基于功能结构模型的鲜切百合群体光截获模拟*

李 超，顾生浩，张立祯



基于功能结构模型的鲜切百合群体光截获模拟*

李 超1，顾生浩2,3**，张立祯4

（1．北京市气候中心，北京 100089；2．北京农业信息技术研究中心，北京 100097；3．数字植物北京市重点实验室，北京 100097；4．中国农业大学资源与环境学院，北京 100193）

针对鲜切百合株型设计和优化栽培手段不足的问题，通过田间试验和系统模拟对单株百合生长发育过程形态变化进行仿真模拟，构建百合功能结构模型，并利用叶倾角、叶序、出芽方向、出苗时间等关键生育参数在合理范围内的随机发生，实现对鲜切百合群体生长动态的三维重建。通过设置不同种植时间（4月10、20、30日和5月10、20、30日）、种植密度（66.7、33.3、22.2、16.7、13.3、11.1株·m−2）和不同株型（叶倾角分别为20°、30°、40°、50°、60°、70°和80°）的模拟情景，利用三维建模平台GroIMP中的辐射模型对百合群体累积光截获进行定量分析。结果表明，4月20日种植有助于百合群体获得最大累积光截获，叶倾角为20°的百合群体能够获得最大累积光截获。百合功能结构模型能够优化栽培管理、设计优势株型，为鲜切百合种质资源评价和株型基因改良提供理论依据和技术支撑。

百合花；光合有效辐射；分期播种；理想株型；作物模型

随着人民生活的改善，中国花卉市场需求不断增大，2016年全国花卉销售额1616.49亿元，比上年增长24.10%[1]。鲜切百合因花色丰富、花型多样、花香浓郁逐渐成为最受广大消费者喜爱的切花之一。国内有关切花百合的研究始于20世纪90年代，哈尔滨、沈阳、北京、上海、成都、昆明等地相继引进累积200余个切花百合品种，各地在观察记录品种生物性状的同时，也探索出了适合各地特点的鲜切百合栽培技术[2]。随着引进品种性状的不断稳定，国内研究逐渐聚焦于定量环境条件和管理措施对鲜切百合生长和品质的影响，李冲等[3]通过比较不同种植密度鲜切百合的生物学性状，发现合理密植能够在不影响百合生长状况的同时提高切花产量；尤伟忠等[4]研究发现高湿度温室中种植的切花百合叶面积较大，但花期较短，叶片衰老快，易生纸叶病；李刚等[5]通过观测不同氮肥处理切花百合的品质指标，量化外观品质与现蕾期叶片累积氮含量之间的关系，确定了切花百合现蕾期叶片累积氮含量的适宜值。随着科学研究工具的发明和改良，针对切花百合品质的研究逐渐拓展到花期调控[6]、致香机理[7]和保鲜方法[8]等方面。国外开展切花百合的研究工作较早，其内容从环境对百合生长发育的影响逐渐发展到对百合生长发育的模拟，再到百合花绽放的调控机理。Heins等[9]−[10]从光强、光周期和光照胁迫三个方面研究光对切花百合生长发育的影响。Lieth及其团队从1990年起针对“东方百合”开展生长模拟模型研究，相继建立了茎秆生长和叶片发生模型[11]、花芽生长模型[12]和切花百合决策支持系统[13]。Liang等[14]研究指出，百合花瓣边缘与中脉生长速度的差异是导致花瓣边缘产生褶皱并最终完全绽放的主要原因。光合有效辐射（Photosynthetically active radiation，PAR）作为植物进行光合生产的能量来源，其截获量对植株株高、花蕾脱落、果实品质均有显著影响[10],[15]。然而，国内现阶段针对种植时期、种植密度和株型变化对切花百合群体光截获的定量研究却鲜有报道。因此，探究以提高群体光截获为导向的百合花栽培技术与品种选育，提高切花百合的品质和产量，对于保障中国切花百合产业的竞争力具有重要意义。

定量冠层的光截获量PAR是评价花卉生产潜力的重要前提。近年来，随着三维数字化技术在农业领域的大量应用，植物功能结构模型[16]逐渐被应用于优化麦棉间套作种植配置[17]、解析株型可塑性对提升玉米小麦间作系统光截获的贡献[18]、定量种植密度对棉花群体光截获的影响[19]。以园艺作物为研究对象的植物功能结构模型研究中，Rey等[20]通过对光环境和向日葵三维结构的精准模拟，明确不同器官对整株光截获的贡献，揭示了向光性对光截获的影响；Buck-Sorlin等[21]在描述玫瑰形态建成规则和器官拓扑结构的基础上，构建了能够准确模拟冠层光分布的玫瑰功能结构模型，并揭示了不同品种冠层光截获和同化速率的关系；杨伟伟等[21]对苹果树进行三维重建，定量研究了不同类型果枝上光截获的时空分布规律。本研究拟基于试验数据和历史文献，建立描述生长季百合形态建成的功能结构模型，并利用该模型模拟不同种植时间、种植密度和不同株型对百合群体光截获的影响，以期为百合的栽培管理和品种选育提供理论依据和决策支持。

1 材料与方法

1.1 百合花形态数据获取

田间试验于2018年在北京市顺义区国际鲜花港内进行。试验材料为从荷兰购进的切花百合‘白色胜利（）’品种，种球规格为直径12～14cm，种球已过春化阶段，全生育期100～120d，每株可产生2～3个蕾。种球于2018年3月30日种植，6月30日第一朵花完全展开。6月31日在群体中随机选取一株长势良好的百合，将叶片、节间和花蕾沿主茎底部向上按节位序从小到大依次摆放，在一旁放置长为30cm、精度为1mm的直尺一把作为参照物（如图1所示），拍照后使用图像处理软件ImageJ[23]对叶片、主茎节间和花蕾的长宽（图2）进行提取。

图1 鲜切百合叶片形态测量方法

图2 鲜切百合植株拓扑结构示意图（a）和不同节位叶长的生长发育动态（b）

1.2 植物功能结构模型构建

1.2.1 鲜切百合功能结构模型（LilyXL）

LilyXL是在三维植物建模软件平台GroIMP（http://sourceforge.net/projects/groimp/）上用一种描述植物拓扑结构和生长规则的XL语言[24]来实现。LilyXL以节元（由茎节、叶片、花芽组成）为基本单元，结合器官间拓扑关系对鲜切百合形态结构进行描述（图2a），用有效积温驱动器官发育和植株生长，以日为步长输出单株农艺性状（株高、展叶数、叶片长宽、花苞数、花苞长宽）和群体PAR截获量。

1.2.2 器官和单株生长的描述

单株百合的形态生长发育主要包括有效积温驱动的节元发育和器官生长。以3.5℃作为百合生长的基础温度[25]，将气温高于3.5℃的部分求和作为有效积温。2018年3−7月的逐日平均气温数据来源于中国气象数据网（http://data.cma.cn/）。节元的发育由叶热间距（Pe）即每产生一个新叶片或节间所需要的有效积温来控制（图2b），模型中鲜切百合的叶热间距（Pe）为25℃·d[26]。每个新生器官（茎节、叶片和花苞）的形态生长过程用Beta生长方程[27]描述（图2b），即

式中，D表示器官（叶片、节间和花苞）在某一时刻t（℃·d）的形态（长、宽）大小（cm），Dm表示器官生长至最大时的形态大小（cm），te表示器官从发生达到形态最大时所需要的有效积温（℃·d），tm表示器官形态生长速率达到最大的时刻（℃·d），模型中叶片、节间和花从出现到形态最大所需有效积温（te）分别为400、400、800℃·d，并假设tm=0.5te（图2b）。

鲜切百合器官长至最大时，其叶片长度（L，cm）与主茎节位（r，图2a）间的关系用反向逻辑斯蒂方程表示，即

式中，Lm表示主茎最底部节位的叶片长度（cm），k和r0均为模型所需拟合的参数。

模型中鲜切百合的叶片倾角为30°，叶片方位角为137°。

1.2.3 植株群体模拟

模型中的鲜切百合群体为等行距种植，共5行，每行有5株，行距为0.3m，株距根据种植密度而改变。群体中每个植株出苗的时间为种植后1～4d之间的随机整数，单株鲜切百合全生育期设为120d。每个情景重复模拟3次，对3次重复所获叶面积指数和累积光截获量进行平均。叶面积指数通过计算单位土地面积上叶片面积的总和而得。

1.2.4 群体光截获量模拟

光环境模块的构建选择直接调用GroIMP中的辐射模型[28]，该模型利用反向的Monte-Carlo光线追踪方法，在考虑光源数量、光源位置、光源散发强度、光线方向和植物器官光学特性基础上，计算每个器官接收的辐射量。虚拟光源主要包含直射光源和散射光源[29]。直射光源由24个均匀分布在半圆的点组成（图3），代表了太阳的日间运行轨迹，其中每个直射光源的位置随着日长、太阳方位角和太阳高度角的变化而改变。散射光源由不同高度的6个同心圆构成，每个同心圆包含12个散射光源（图3）。为了避免大气透射率的波动对模拟结果的影响，本研究采用北京2010−2014年的逐日大气透射率的平均值0.49，总辐射中散射辐射所占比例的平均值0.58。大气透射率是通过计算中国气象局北京站观测的逐日总辐射（http://data.cma.cn/data/cdcindex.html）和Spitters模型计算的逐日天文辐射[30]之比得出，而散射辐射占总辐射的比例根据中国气象局提供的总辐射和散射辐射数据（http://data.cma.cn/data/cdcin- dex.html）计算而来。逐日直射辐射在24个直射光源上的分布根据其太阳高度角计算获得[30]，逐日散射辐射在72个散射光源上的分布根据其光源的位置获得[29]。PAR占总辐射的比例为0.55[31]，百合叶片对PAR的反射率和透射率分别设置为0.1和0.05[32]。

模型中每个百合叶片的光截获量PARleaf­（μmol·s−1）通过调用辐射模型中getAbsorbedPower3d (leaf)函数计算得出，每株百合的光截获量PARplant（μmol·s−1）等于该株百合所有叶片光截获之和，百合群体的日光截获量PARcanopy­（MJ·m−2·d−1）等于群体内所有单株百合的日光截获量之和与群体所占土地面积的比值。光量子通量密度（μmol·m−2·s−1）与辐射强度（W·m−2）的转换系数为4.55μmol·J−1[31]。

图3 光环境模块中虚拟光源分布的俯视图（a）和侧视图（b）

1.3 模拟情景

1.3.1 种植时间

百合在北方地区的适宜栽种时间为4−5月[33]，在种植密度为66.7、33.3、22.2、16.7、13.3、11.1株·m−2下分别设置4月10、20、30日和5月10、20、30日共6个种植时间的百合群体。

1.3.2 叶片倾角

根据颜范悦等[34]的研究结果，种植密度为18.0～22.5株·m−2时的切花百合品质最好。因此，在种植密度为22.2株·m−2，种植日期为4月10日的情景下，分别将叶倾角依次设置为20°、30°、40°、50°、60°、70°和80°共7个株型的百合群体。

1.4 数据处理

采用R语言[35]对数据进行处理分析，利用stats包中的线性模型分析各因素的显著性影响（ANOVA），用agricolae包[36]中的最小显著差异法（LSD）进行处理间在0.05和0.01两个显著水平下的多重比较，用stats包中的公式nls进行非线性模型的参数估计。

2 结果与分析

2.1 百合各器官最终形态的定量描述

使用器官（叶片和节间）尺寸和主茎节位间的关系式作为模型输入参数，对单株百合的最终形态进行三维重建。根据对典型植株分解后各节位叶片尺寸的测量结果，利用式（2）对百合叶片长度进行拟合（图4a），结果显示，百合叶片长度L随主茎节位（r）增大而减小（P<0.001），二者关系可表达为

方程决定系数R2=0.870（n=72）。

由于不同主茎节位的叶片宽度和主茎节间长度的差异均不显著，模型中分别使用其平均值1.45±0.20cm（图4b）和7.52±2.0cm（图4c）。主茎节间宽度w（m）随着主茎节位升高而变小（图4d，P<0.001），二者关系可表达为

w=−0.0088r+1.087 （4）

方程决定系数R2=0.953（n=72）。

图4 单株百合主茎叶片长宽（a，b）和主茎节间长宽（c，d）随节位的变化

2.2 单株和群体百合生长发育过程的模拟结果

经过对器官生长发育和拓扑关系的准确描述后对单株和群体百合的生长发育过程进行模拟。从单株百合来看，株高随着生育进程的推进而不断增大，最终在花期前即种植后第95天达到最大值0.52m（图5a）。从群体百合来看，叶面积指数呈典型的生长发育动态，在蕾期前保持逐渐增大的趋势，并在种植后第80天达到最大值1.31，然后开始逐渐减小，叶面积指数的下降主要是植株进入生殖生长阶段，底部叶片开始衰落所致（图5a）。从群体百合的俯视图和侧视图（图5b、5c）可见，群体内不同百合植株的花簇和叶序均差异明显，这是模拟群体百合时所用的随机算法所致，而且从地块的明暗程度（地块的明暗程度表示辐射强度的大小）可见，群体边行地块光截获明显高于群体内部地块，这与大田实际生产中的边行效应相一致。

2.3 不同种植模式和株型的百合群体光截获量的模拟结果

2.3.1 不同种植时间和种植密度的群体光截获

在各种植时间下，百合群体生长季累积光截获均随着种植密度的提升而增大。种植密度为11.1、13.3和16.7株·m−2的百合花群体累积PAR随着种植时间的推迟而显著减少，在22.2、33.3和66.7株·m−2条件下，4月20日种植的百合群体均获得了最大的生长季累积PAR，分别为319.19、439.48、653.12MJ·m−2，33.3和66.7株·m−2下的百合群体在5月20日种植获得最小的生长季累积PAR，分别为405.21、530.89MJ·m−2，而22.2株·m−2下的百合群体于5月30日种植时获得最小的生长季累积PAR299.89MJ·m−2（表1）。

图5 株高、叶面积指数和不同时期单株百合的模拟结果（a）及群体百合在种植100d后的俯视图（b）和侧视图（c）的可视化输出

注：模拟情景的种植日期为4月10日，种植密度为22.2株·m−2。

Note: Planting date is April 10 and plant density is 22.2 plants·m−2in the simulation.

表1 不同种植时间百合群体生长季累积PAR截获量（MJ·m−2）

注：小、大写字母分别表示处理间在0.05、0.01水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase is P＜0.05, and capital letter is P＜0.01. The same as below.

对种植密度为22.2株·m−2下群体百合的逐日PAR截获量进行模拟，由图6可见，逐日PAR截获量均随着生育进程的推进呈先增后减的趋势。4月10日种植时，每日PAR截获量在种植后第79天达到最大值5.40MJ·m−2·d−1；4月20日种植时，每日PAR截获量在种植后第74天达到最大值5.42MJ·m−2·d−1；4月30日种植时，每日PAR截获量在种植后第72天达到最大值5.19MJ·m−2·d−1；5月10日种植时，每日PAR截获量在种植后第67天达到最大值5.17MJ·m−2·d−1；5月20日种植时，每日PAR截获量在种植后第64天达到最大值4.83MJ·m−2·d−1。表明推迟种植时间导致百合群体获得最大光截获的时间提前，这主要是晚种后生育进程加快使生育期变短所致。

图6 不同种植时间下群体百合逐日PAR截获量的模拟结果

注：模拟情景的种植日期为4月10日，种植密度为22.2株·m−2。

Note: Planting date is April 10 and plant density is 22.2 plants·m−2in the simulation.

2.3.2 不同叶倾角的百合群体光截获

利用模型LilyXL对种植密度为22.2株·m−2，种植日期为4月10日的百合群体逐日PAR和累积PAR截获量进行模拟，结果如图7所示。由图可见，逐日PAR截获量随着生育进程的推进呈现先增大后减小的趋势。不同株型的百合群体均在种植后79d获得最大的日PAR截获量。叶倾角为80°的百合群体最大光截获量最小（3.26MJ·m−2·d−1），叶倾角为20°的百合群体最大光截获量最大（5.45MJ·m−2·d−1）。生长季累积PAR截获量随着叶倾角的不断减小总体呈现先增后减的趋势。叶倾角为80°的百合群体生长季PAR截获量最小（185.00MJ·m−2），随着叶倾角的不断变小，PAR截获量极显著增加（P<0.01），但增幅逐渐降低，在叶倾角为20°时群体PAR的截获量达到最大（322.72MJ·m−2），叶倾角再降低至10°时，光截获量降至318.28MJ·m−2（P<0.01）。说明与紧凑株型相比，松散株型能够截获更多的PAR，且叶倾角为20°的百合株型能够获得最大的生长季累积光截获。

图7 不同叶倾角的百合冠层逐日PAR截获量（a）和生长季PAR累积截获量（b）

3 结论与讨论

光合有效辐射是植物进行光合生产的能量来源，而调整播期、适宜密植和改良株型作为改善群体结构和冠层小气候的重要措施，与群体累积PAR截获量密切相关。赵英善等[37]在玉米上的研究表明合理密植能够增大叶面积指数，提高群体光截获和光能利用率。这与本研究结果相一致，但本研究所用模型LilyXL目前仅在定量描述鲜切百合形态生长发育的基础上实现对群体PAR截获量的模拟计算，还未添加光合生产和干物质分配模块，此外种植密度对群体生产潜力具有显著影响[38]。因此，在进行冠层光合作用和产量模拟时，应考虑叶片光合作用和光合产物的分配以及其对种植密度的响应。本研究结果表明，随着种植时间的推迟，百合群体累积PAR截获量明显降低，该规律在玉米的播期模拟研究中得到证实，米娜等[39]研究表明，随着播种时间的推迟，玉米各生育时期也相应缩短，生长季PAR累积截获量减少，进而导致产量下降。百合群体累积PAR截获量随着百合叶倾角的减小而呈先增大后减小的趋势，当叶倾角为20°时能够获得最大PAR截获量，叶倾角在20°以下，即叶片接近平展时百合群体PAR累积截获量开始下降，出现下降的原因可能有两点：第一，叶片相互遮荫导致直射辐射大量减少，胡延吉等[40]在小麦上的研究发现，降低上层叶片面积所占比例和茎叶夹角有助于改善冠层透光条件；第二，虽然叶片叶倾角较小，但百合叶片存在较大弯曲，导致叶片前端弯曲部分直射辐射的截获量减少。

本研究利用植物功能结构模型，通过设计不同的模型输入参数组合，揭示了鲜切百合种植密度、种植时间和百合株型与光合有效辐射截获量间的关系，模拟分析结果表明，百合群体的增产潜力取决于合理密植和适度早种，在常规种植密度下松散型百合有助于提升群体生产潜力。然而，百合花朵产量和表观品质还与温度[25]、水分[4]和氮肥[5]等密切相关，明确鲜切百合形态结构和生理功能之间的互馈机制，构建集光合生产、干物质分配、水分、养分和形态建成于一体的鲜切百合功能结构模型，为优化栽培管理和设计理想株型提供研究工具将是下一步的研究重点。

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Simulation of Photosynthetic Active Radiation Capture of Cut Flower Lily Based on Functional-structural Plant Model

LI Chao1, GU Sheng-hao2,3, Zhang Li-zhen4

（1. Beijing Municipal Climate Centre, Beijing 100089, China; 2. Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097; 3. Beijing Key Lab of Digital Plant, Beijing 100097；4. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193）

In order to overcome the lack of approach to designing crop ideotype and to optimizing agronomic managements, a functional-structural plant(FSP) model for cut flower lily that can simulate growth and development of lily was developed via combination of experimental measurements and system simulations. The three- dimensional(3D) population growth of lily was reconstructed by using random algorithm to regulate leaf inclination, phyllotaxis, seedling orientation and seedling time within a reasonable range. The accumulated photosynthetic active radiation(PAR) of lily canopy in relation to different planting date(10, 20, 30 April and 10, 20, 30 May), plant density(66.7，33.3，22.2，16.7，13.3，11.1 plants·m−2) and plant type(leaf inclination were 20°, 30°, 40°, 50°, 60°, 70° and 80°) were quantitatively analyzed using the radiation module embedded in a 3D modelling platform GroIMP. The results showed that the accumulated PAR of lily canopy can be maximized by planting on April 20 and by decreasing the leaf inclination to 20°. FSP model for lily can be applied to design crop ideotype and to optimize agronomic managements, thus providing theoretical basis and technical support for evaluation of germplasm resources and genetic improvement.

; Photosynthetic active radiation; Different planting date; Ideotype; Crop model

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.01.005

收稿日期：2018−07−19

通讯作者。E-mail：gu.shenghao@outlook.com

2018年北京气象为农—都市生态休闲农业气象科技支撑项目

李超（1986−），硕士，研究方向为农业气象和气候变化。E-mail：lichaocma@163.com

李超,顾生浩,张立祯.基于功能结构模型的鲜切百合群体光截获模拟[J].中国农业气象,2019,40(1):41−50