腐植酸引发对低温胁迫西葫芦种子萌发的影响

常佳悦，李灵芝，李海平**，马太光，张国香，高清兰，梁运香，李发远，王艳芳

腐植酸引发对低温胁迫西葫芦种子萌发的影响

常佳悦1,6，李灵芝1，李海平1**，马太光2，张国香3，高清兰4，梁运香5，李发远1，王艳芳1

（1．山西农业大学园艺学院，晋中 030801；2．山西省交城县农业农村局，吕梁 030500；3．山西省分析科学研究院，太原 030000；4．山西省大同市气象局，大同 037010；5．山西省榆次区气象局，晋中 030600；6．西北农林科技大学园艺学院，杨凌 712100）

选用不同种类的腐植酸作为引发溶液，以无离子水引发作为对照，通过分析低温胁迫下西葫芦的发芽活力、幼苗地上部和根系指标、抗氧化酶活性以及渗透调节物质和过氧化物含量，为腐植酸引发提高西葫芦种子抗低温胁迫的应用提供参考。结果表明：腐植酸引发可以提高低温胁迫下西葫芦种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，缓解低温对西葫芦种子萌发的抑制作用，增加幼苗的芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重及根冠比，同时促进幼苗侧根分生，使根粗、根分支数和根尖数增加，总根长、根表面积以及根体积也有所增加，一定程度上促进了西葫芦幼苗的生长，提高了低温条件下西葫芦幼苗素质。腐植酸引发可以提高低温下西葫芦幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，增强幼苗低温适应性，同时可以提高幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢歧化酶（CAT）的活性，降低丙二醛（MDA）和超氧阴离子自由基的含量，提高西葫芦幼苗抗氧化能力，其中以生化腐植酸引发对西葫芦低温伤害的缓解效应最明显。

西葫芦；低温胁迫；腐植酸；种子萌发

西葫芦（L.），属葫芦科南瓜属，其营养丰富，栽培容易，在中国北方栽培面积仅次于黄瓜，是设施栽培的主要商品蔬菜之一[1]。为获得更好的经济效益，西葫芦主要作冬春茬栽培，以供应早春淡季市场，而低温是限制西葫芦产量和质量的重要原因，在北方西葫芦设施栽培过程中，因低温胁迫导致缺苗断垄的现象时常发生，提高低温条件下西葫芦幼苗素质显得尤为重要[2]。

除依靠育种方法和基因工程手段提高作物对低温的抗性外，通过种子引发提高种子的低温萌发活力是一种简单有效的方法，具有广阔的应用前景。种子引发是指将种子控制在缓慢吸水的第二阶段，为萌发做预先准备的一种播前种子处理技术，具有成本低，效果好，操作简便的特点。引发可以控制种子吸水，促使种子萌发，提高逆境下种子的发芽率，改善作物营养状况，提高幼苗抗性和素质[3−5]。

腐植酸因其多功能性，是一种良好的种子引发剂。申洁等[6]研究表明，通过腐植酸浸种可以提高谷子抗旱性，增强谷子对干旱胁迫的响应，从而促进谷子萌发和幼苗生长。廖映枌等[7]指出，采用适宜浓度的腐植酸可以促进烟草种子萌发，提高幼苗生长活力。丁丁等[8]研究表明，通过施用适宜浓度的黄腐酸可以有效缓解盐胁迫对金丝皇菊幼苗的伤害。宋挚等[9]指出，用黄腐酸钾拌种可提高水稻种子发芽率，并增加幼苗中可溶性蛋白含量，增强幼苗抗性，提高幼苗素质。采用适宜浓度的腐植酸可以影响作物生命活动，刺激作物生长，在缓解各种逆境对作物的胁迫中起着重要作用[10−12]。

对于腐植酸在农业上的应用，前人研究多集中于小麦、玉米、马铃薯等粮食作物，在西葫芦上鲜有报道，且有关腐植酸对植物低温胁迫的缓解效应报道较少。本实验选用不同种类的腐植酸作为种子引发剂，通过测量低温胁迫下西葫芦的发芽活力、幼苗地上部和根系指标、抗氧化酶活性、渗透调节物质和过氧化物含量，研究不同种类腐植酸引发对低温胁迫西葫芦种子萌发的影响，旨在了解腐植酸引发对提高西葫芦耐寒性的作用，筛选出对西葫芦低温胁迫缓解效应更好的腐殖酸种类，为生产应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用低温敏感型西葫芦品种SH-3，由山西农业大学西葫芦课题组提供，具有耐高温，抗白粉病的特点。

1.2 种子引发

种子引发：挑选大小一致的西葫芦种子，用千分之二的高锰酸钾溶液消毒，然后用去离子水冲洗干净。将黄腐酸（FA）、腐植酸（HA）、生化腐植酸（BFA）作为引发剂，分别配成0.05%溶液（浓度通过预实验确定），以无离子水引发作对照CK，共计4个处理，分别为（FA）T1、（HA）T2、（BFA）T3、CK处理，重复3次。在垫2层滤纸的玻璃培养皿中，加入引发溶液，使滤纸彻底润湿（以不滴水为限）。将消毒洗净的西葫芦种子50粒均匀置于湿润的滤纸上，盖后密封在16℃完全黑暗的环境下引发48h。引发结束后，用无离子水冲洗种子，用滤纸吸干种子表面水分，在自然条件下回干至种子原始含水量（约24h）。

1.3 种子发芽

用铺有2层滤纸的培养皿进行发芽实验。首先用纯净水润湿滤纸（以不滴水为限），然后均匀放入用不同液体引发回干后的西葫芦种子。每个培养皿中放50粒，每个处理3次重复。将培养皿置于培养箱中恒温25℃完全黑暗条件下处理24h后，再将培养箱环境设置为5℃仍然保持黑暗进行处理，72h后将温度调整为25℃/18℃，16h光照（LED灯源）/8h黑暗24h交替继续正常发芽。以重新调整为25℃环境开始作为发芽第1天，每天记录发芽种子数（以种子胚根1mm长为发芽标准），以2d内发芽总数计算发芽势（第2天的发芽种子数达到单日发芽种子数最高峰），以7d内发芽总数计算发芽率（第7天时发芽总数达到最大值），第10天结束发芽，取发芽10d的幼苗用于测量形态指标和生理指标。

1.4 项目观测与指标计算

1.4.1 种子发芽活力

每日统计发芽种子数量，以发芽种子数停止增长时的发芽总数计算发芽率（GP，%），以日发芽种子数达到最高峰时的发芽总数计算发芽势（GE，%），并根据每天的发芽种子数计算发芽指数（GI）和活力指数（VI），一起反映种子的活力。计算式分别为

GP(%)=N/M×100 （1）

GE(%)=M1/M×100 （2）

GI=∑(Gt/Dt） （3）

VI=GI·S （4）

式中，N为发芽总数，M为参与发芽实验的种子总数，M1为日发芽种子数达到最高峰时的发芽总数，Gt为第t天的发芽种子数，Dt为与Gt相对应的发芽天数，S为10株正常幼苗的干重（g）。

1.4.2 幼苗形态指标

（1）各处理随机选取10株幼苗测量其芽高、下胚轴粗、胚根长和干重。芽高和胚根长用直尺测量；下胚轴粗用游标卡尺测量；10株幼苗均从根茎连接部位分开成两部分，在105℃下杀青20min，然后在80℃下烘干24h，用电子天平称重，计算全株干重和根冠比。

（2）各处理随机选取3株幼苗用去离子水冲洗根系，应用WinRHIZO根系分析系统对幼苗根粗、根分支数、根尖数、总根长、总根表面积、总根体积以及根系径级进行分析。

1.4.3 幼苗物质含量

各处理随机选取20株幼苗研磨后用于测定可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量；SOD、POD、CAT活性以及MDA和超氧阴离子自由基含量。其中可溶性糖含量用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定，脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法测定，SOD活性用氮蓝四唑还原法测定，POD活性用愈创木酚比色法测定，CAT活性用紫外吸收法测定，MDA含量用硫代巴比妥酸比色法测定，超氧阴离子自由基含量用羟胺氧化法测定。

1.5 数据分析

实验数据采用Excel和SPASS25分析处理。

2 结果与分析

2.1 腐植酸引发对低温处理西葫芦种子发芽活力的影响

通常，种子活力高，发芽早，出苗整齐迅速，则萌发后幼苗对外界不良环境的抵抗力强，具有明显的生长优势和田间生产潜力。由表1可见，种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数均呈现T3（生化腐植酸引发）＞T2（腐植酸引发）＞T1（黄腐酸引发）＞CK（无离子水引发）的趋势。相较于对照CK，T1、T2、T3的发芽率分别提高了1.4、2.7和3.4个百分点，其中T2和T3显著高于对照CK，T1与对照CK之间差异不显著；从发芽势来看，T1、T2、T3与对照CK相比分别提高了3.3、6.0和11.3个百分点，各处理间差异显著；就发芽指数而言，T1、T2、T3相较于对照CK分别提高了5.22%、12.17%和18.26% ，其中T2和T3显著高于对照CK，T1与对照CK之间差异不显著；各处理间活力指数差异显著，相较于对照CK，T1、T2、T3的活力指数分别提高了39.35%、52.90%和72.90%。由此可见，腐植酸引发在一定程度上可以缓解低温胁迫对西葫芦种子萌发的抑制作用，提高发芽活力。

表1 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦种子萌发指标的比较

注：T1、T2、T3处理分别为以黄腐酸、腐植酸、生化腐植酸作为引发剂，配成0.05%溶液进行种子引发，CK（对照）为以无离子水引发。小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note: T1, T2 and T3 treatments are initiated with fulvic acid, humic acid and biochemical humic acid, respectively, in 0.05% solution for seed initiation, and CK(control) was initiated with non-ionic water. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 腐植酸引发对低温处理西葫芦幼苗形态的影响

2.2.1 幼芽生长

芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重、根冠比等一系列指标是幼芽素质高低的直接表现。由图1可见，腐植酸引发能促进低温条件下西葫芦幼芽的生长。经腐植酸引发后，幼芽的芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重、根冠比均高于对照CK，且大体呈现T3＞T2＞T1＞CK的趋势。T1、T2、T3的芽高相较于对照CK分别增加了0.09、0.19和0.59cm，其中T2和T3与对照CK差异不显著，T3显著高于对照CK；T1、T2、T3的下胚轴粗相较于对照CK分别增加了0.85、0.84和0.89mm，均显著高于对照CK，但T1、T2、T3之间差异不显著；T1、T2、T3的胚根长比对照CK分别增加了0.72、1.06和1.46cm，其中T1与对照CK差异不显著，T2和T3均显著高于对照CK；就全株干重而言，T1、T2、T3比对照CK分别增加了0.0221、0.0245和0.0311g，均显著高于对照CK，且T3显著高于T1和T2；T1、T2、T3的根冠比相较于对照CK分别提高了1.41%、8.32%和15.95%，T1与对照CK差异不显著，T2和T3显著高于对照CK。总体来看，T3（生化腐植酸引发）处理的芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重、根冠比均显著高于对照CK，幼芽素质综合表现最好。

图1 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼芽生长指标的比较

注：短线表示标准误。下同。

Note：The bar is mean square error. The same as below.

2.2.2 根系形态

根系是植物吸收水分和矿质营养的重要器官，根系越发达则幼苗长势越好，根系形态可作为衡量幼苗素质的重要指标。由图2可见，幼苗根系的根粗、分支数、根尖数均呈现T3＞T2＞T1＞CK的趋势，且低温条件下经腐植酸引发的幼苗根系的根粗、分支数、根尖数均显著高于对照CK。相较于对照CK，T1、T2、T3的根粗分别增加了0.13、0.22和0.25mm，T1、T2、T3之间差异不显著；根分支数表现为T3＞T2＞T1＞CK，且各处理间差异显著，T1、T2、T3比对照CK分别增加21.48%、30.77%和38.21%；幼苗根尖数与根分支数的变化一致，T1、T2、T3分别比CK增加13.55%、20.20%和32.86%。总体来看，T3的根粗最大，根分支数和根尖数最多，表明T3（生化腐植酸引发）处理对低温下西葫芦幼苗根系形态建成的促进作用更明显。

由图3可见，幼苗的总根长、总根表面积和总根体积大体呈T3＞T2＞T1＞CK趋势，T3的总根长、根表面积和根体积均为最大，且显著高于对照CK。各处理间总根长差异显著，相较于对照CK，T1、T2、T3分别增加了30.92、42.32和54.22cm；就总根表面积而言，相较于对照CK，T1、T2、T3分别增加了9.52%、19.04%和28.11%，T2和T3显著高于对照CK，T1与对照CK差异不显著；就总根体积而言，T1和T2与对照CK差异不显著，T3显著高于对照CK、T1和T2，相较于对照CK，T3的总根体积增加了20.99%。总的来说，经腐植酸处理后幼苗的总根长、根表面积和根体积均有所增加，表明在低温下腐植酸引发处理对西葫芦幼苗根系总长度、总表面积、总体积有正效应，可以促进西葫芦幼苗根系保持良好发展状态，根系伸展范围更广，提高对水分和离子的吸收能力。

图2 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗根系形态的比较

图3 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗根系生长量的比较

2.2.3 根系径级

一般，单位体积内相同重量的细根比粗根的吸收表面积更大，与粗根相比，细根的养分吸收效率更高。由表2可见，低温下腐植酸引发可以增加西葫芦幼苗0～0.25mm和0.25～0.45 mm两个径级的根系总长。其中，T3的细根（0～0.25mm）长度最长，与其它处理相比增加了6.87%～39.88%。T2的中粗根（0.25～0.45mm）长度最长，对照CK的粗根（＞0.45mm）长度最长，说明腐植酸引发能促进低温下西葫芦幼苗细根和中粗根长度增加，不同腐植酸种类对幼苗细根和中粗根长度的促进效果不同。

对于根表面积来说，由表3可见，低温下经腐植酸处理后的西葫芦幼苗的细根（0～0.25mm）和中根（0.25～0.45mm）表面积均显著高于对照CK，呈T3＞T2＞T1＞CK趋势，对照CK根表面积仅在粗根级别（＞0.45mm）有优势。由此可知，低温下腐植酸引发可以促进西葫芦幼苗细根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）表面积的增加。

就根体积而言，由表4可见，低温条件下经腐植酸引发后西葫芦幼苗的细根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）体积均显著高于对照CK，表现为T3＞T2＞T1＞CK。由此可知，低温下腐植酸处理可以促进西葫芦幼苗细根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）体积增加。

表2 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗根系径级的比较

表3 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗根表面积的比较

表4 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗根体积的比较

根系通常包括主根和侧根，根系的空间扩展主要依赖于侧根的分生和伸展。从幼苗不同径级根系总长度、表面积和体积的整体表现分析，T3处理（生化腐植酸引发）的细根（0～0.25mm）长度、表面积和体积占比均最高，分别占总根系的97.00%、63.67%和18.05%。T2的中粗根（0.25～0.45mm）长度和体积占比最高，分别占1.64%和18.92%，T1的细根长度、表面积和体积较T2和T3占比低，但高于对照CK，对照CK的粗根（＞0.45mm）长度、表面积和体积占比均为最高。低温下经腐植酸引发后的西葫芦幼苗的细根和中粗根的根长、表面积和体积均较对照CK占优势，说明腐植酸可以调控有利于吸收水分和矿质离子的最优根系构型建成。

2.3 腐植酸引发对低温处理西葫芦物质含量的影响

2.3.1 渗透调节物含量

可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸作为植物遭受逆境时主要的渗透调节物质，其含量越高，植物对逆境的抵抗能力越强。由图4可见，幼苗的可溶性糖含量表现为T3＞T2＞T1＞CK，且各处理间差异显著，相较于对照CK，T1、T2、T3的可溶性糖含量分别提高了55.42%、130.12%和141.57%；幼苗的可溶性蛋白含量表现为T3＞T2＞CK＞T1，各处理间差异显著，相较于对照CK，T2和T3的可溶性蛋白含量分别提高了31.99%和89.96%；各处理脯氨酸含量呈T3＞T2＞T1＞CK趋势，T1、T2、T3均显著高于对照CK，相较于对照CK，分别提高了13.35%、49.77%和50.88%。由此可见，低温下经腐植酸引发的幼苗可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均有所提高，表明腐植酸引发可以提高西葫芦幼苗抗逆性，其中T3（生化腐植酸引发）表现最好。

2.3.2 抗氧化酶活性

SOD、POD和CAT统称保护酶，是生物体系中抗氧化酶系的重要组成成员，在机体氧化和抗氧化平衡中起着至关重要的作用。由图5可见，幼苗的SOD和CAT活性均呈现T3＞T2＞T1＞CK的趋势，且各处理间差异显著，T1、T2、T3的SOD活性与CK相比分别提高了11.61%、29.62%和47.64%；就POD而言，T1略低于对照CK，而T2和T3则比对照CK显著提高了96.64%和156.96% ，且T3显著高于T2；T1、T2、T3的CAT活性较CK分别提高了33.91%、82.56%和91.89%。总的来看，T2和T3的SOD、POD和CAT活性较CK均有显著提高。

2.3.3 过氧化物含量

MDA和超氧阴离子自由基可与核酸、蛋白质等生物大分子发生反应，从而破坏细胞结构，其含量可作为检测细胞破坏程度的指标。由图6可见，幼苗的MDA和超氧阴离子自由基含量均呈现CK>T1>T2>T3的趋势，就MDA含量而言，相较于对照CK，T1、T2、T3分别降低了11.22%、30.55%和50.87%，且各处理间差异显著；就超氧阴离子自由基含量而言，相较于对照CK，T1、T2、T3均有显著性下降，分别降低了35.88%、46.14%和47.41%，T2和T3显著低于T1，但T2与T3差异不显著。由此可以看出，经腐植酸引发后的幼苗其MDA和超氧阴离子含量均有显著性下降，说明低温条件下腐植酸引发可以提高西葫芦抗氧化能力，缓解低温伤害。

图4 低温（5℃，72h）下各处理西葫芦幼苗渗透调节物含量的比较

3 结论与讨论

3.1 讨论

西葫芦生产中常常由于种子发芽率低、苗势不强等问题造成很大的经济损失，同时低温胁迫是影响西葫芦生长的重要原因之一，因而提高低温条件下西葫芦发芽活力以及培育抗寒性强的西葫芦幼苗，是挖掘西葫芦产量潜力，提高经济效益的重要措施[13]。

腐植酸可以刺激植物生长，提高植物抗逆能力，从而达到增产增收，改善产品品质的目的[14]。张瑞腾等[15]研究表示，腐植酸浸种可以提高盐胁迫下番茄种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，促进胚根和下胚轴生长。于明艳[16]研究指出，腐植酸浸种可以提高黄瓜种子盐胁迫下萌发耐受性。本实验探索腐植酸引发对低温胁迫西葫芦种子萌发的影响，研究结果与其相似，且得出相比于黄腐酸（FA）和腐植酸（HA），生化腐植酸（BFA）引发对提高西葫芦种子发芽活力的效果更为明显。BFA引发下西葫芦种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重以及根冠比相较于无离子水引发、FA引发和HA引发分别提高了0.7～3.4个百分点、5.3～11.3个百分点、5.43%～18.26%、13.08%～72.90%、3.68%～5.52%、0.88%～24.18%、2.50%～9.69%、7.19%～46.21%和7.04%～15.95%。

植物主要通过根系来吸收水分和矿质营养，从而保障机体生理代谢活动正常进行[17−18]。低温胁迫会导致作物根系活力下降，须根减少，根系正常生长发育受到抑制，根长、根体积、根系生物量等指标下降[19−23]。张水勤等[24]指出，腐植酸可以提高根系H+-ATP酶的活性，对根系产生类似生长素的作用，刺激植物根系生长，促进根系伸长和侧根生长点增多。本实验结果表明，腐植酸引发可以增加西葫芦幼苗根粗、根分支数和根尖数，根系总长、表面积、体积也有所增加，同时提高了根系中细根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）比例，使根系保持相对较好的生长构型，增强西葫芦幼苗吸收水分和养分的能力。其中，BFA引发对促进西葫芦幼苗根系生长的综合效果最好。此外，根系分支和根尖数量增多，也意味着根系整体结构中毛细根数量增多，而毛细根是根系吸收水分和矿物质最活跃的部位，腐植酸处理增加毛细根的结果给予西葫芦幼苗高效吸收水分和养分的能力，对后期生长和发育有重要意义。

植物体内渗透调节物质含量的变化是植物适应逆境胁迫的表现之一，主要涉及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物质。脯氨酸在植物体渗透系统中起着关键作用，当植物受到逆境胁迫时，细胞内脯氨酸含量升高能够调节细胞的渗透压，增强植物对外界不良环境胁迫的抵御能力[25]。可溶性糖和可溶性蛋白也有调节细胞渗透压的作用，前人研究表明，其含量与植物抗冷性呈正相关[26]。本实验研究结果表明，腐植酸引发可以增加西葫芦幼苗可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸含量，从而提高西葫芦幼苗抗冷性，与前人研究基本一致[27−28]。其中BFA引发效果最为明显，相较于无离子水引发、FA引发和HA引发，BFA引发下幼苗可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量分别提高了5.02%～141.94%、43.90%～117.41%和0.75%～50.88%。

低温胁迫会导致植物体内自由基大量产生并出现积累，从而引起膜脂过氧化，破坏细胞膜结构，造成代谢紊乱[29]。而植物体内的SOD、POD和CAT等保护酶可以清除组织中过多的自由基，减缓低温伤害，因此，植物体内SOD、POD和CAT的活性大小可以作为衡量植物耐寒性强弱的重要指标之一[30−31]。MDA作为膜脂过氧化分解的产物，其含量高低可以反映细胞膜破坏程度和植物抗逆性强弱[32−33]。于晓东等[34]研究表明，施用腐植酸可增强棉花幼苗叶片和根系中SOD、POD和CAT活性，降低MDA和超氧阴离子自由基含量，提高幼苗耐盐性。本实验研究结果与其一致。通过腐植酸引发可以提高植物体内抗氧化酶活性，降低过氧化物含量，其中以BFA引发效果最显著，相较于无离子水引发、FA引发和HA引发，BFA引发幼苗SOD、POD和CAT活性分别提高了13.90%～47.64%、30.67%～180.85%和5.11%～91.89%；MDA和超氧阴离子自由基含量则分别降低了29.26%～50.87%和2.36%～47.41%。

本实验从发芽活力、幼苗地上部和根系指标、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性以及过氧化物含量等方面出发，探讨了低温胁迫下腐植酸引发对西葫芦种子萌发的影响，为腐植酸引发提高种子抗低温胁迫应用提供参考，但对于腐植酸引发促进西葫芦种子萌发、提高幼苗素质的内在机理还需进一步研究。

3.2 结论

（1）腐植酸引发可以提高低温下西葫芦种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，增加幼苗芽高、下胚轴粗、胚根长、全株干重和根冠比，一定程度上减轻了低温胁迫对西葫芦种子萌发的抑制作用，促进西葫芦幼苗的生长，提高低温条件下西葫芦幼苗素质。

（2）腐植酸引发促进西葫芦幼苗侧根的分生和伸展，幼苗根粗增大、根分支数和根尖数增多，总根长、根表面积和根体积增加，细根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）的比例增大，增强了幼苗根系吸收水分和矿质营养的能力。

（3）腐植酸引发可以增加低温下西葫芦幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，增强幼苗的低温适应性。同时可以提高幼苗SOD、POD和CAT活性，降低MDA和超氧阴离子自由基的含量，有助于缓解低温伤害，增强西葫芦幼苗抗寒性。

（4）供试腐植酸中，以生化腐植酸（BFA）引发对西葫芦种子萌发的促进效果最为显著，其表现优于黄腐酸（FA）和腐植酸（HA）。

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Effect of Humic Acid as Initiating Solution on Seed Germination of Summer Squash under Low Temperature Stress

CHANG Jia-yue1,6，LI Ling-zhi1，LI Hai-ping1，MA Tai-guang2，ZHANG Guo-xiang3, GAO Qing-lan4，LIANG Yun-xiang5，LI Fa-yuan1，WANG Yan-fang1

（1.College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Jinzhong 030801, China;2.Jiaocheng County Agricultural and Rural Bureau, Lvliang 030500;3.Shanxi Institute of Analytical Sciences, Taiyuan 030000;4.Datong Meteorological Bureau, Datong 037010;5.Yuci Meteorological Bureau, Jinzhong 030600;6.College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100）

Summersquash is an annual trailing herbaceous crop of cucurbit. Its fruit is thin in skin, thick in meat, rich in juice, rich in nutrients, and can be eaten as vegetables, which is deeply loved by the public. In production, summer squash can get higher economic benefits when cultivated out of season in winter-spring season, and temperature is the main limiting factor in winter-spring cultivation, so improving the cold resistance of summer squash seedlings is the key to ensure the production benefits of summer squash in winter-spring season. Seed initiation is a simple and quick means to improve seed germination vigor and enhance seedling quality under stress conditions. As a natural organic polymer mixture, humic acid can affect various physiological activities in crops and stimulate crop growth, which has high application value in agriculture and is an excellent seed initiator. In order to explore the effect of humic acid initiation on seed germination and seedling growth of summer squash at low temperature, 0.05% fulvic acid (FA), humic acid (HA) and biochemical humic acid (BFA) were selected separately as initiation solutions, with deionized water caused by contrast, through the analysis of the germination activity, indices of root and shoot, activity of antioxidant enzyme and content of osmotic regulators and peroxides of summer squash under low temperature stress, application of humic acid cause raised summer squash seed resistance to low temperature stress. The results showed that the humic acid cause could improve under low temperature stress summersquash seed germination rate, germination potential, germination index and vigor index, ease to summersquash seed germination inhibition in low temperature, increase seedling bud high, hypocotyl diameter, radicle length, plant dry weight and root cap ratio, at the same time promote seedling lateral root meristem, making branch root diameter, forks and tips, total root length, root surface area and volume also increased, to some extent promote the summersquash seedlings growth, improve the quality of the summersquash seedlings under the condition of low temperature. Humic acid cause summersquash seedlings could improve the low temperature in the content of soluble sugar, soluble proteins and proline, enhance seedling low temperature adaptability, and could improve the seedling superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activity and lower malondiadehyde (MDA) and superoxide anion free radical content, improving oxidation resistance of the summer squash seedlings. Among them, biochemical humic acid induced the most obvious mitigation effect on low temperature injury of summersquash.

L.;Low temperature stress; Humic acid;Seed germination

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.08.002

常佳悦,李灵芝,李海平,等.腐植酸引发对低温胁迫西葫芦种子萌发的影响[J].中国农业气象,2020,41(8):483-494

2020−03−30

李海平，E-mail：lihp0205@163.com

国家农业科技成果转化资金项目（2014GB2A300017）；山西省科技攻关项目（20110311016-2）；山西省留学回国人员科研资助项目（2011050）

联系方式：常佳悦，E-mail：15513999532@163.com