温耦合环境中光合机能下降的结果，MAXPn的急升为菊花叶片作出的短暂应激反应。而Ph11的MAXPn较稳定，始终介于组间最大值与最小值之间，说明Ph11抗逆性较强。

图6 不同光周期处理菊花叶片OK相荧光差异动力学

由表1可见，相同处理天数下光周期处理组以Ph10的暗呼吸速率最大，可达1.89μmol·m−2·s−1，说明Ph10消耗的能量最多，不利于有机物质的积累；试验中后期均以Ph10 的光补偿最大，可达28.52μmol·m−2·s−1，较CK增大了39.74%，其光饱和点也最高，可达780.74μmol·m−2·s−1，而光周期处理下菊花光饱和点的范围为326～913μmol·m−2·s−1，说明Ph10控制下的菊花叶片对强光的利用能力较强，利用弱光的能力较差。

图7 不同光周期处理菊花叶片光响应曲线

表1 不同光周期处理菊花叶片光合参数比较

续表

3 结论与讨论

3.1 讨论

叶片是植物吸收光能并进行光合作用的重要场所，光周期的变化将直接影响光合色素的合成及光合速率的高低，从而对植株的生长发育产生影响[18]。张欢等的研究表明油葵芽苗菜叶片中的叶绿素及类胡萝卜素含量随着每日光周期从0到16h的延长而显著提高[19]，本试验结果与之相符，在同一处理天数下，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝卜素含量随着光照时间的延长整体呈上升趋势，原因可能是与叶绿素、类胡萝卜素等光合色素合成有关的酶均为光响应酶[20]，菊花叶片接受光照时间越短，植株体内光响应酶的催化活性越低，从而影响到光合色素的合成。

高等植物叶片中的光合作用从色素分子受光激发呈激发态而发生电荷分离开始，实现将光能转变为电能的过程，但此状态的电能极其不稳定，生物体无法利用，电子必须经过一系列电子传递体的传递，引起水裂解释放氧及NADP+还原为NADPH。NADPH是光合作用反应过程的重要中间产物，由光系统吸收光能转变来的电能在PS I中进一步形成活跃的化学能贮存在NADPH中，而NADPH的H+又能进一步还原CO2形成中间产物，连接起光反应和碳反应，实现电能到化学能的转变。其中的电子传递链依次有PS II（包括PS II反应中心，受体蛋白QA、QB，放氧复合体）、PS I、末端电子受体铁氧还蛋白Fd。传递链上的每个光合结构都有各自的功能，任何环节受到抑制都会影响到光合电子传递，进而会对植物的光合作用造成影响。

李冬梅等的研究表明，每天8h的短日照处理明显加深、加速光合机构的损坏，长日照有利于提高叶片的光合性能，减轻光系统的受害程度[21]。本次试验结果与之相符，高温环境下光处理Ph7、Ph8使菊花叶片的PS II反应中心始终处于失活状态，PS I末端电子受体库中NADP+的还原速率试验全程受到抑制，NADP+的还原受阻将直接导致光合反应的碳反应过程不能正常进行，且Ph7、Ph8控制下的菊花叶片捕光色素含量最低，捕光色素的作用好比收音机的“天线”，起着吸收、传递光能的作用，天线色素与PS II中的放氧复合体需相辅相成才能发挥作用，完成光反应过程，故Ph7、Ph8控制下的菊花光合能力始终最弱，光系统受到损伤不利于菊花的生长发育。26d Ph7、Ph8由于放氧复合体活性增强，PS II光合单位间的能量连接性提高，即水裂解释放氧及电子传递速率的加快使得菊花叶片的光合能力稍有提高。Ph7、Ph8叶片光系统在高温下受损最严重。

第一朵柳芽出现在Ph10中，柳芽的出现说明外部温度条件不能满足菊花自身的生长发育需要，即高温环境导致了菊花的不正常发育。光合单位为叶绿体中能进行完整光反应的最小结构单位，包括两个光系统和联结两个光系统的光合电子传递链[22]，一个光合单位能独立地捕集光能，导致PS II放氧复合体中氧的释放以及PS I中NADP+的还原，其中涉及光能到电能，电能到化学能的转变以及不同光合结构间能量的传递连接。Ph10在试验初期光合能力较强，说明营养生长较旺盛，试验中期由于放氧复合体的失活，PS II光合单位间的能量连接性降低，能量转变及电子传递受阻，导致最大净光合速率降至最小，试验后期PS II光合单位间的能量连接性持续提高，PS I NADP+的还原速率加快，导致试验后期光合能力的增强。由此可见，Ph10控制下的菊花叶片具有较大的光合潜力，而高温环境使菊花出现了滞育，无法正常进入生殖生长而继续停留在营养生长阶段，叶片光系统在同一环境条件下持续不断地变化，Ph10叶片光系统较敏感。

Ph11处理PS I受体末端NADP+的还原速率维持正常，叶片光合作用受影响不大，PS II放氧复合体活性试验中期持续增强，试验末出现失活现象，PS II光合结构单位间的能量连接性得到持续加强。高温下Ph11的PS I、PS II间光电子在放氧复合体失活前提下叶片光合作用均在正常水平，说明Ph11菊花叶片光系统抗逆性较强。

3.2 结论

本试验研究了高温环境下不同光周期对“红面”菊花柳芽出现前叶片光系统及光合性能的影响，明确了不同光处理对高温下滞育菊花叶片光系统及光合电子传递的影响，即Ph7和Ph8处理菊花叶片光系统受损最为严重，Ph10处理随着光温耦合持续，叶片光系统变化剧烈，其光系统最为敏感，而Ph11光系统抗逆性最强。但本试验在Ph10出现柳芽时即停止，高温下其余光周期处理组菊花柳芽的形成时间以及本试验结果是否适用于其它菊花品种，还有待进一步研究。

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Effect of Photoperiod on Fluorescence Characteristics of Photosynthetic System of Fresh-cut Chrysanthemum Leaves under High Temperature

LU Si-yu1, YANG Zai-qiang1,2, ZHANG Yuan-da1, ZHENG Han1, YANG Li1

(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology, Nanjing 210044)

Chrysanthemum is a typical short−day plant, which blossoms only when the sunshine length is shorter than the critical day length, and the critical day length is 12 h·d−1. In order to meet the market demand and promote the chrysanthemum to bloom in the long sunshine season, black shading materials are often used to shorten the day. There were many studies on short−day treatment to control the flowering period of chrysanthemum at home and abroad, but they failed to solve the problem of high temperature obstacle of willow buds in chrysanthemum during shading in summer. The appearance of willow buds indicates that chrysanthemum is still in the vegetative growth stage, and the process of flower bud differentiation is hindered. Continuous high temperature environment is an important factor leading to the emergence of willow buds in chrysanthemum. In this experiment, chrysanthemum variety "Hongmian" was used as the test material. The photoperiod experiment was carried out at high temperature of (32±2)℃/(22±2)℃(day/night), and the photoperiod duration was set as 7h/17h(Ph7), 8h/16h(Ph8) , 9h/15h(Ph9), 10h/14h(Ph10) and 11h/13h(Ph11), respectively with 13h/11h(CK) as control. The experiment began on July 20, 2019, and ended on August 25, 2019 when willow buds appeared in chrysanthemum seedlings. The photosynthetic structure of chrysanthemum leaves is very sensitive to adversity, which is the primary site of adversity damage. The light response curve, photosynthetic pigment content (including chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid and chlorophyll total) and rapid fluorescence induction kinetics curves of leaves were measured and analyzed before the formation of chrysanthemum willow buds. The curves of chlorophyll fluorescence kinetics OJ, OI, OK and IP phases were standardized as relatively variable fluorescence W, WOJ=(Ft−F0)/(FJ−F0), WOI=(Ft−F0)/(FI−F0), WOK=(Ft−F0)/ (FK−F0), WIP= (Ft−FI)/(FP−FI), and the fluorescence differential kinetics ΔW was calculated, ΔW=W−Wref, where Wrefis the relatively variable fluorescence at the corresponding time of CK. That is, ΔWOJ=WOJ−Wref, ΔWOI=WOI−Wref, ΔWOK=WOK−Wref, ΔWIP=WIP−Wref, in order to understand the absorption and utilization of light energy by different photoperiod systems of chrysanthemum at high temperature in the process of photoreaction. By analyzing photosynthetic rate and the operation of photosynthetic electron transfer chain in photosynthetic structure (PSⅡ and PSⅠ), it is expected to provide scientific reference for the diagnosis and analysis of leaf photosynthesis and the study of photosynthetic performance when chrysanthemum is unable to differentiate normally. The results showed that: (1) the content of photosynthetic pigment was the lowest at ph7 and Ph8, and the reduction of NADP+ in the reaction center of photosystem II(PS II), the oxygen-releasing complex and the terminal electron acceptor bank of photosystem I(PS I) was slightly eased in the middle of the 26−day experiment, but it was inhibited at other times, and the photosynthetic capacity was the worst correspondingly. (2)The abnormal differentiation of willow bud inflorescence occurred at Ph10. The photosynthetic potential of Ph10 is great, but the oxygen-releasing complex of PSII is always inactive, and the photosynthesis changes with the strength and decline of the energy connection between PSII photosynthetic units. (3)The photosynthetic pigment of Ph11 leaves is the maximum after CK, and its photosynthetic performance is relatively stable. The continuously enhanced PSI and PSII activities make photoelectrons transfer normally under the premise of inactivation of oxygen-releasing complex. The photosynthetic system of chrysanthemum leaves treated with Ph7 and Ph8 was the most seriously damaged at high temperature. The photosynthetic system of chrysanthemum leaves treated with Ph10 was more sensitive, and the photosynthetic system of chrysanthemum leaves treated with Ph11 had stronger stress resistance.

Chrysanthemum；Photoperiod; Photosynthetic system；Photosynthetic electron transfer；Photosynthesis

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.10.003

陆思宇,杨再强,张源达,等.高温条件下光周期对鲜切菊花叶片光合系统荧光特性的影响[J].中国农业气象,2020,41(10):632-643

2020−05−18

杨再强，E-mail：yzq@nuist.edu.cn

国家重点研究开发计划（2019YFD1002202）

陆思宇，E-mail：1601152966@qq.com