高温环境下空气湿度对花期番茄生长及根系分泌的调节作用*

徐 超，杨再强, 2**，王明田，韩 玮，韦婷婷

高温环境下空气湿度对花期番茄生长及根系分泌的调节作用*

徐 超1，杨再强1, 2**，王明田3,4**，韩 玮1，韦婷婷1

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2．南京信息工程大学滨江学院，无锡 214000；3．四川省气象台，成都 610091；4．南方丘区节水农业研究四川省重点实验室，成都 610091）

以番茄品种“金冠5号”为试材，设置2个日动态温度（T）水平即日最高气温/日最低气温分别为32℃/22℃和38℃/28℃、3个空气相对湿度（RH）水平（50% ± 5%、70% ± 5%和90% ± 5%）和4个持续时间（3d、6d、9d和12d），并以25℃/15℃、50%±5%为对照（CK），分别测定各处理结束后0d、7d、14d、21d和28d时植株叶片的净光合速率（Pn）、植株总干重（Wtotal）、根系干重（Wroot）和活力（Rv）以及根系土壤中低分子量有机酸（LMWOAs）的类型和浓度，以探究高温环境下空气湿度对花期番茄生长及灾后恢复的调节机制。结果表明：（1）高温下植株的Pn和Rv下降，但根冠比和LMWOAs显著提高，且32℃处理下各指标值显著高于38℃，提高RH至70%可显著提高植株的Pn、Wroot和根冠比。（2）花期番茄主要分泌草酸和琥珀酸，高温下草酸、苹果酸、乳酸、乙酸和丙酸分泌量增加，酒石酸和甲酸分泌量减少。（3）环境温度和湿度均与LMWOAs呈显著负相关关系，Pn、Wroot、Wtotal和Rv与LMWOAs呈显著正相关。（4）高温下提高空气湿度至70%可增加Pn和Wroot，并促进根系分泌LMWOAs，有利于灾后番茄的恢复生长，但空气湿度达到90%则降低了叶片Pn和Wroot，加剧了高温对植株的损伤，不利于灾后恢复。因此，70%左右空气湿度可以在一定程度上缓解高温对番茄苗造成伤害。

高温高湿；番茄；低分子量有机酸；光合作用；灾后恢复

番茄（Mill.）作为主要的设施蔬菜之一，其适宜生长的温度为15～25℃，空气相对湿度为50%左右，属不耐高温高湿蔬菜[1]，但在温室生产过程中常遭受高温高湿灾害的影响。在高温胁迫下植株生长缓慢，光合速率下降[2]，根系生理功能降低[3]，出现早衰现象。但当胁迫解除，植株会出现补偿生长的情况[4−5]，而在高湿胁迫下植株叶片会出现钙缺和叶面积减少的情况[6]。因此，研究高温高湿对番茄植株生长的影响，确定高温下适合番茄生长以及恢复的最佳空气湿度具有重要意义。

增加空气湿度以缓解高温胁迫是温室管理中常见的措施之一。在高温环境下提高空气湿度可以提高叶片气孔导度、叶片净光合速率和蒸腾速率[7]，促进植株生长[8]，提高番茄的坐果率以及果实品质[9]，减轻高温对植株的伤害。植物的生长发育与其根系密切相关，植物根系对外界环境变化较为敏感，在遭受高温胁迫后根系活力降低，碳同化产物的分配比例和方向以及根系形态和分布等特征也发生改变[10]。根系分泌作为植物和陆地之间有机物交换的重要环节[11]，是植物适应外界环境变化的一种反应机制[12−13]，其中低分子量有机酸（LMWOAs）占根系分泌总碳的10%以上[14]。根系分泌的LMWOAs能活化土壤中的营养元素促进矿物质溶解[15−16]，增强根系生长[17]，对重金属的毒害作用也有一定的缓解[18]，并且短期内难以被微生物分解代谢[19]。目前已有研究针对温度对根系分泌物的影响，发现温度升高可以显著促进植物根系分泌有机物[20]，但更多的关注点在于这种效应对全球碳循环中陆地碳排放的影响[21]，较少关注高温下空气湿度对作物根系分泌低分子量有机酸的作用，尤其是微生物难以分解的土壤有机酸对高温灾害后作物恢复的作用还不清楚。

基于以上情况，本研究拟量化番茄根系在不同程度的高温灾害下空气湿度对根系活力和分泌LMWOAs浓度的影响，综合分析影响温室番茄根系分泌LMWOAs的生理生态因子，以确定高温下适合番茄生长以及恢复的最佳空气湿度范围，为温室番茄的温度和湿度控制管理优化提供更科学的依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年6−9月进行，以番茄品种“金粉5号”为实验材料，在南京信息工程大学农业试验站玻璃温室（Venlo型）内进行，温室南北走向，长30.0m，宽9.6m，顶高5.0m，肩高4.5m。实验前使用基质土（蛭石:田园土:有机肥=1:1:1）在温室的苗床上分2次育苗，每次选75株，在秧苗处于四叶一心时定植至PVC塑料盆（高18cm，底径24cm）中，每盆1株，栽培基质以田园土:基质土为2:1，土壤质地为中壤土，盆底部放置塑料托盘防止重力水下渗。

1.2 试验方案

根据南京地区温室内常见的温湿度和持续时间，试验设计空气温度、空气湿度、处理天数三个因素，试验设计见表1。其中日最高气温（℃）/最低气温（℃）设置为32℃/22℃和38℃/28℃两个水平，按照韦婷婷等[22]方法设置气候箱内逐时气温，空气相对湿度设置50%、70%和90%共3个水平（误差范围为5个百分点），持续处理时间为3d、6d、9d和12d，以温度设置25℃/15℃，空气相对湿度50%为对照。

处理前调节校准人工气候箱（TPG1260，Australia）的温湿度，光周期设置为12h（7：00− 19：00），光合有效辐射PAR为1000μmol·m−2·s−1，花盆用地膜覆盖防止土面蒸发。于2018年6月3日9：00开始分4次（每次间隔12d）将处于花芽分化期且长势相近的植株放入人工气候箱进行高温高湿处理，每个处理3次重复，共45株，其中人工气候箱湿度由程序自动控制。处理期间，每日17：00向盆中补充适量水分，保证土壤湿润。处理结束后立即测定相关指标，测定完成后将植株放入玻璃温室内恢复28d，恢复期内玻璃温室的平均气温为24.1℃，平均湿度为54.1%，恢复期间每日8：00浇水，确保土壤湿润。

1.3 恢复期相关指标观测

（1）观测时间

每个处理结束后，从人工气候箱取出番茄植株，立即进行各项指标的观测，记为恢复期0d。然后将样本放置于对照的环境下进行恢复，分别在恢复期的第7、14、21和28天进行各项指标的测定，记为恢复期7d、14d、21d和28d。

（2）叶片净光合速率

使用便携式光合测定仪（LI-COR，USA）在 9：00−11：00测定番茄植株叶片的净光合速率（Pn，μmol·m−2·s−1）。每株选取自上而下第4−6个生长健壮成熟的叶片，每个处理选3株，取平均值。测量期间，叶室的温度设定为25℃，CO2的浓度保持在390μmol·mol−1，光合有效辐射设置为PAR为1000μmol·m−2·s−1。

（3）根系土壤低分子量有机酸、根系活力和植株各器官干重的测定

各处理在恢复期第0、7、14、21和28天分别取6盆番茄植株，采用破坏性取样方法，其中3株用于根系活力测定，3株用于植株干重和根冠比的测定，花盆中的土壤用于根系土壤中低分子量有机酸的测定，最终结果取平均值。

根系土壤低分子量有机酸（LMWOAs）：在取样前的2d少浇或者不浇水，避免土壤过湿取样困难，首先，用剪刀从一侧把塑料花盆剪开，取出盆中完整土样，利用抖根法将番茄根际微域范围内的土壤取出，视为根际土[23]，用于测定根系分泌物中的低分子量有机酸。根际土壤中低分子量有机酸利用0.1M NaOH溶液，饱和NaCl溶液浸提，用乙酸乙酯萃取，旋转蒸发后利用高效液相色谱法（LC-600，南京）测定土壤中低分子量有机酸的浓度[24]，测定的有机酸种类包括草酸、甲酸、苹果酸、丙酸和琥珀酸等。

表1 试验方案设计

注：A表示日最高气温，设2个水平（32℃和38℃）；B表示空气相对湿度，设3个水平（50%、70%和90%，误差范围为5个百分点）；C表示处理持续天数，设4个水平（3d、6d、9d和12d）。下同。

Note：A represents the daily maximum temperature which is set two levels（32℃ and 38℃）. B represents the air relative humidity which is set 50%, 70% and 90%（±5 percent point）,respectively. C represents treatment days, which is set 3d, 6d, 9d and 12d, respectively. The same as below.

根系活力（Rv）：根系活力采用TTC法测量[25]，取0.5g根尖，用去离子水洗净后放入10mL 0.4%TTC和1/15M pH为7.0磷酸缓冲液的等量混合液中，37℃下暗处保温1h后加入2mL1M H2SO4停止反应，将根取出，分次加入10mL乙酸乙酯研磨，用分光光度计（UV-1800，日本）在485nm下比色。

植株干重和根冠比：将待测植株从茎基部截断，105℃杀青10min后80℃烘干至恒重，用精度为0.001g电子天平分别测量地上部（Waerial）和地下部干重（Wroot），并计算总干重（Wtotal= Wroot+Waerial）及根冠比R/S= Wroot/Waerial。

2 结果与分析

2.1 高温下空气湿度对番茄叶片净光合速率的调节作用

由图1可见，不同高温环境下（32℃和38℃），改变空气湿度会对番茄叶片净光合速率（Pn）造成一定影响。图中显示，与CK相比，处理结束当日即0d时，所有高温处理组的Pn均显著下降，其中，32℃高温组各处理叶片Pn下降了1.1%～24.4%，38℃高温组各处理下降了24.4%～46.2%。与CK湿度相同（50%）的高温处理组中，叶片Pn均明显降低，且处理时间越长，下降幅度越大，说明高温对叶片光合有很大影响。在同样的高温条件下，若提高空气相对湿度到70%（D3和D5），Pn减少幅度明显减小，但继续提高到90%（D4和D6）后效果不明显。双因素方差分析（表2）也表明，高温、高湿及其交互作用对Pn均有极显著影响（P<0.01）或显著影响（P<0.05）。

在恢复期间（0～28d），各处理Pn均呈现先上升后下降的变化趋势。经过32℃下的不同湿度处理后，各处理在0～14d恢复期内Pn均快速上升，在第14天时，D1、D2和D3处理分别比CK高33.9%、17.4%和27.42%，而D4处理比CK低23.1%。在14～28d恢复期内，各处理组Pn均有所下降，D4处理在整个恢复期一直显著低于其它处理。38℃下经过不同湿度处理后，各处理组Pn在0～14d恢复期内均有所恢复，但上升速率较慢，在第14天时，D5、D6、D7和D8处理仍显著低于CK，在14～28d恢复期内，各处理Pn均快速下降。整个恢复期间，D5处理显著高于其它处理。可见，高温（32℃和38℃）导致植株的Pn下降，且32℃处理下Pn值显著高于38℃，提高RH至70%可显著提高植株的Pn，较高（90%）或者较低（50%）的RH都不利于Pn。

图1 高温条件下不同空气相对湿度处理后结束当日（0d）及其恢复期番茄植株叶片净光合速率的变化过程

注：图中数据均为平均值±标准误；小写字母表示经过相同恢复时间后处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note: The data in the figure are the average ± standard error. Lowercase indicates the difference significance among treatments after the same recovery days at 0.05 levels. The same as below.

表2 各项指标的双因素方差分析

注：*表示0.05水平上显著相关，**表示0.01水平上显著相关，ns表示无显著性。下同。

Note：LMWOAs is low molecular weight organic acids in rooting zone soil.*is P＜0.05,**is P＜0.01, and ns indicates no significant correlation. The same as below.

2.2 高温下空气湿度对番茄根系活力的调节作用

由图2可见，不同高温环境下（32℃和38℃），改变空气湿度会对番茄植株根系活力（Rv）造成一定影响。图中显示，与CK相比，处理结束当日即0d时，所有高温处理组的Rv均有显著下降。32℃下不同湿度处理Rv较CK下降了52.98%～61.97%，其中D1、D2和D3处理组的Rv高于D4。38℃下不同湿度处理Rv较CK下降了59.43%～78.25%，其中D5处理组的Rv高于D6、D7和D8。双因素方差分析（表2）表明，高温对Rv具有显著影响（P<0.05），但高湿以及高温高湿交互对Rv的影响不显著。

在恢复期间（0～28d），各处理组Rv有所回升但在整个恢复期内均显著低于CK组。32℃高温下不同湿度处理后，在0～21d恢复期内各处理组Rv逐渐上升，其中D1和D3处理组上升较快，D4处理组在恢复期内均显著低于其它处理。38℃高温下不同湿度处理后，D5处理Rv值在0～14d恢复期内逐渐上升，在14d后显著高于其它处理；D8处理在0～14d恢复期内略有回升，但始终显著低于D5处理。可见，高温（32℃和38℃）导致植株的Rv下降，且32℃处理下Rv值显著高于38℃，提高RH至70%可缓解高温对Rv的抑制作用。

图2 各处理结束当日（0d）及其恢复期植株根系活力的变化过程

2.3 高温下空气湿度对番茄干物质积累和分配的调节作用

不同高温环境下（32℃和38℃），改变空气湿度对番茄苗干物质积累及分配也造成了一定影响，图3为高温下不同空气湿度处理下番茄植株干物质的累积情况，图4为同时期干物质的分配情况即根冠比（R/S）的变化。

由图3和图4可知，在处理结束当日即0d时，32℃高温下各处理组植株干物质总量（Wtotal）无显著差异，但各处理的R/S较CK增加了13.88%～60.70%，其中D3处理组根系干重（Wroot）增量最多，D4处理组R/S增加最少。在处理结束当日即0d时，38℃高温下各处理组植株干物质总量（Wtotal）无显著差异，但各处理的R/S依旧比CK高3.30%～12.8%，但明显低于32℃处理，其中D5处理组最高。双因素方差分析（表2）表明，高温和高湿对Wtotal的影响表现为显著（P<0.05）和极显著（P<0.01），高温高湿交互对Wtotal影响较少；高温和高湿对Wroot均有极显著影响（P<0.01），高温高湿交互对Wroot影响显著（P<0.05）；高温、高湿、高温高湿交互对R/S影响均极显著（P<0.01）。

图3 各处理结束当日（0d）及其恢复期植株总干重和根系干重的变化过程

图4 各处理结束当日（0d）及其恢复期番茄植株根冠比的变化过程

在恢复期间（0～28d），各处理出现不同程度的生长情况。经过32℃下的不同湿度处理后，各处理Wtotal在恢复期间快速上升，与之相反的是R/S的快速下降，D1、D2和D3处理组在恢复后期（14～28d）Wtotal显著高于CK。D3处理组的R/S在恢复前期（0～14d）显著高于其它处理，并且呈现持续下降趋势，于28d时显著低于CK，D4处理Wtotal一直显著低于CK及其它处理。经过38℃下的不同湿度处理后，各处理Wtotal在恢复期间有所上升，但长势明显弱于CK和32℃下的各处理；D5处理组在14～28d内Wtotal显著高于其它处理，仍显著低于CK；D6处理组的Wtotal在7d后增长速度缓慢。各处理R/S在恢复期间缓慢下降，但始终显著低于CK。可见，高温（32℃和38℃）植株的Wtotal下降，但R/S显著提高，且32℃处理下Wtotal和R/S值显著高于38℃，提高RH至70%可提高植株的Wtotal和R/S。

2.4 高温下空气湿度对番茄根系分泌物的调节作用

不同高温环境下（32℃和38℃），改变空气湿度影响番茄苗根系低分子量有机酸（LMWOAs）的分泌。表3为高温处理结束当日即0d时各处理番茄苗根系LMWOAs的含量。由表可见，草酸是番茄根系分泌的主要有机酸，也是含量变化最大的一种有机酸，高温下根系分泌草酸含量较CK显著提高，32℃下草酸的分泌量增加了8.43～16.37倍，其中D1和D3处理显著高于同温的其它处理；38℃下草酸的分泌量增加了0.96～4.00倍，显著低于32℃处理中，并且D5和D7处理显著高于其它同温处理。根系分泌的有机酸中琥珀酸的含量仅次于草酸，38℃下各湿度处理中琥珀酸含量普遍较高，其中D6处理显著低于其它处理。酒石酸仅在CK、D1、D3和D5处理下检测出。甲酸和丙二酸在CK和D1中含量显著高于其它处理，并且随着高温持续时间的延长而降低。对LMWOAs总量而言，32℃下处理LMWOAs总量较CK增加了2.51～4.09倍，并且随着处理时间的延长其增量减少；38℃下处理LMWOAs总量较CK依旧有所增加，但增幅在4.85%～139.51%，低于32℃下处理的增加量。双因素方差分析（表2）表明，LMWOAs总量受高温、高湿、高温高湿交互的影响极显著（P<0.01）。相关分析（表4）表明，T、RH、Pn、Wroot、Wtotal和Rv均与LMWOAs呈显著相关关系。

表3 各处理番茄苗根系低分子量有机酸含量的比较

注：表中数据均为平均值±标准误，同列不同字母代表处理间差异显著（P<0.05），n.d.表示未检测出。

Note: The data in the table are the average ± standard error. Different letters in the same column represent significant differences among treatments (P <0.05). n.d. is not tested.

恢复期间（0～28d）总LMWOAs的变化情况如图5所示。由图可见，CK处理LMWOAs总量保持稳定，在后期略有上升。32℃下不同处理在恢复期间LMWOAs总量均呈持续下降趋势，在21d时基本降至CK水平，28d时略低于CK。38℃下各湿度处理中，D5和D6处理下LMWOAs含量呈逐渐降低趋势，且D5处理的LMWOAs含量显著高于D7；D6和D8处理LMWOAs总量表现为先升高后降低的趋势，且D6处理显著低于D8处理。可见，高温（32℃和38℃）植株的LMWOAs总量显著提高，且32℃处理下LMWOAs总量值显著高于38℃，提高RH至70%不仅可以提高LMWOAs的总量。

表4 不同指标间的相关性分析（n=24）

图5 各处理结束当日（0d）及其恢复期番茄LMWOAs的变化过程

3 结论与讨论

3.1 结论

（1）高温导致番茄叶片净光合速率下降，根系活力降低，有机物合成减少并且向根系转移，根系分泌有机酸浓度提高，但随着胁迫温度的升高其增加量减少。

（2）草酸是花期番茄分泌的主要有机酸，其次为琥珀酸，在高温胁迫下草酸浓度的变化最为明显。

（3）温度（T）、相对湿度（RH）、净光合速率（Pn）、根系干重（Wroot）、总干重（Wtotal）和根系活力（Rv）均与根系分泌的低分子量有机酸（LMWOAs）呈显著相关关系，其中Pn是决定LMWOAs含量的决策变量。

（4）高温下提高空气湿度至70%左右，虽然对根系活力不产生显著影响，但可以显著提高叶片Pn、Wroot和R/S，一定程度上缓解长时间的高温灾害，同时通过促进根系分泌草酸、苹果酸、乙酸和琥珀酸等，对番茄灾后恢复产生积极影响。

3.2 讨论

（1）高温下不同空气湿度对番茄苗各项指标及后期恢复的影响

在番茄生长过程中，Pn是与生长速率关系最密切的生理指标[5]，高温对植物的光合系统有直接的伤害[26]。本研究中，38℃高温处理后，番茄植株的Pn显著低于CK，而在高温高湿复合下Pn值有所上升，这是因为提高空气湿度可以促进气孔开放[27]，缓解了高温条件下气孔限制因素对光合作用的抑制效果[7, 9]。

Rv是衡量根系吸收水分和营养物质的重要指标，它的变化直接影响植株生长和抗逆性[25]。本研究中，高温显著降低了番茄的Rv，随着高温处理持续时间的延长，Rv下降幅度加大。有研究表明，番茄根域高温会导致其根系生理功能下降，不利于养分和水分的吸收[28]，这与本研究结果相似，说明长时间的高温灾害会导致番茄根域土壤温度的升高，从而降低Rv。本研究中，空气湿度和高温高湿交互对番茄Rv的影响均不显著，这可能是由于实验为了更好地控制空气湿度，对土壤进行了覆膜处理，空气湿度的增加无法对根域土壤造成较大影响。在0～28d的恢复期间，CK组和各处理组根系活力均呈现先升高后降低的趋势，这与李煜姗等[25]的研究结果相似，即在坐果期前后根系活力最高。32℃下各处理的Rv均在恢复21d左右出现最高值，且D1和D3处理组显著高于其它处理，说明32℃处理没有显著加速植株的生育进程，并且70%左右的湿度有利于植株恢复；D7和D8处理在7d左右达到最大值，证明长时间的高温处理加快了植物的生育进程，这与王琳等的研究结果是一致的[8]，而D5处理未出现这一现象，是由于70%的湿度缓解了高温对根系的影响。

R/S代表地下和地上生物量的分配情况，是衡量植物是否健康的重要指标。发达的根系有助于从土壤中吸收养分和水分，对作物的生长起着至关重要的作用。本研究中，在32℃处理下，番茄的R/S有显著提高，可能是由于作物通过改变其根系的形态特征来应对高温，导致作物的有机碳向地下部转移[29]，而38℃处理下R/S的增幅明显低于32℃处理，这可能是由于38℃高温对Pn有一定的限制，导致干物质累积量显著减少[8]，可向根系分配的有机碳量减少，同时根系温度的升高也刺激了根呼吸[30]，导致有机物的消耗，这也解释了同温处理中70%湿度处理的根冠比增幅最大的现象。在0～28d恢复期间，32℃处理R/S快速下降，意味着地上部干物质累积量增加，番茄快速生长，出现超补偿生长现象[5]。而38℃下，作物光合系统都受到抑制，不利于有机物的合成，故在恢复期间所有同温处理的总干重一直低于CK，并且随着恢复时间的延长这种差距愈发显著，其中D6和D8处理在恢复后期生长明显受到抑制，说明短时间高温高湿处理（D6）对作物伤害可能并不亚于长时间的高温（D8）处理。

（2）高温下不同空气湿度对番茄根系分泌有机酸的影响

LMWOAs作为根系分泌物中较为活跃的一部分，可以活化土壤中的养分如N、P、K等元素[12]。在逆境下，植物会通过调节根系分泌来适应环境甚至调节环境，而不同种类的植物分泌LMWOAs的种类与其物种遗传特性有关[13]。研究显示，水稻根系主要分泌酒石酸，小麦根系主要分泌草酸和乙酸[31]，本研究中番茄根系主要分泌草酸，这与之前的研究结论一致[27]。LMWOAs主要通过碳水化合物代谢的三羧酸循环在线粒体中形成，并且参加光合作用产生碳水化合物[32]，故根系LMWOAs的累积量易受植物呼吸作用和光合作用影响。本研究中，高温明显促进了LMWOAs的生成，但随着胁迫温度的升高和持续时间的延长LMWOAs增加的幅度下降。这可能是由于一方面气温的上升会导致根域土壤温度上升，有机碳向地下部转移，根系干物质增加，根系形态也发生改变，单株植物分泌的LMWOAs增加，同时土壤温度的升高也刺激根系呼吸作用，但光合作用受到抑制[32]，导致三羧酸循环和乙醛酸循环受阻[33]，故其中间产物增加；另一方面原因可能是植物光合产物被转移到根部，其中70%通过根分泌物进入土壤[34]，持续上升的气温对植物光合作用的限制更加明显[26]，其合成的有机物减少，LMWOAs的分泌也相应减少。本研究表明，温度和空气湿度与LMWOAs呈负相关关系，Pn、Wroot、Wtotal和Rv与LMWOAs呈显著正相关关系，说明在32～38℃下升高温度和湿度均不利于LMWOAs的分泌，但高温下提高空气湿度至70%左右可以提高Pn和Wroot，而这一正效应可能会抵消一部分RH升高而带来的负效应，故在32℃中D1（空气湿度50%）与D3（空气湿度70%）无显著差异，38℃下D5（空气湿度70%）处理显著高于其它处理。高温下RH继续升高至90%对Pn、Wroot、Wtotal产生负效应，进一步降低了LMWOAs的分泌。

本研究中高温处理结束后根系LMWOAs呈下降趋势，可能是由于土壤微生物的分解所造成[35]，但Gunina等研究表明，在10d内仅有0.1％～0.2％的羧酸被掺入可提取的物质中[19]，而本研究采样间隔为7d，故暂不考虑这一因素。本研究表明，32℃高温处理后LMWOAs浓度上升，其中草酸浓度增加是LMWOAs浓度上升的主要原因，研究表明除了对根际矿质养分的活化作用，草酸本身也可以促进植物和微生物的生长[36]，故32℃下LMWOAs浓度高的处理在恢复期中可以出现超补偿的现象。之前的研究证实作物根系中未解离的有机酸可以增强根系的渗透性并且减弱根系的呼吸作用[37]，这一方面促进了植物对养分的吸收，减少了呼吸作用对有机物的消耗；另一方面减弱的呼吸作用也减少了LMWOAs的分泌，促进LMWOAs降低回到正常水平。本研究中，高温处理下丙酸的浓度显著上升，而丙酸可以抑制作物根系的生长，不利于养分的吸收[25]，这可能是导致恢复期根冠比下降的原因之一。

本研究虽然表明在高温下提高空气相对湿度对Pn、Wroot、R/S和LMWOAs均有显著影响，确定了高温下适合番茄生长的最佳湿度范围在70%左右。但是实验是基于人工控制环境，与作物的实际生长和生产环境有较大差异，需要进一步多组高温处理，来确定高温下更加精确的湿度条件，以最大限度地促进温室番茄的生长。

[1]Holder R,Cockshull K E.Effects of humidity on the growth and yield of glasshouse tomatoes[J].Journal of Pomology and Horticultural Science,1990,65(1): 31-39.

[2]王琳,杨再强,王明田,等.空气相对湿度对高温下番茄幼苗营养物质含量及干物质分配的影响[J].中国农业气象,2018,39 (5):304-313. Wang L,Yang Z Q,Wang M T,et al.Effect of air humidity on nutrient content and dry matter distribution of tomato seedlings under high temperature[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018,39(5):304-313.(in Chinese)

[3]Falah M A F,Wajima T,Yasutake D,et al.Responses of root uptake to high temperature of tomato plants (Mill.)in soil-less culture[J].Journal of Agricultural Technology,2010,6(3):543-558.

[4]袁昌洪,杨再强,赵和丽.番茄高温高湿胁迫后的补偿生长[J].生态学杂志,2020,39(2):487-496. Yuan C H,Yang Z Q,Zhao H L.Compensatory growth of tomato after high temperature and high humidity stress[J]. Chinese Journal of Ecology,2020,39(2):487-496.(in Chinese)

[5]韩玮,孙晨曦,赵和丽,等.高温胁迫后小白菜的补偿生长能力及防御机制[J].中国农业气象,2018,39(2):119-128. Han W,Sun C X,Zhao H L,et al.Compensatory ability and defense mechanism of Chinese cabbage under high temperature stress[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2018,39(2):119-128.(in Chinese)

[6]张中典,张大龙,李建明,等.黄瓜气孔导度、水力导度的环境响应及其调控蒸腾效应[J].农业机械学报,2016,47(6): 139-147. Zhang Z D,Zhang D L,Li J M,et al.Environmental response of stomatal and hydraulic conductances and their effects on regulating transpiration of cucumber[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2016,47(6):139- 147.(in Chinese)

[7]杨世琼,杨再强,王琳,等.高温高湿交互对设施番茄叶片光合特性的影响[J].生态学杂志,2018,37(1):57-63. Yang S Q,Yang Z Q,Wang L,et al.Effects of high temperature and high humidity interaction on photosynthetic characteristics of greenhouse tomato leaves[J].Journal of Ecology,2018,37(1): 57-63.(in Chinese)

[8]王琳,杨再强,杨世琼,等.高温与不同空气湿度交互对设施番茄苗生长及衰老特性的影响[J].中国农业气象,2017,38(12): 761-770. Wang L,Yang Z Q,Yang S Q,et al.Effects of high temperature and different air humidity on growth and senescence characteristics of greenhouse tomato seedlings[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(12):761-770.(in Chinese)

[9]薛义霞,李亚灵,温祥珍.空气湿度对高温下番茄光合作用及坐果率的影响[J].园艺学报,2010,37(3):397-404. Xue Y X,Li Y L,Wen X Z.Effects of air humidity on the photosynthesis and fruit-set of tomato under high temperature [J].Acta Horticulturae Sinica,2010,37(3):397-404. (in Chinese)

[10]王德福,段洪浪,黄国敏,等.高温和干旱胁迫对西红柿幼苗生长、养分含量及元素利用效率的影响[J].生态学报,2019, 39(9):3199-3209. Wang D F,Duan H L,Huang G M,et al.Effects of high temperature and drought stress on growth,nutrient concentration,and nutrient use efficiency of tomato seedlings[J].Acta Ecologica Sinica,2019,39(9):3199-3209. (in Chinese)

[11]Finzi A C,Abramoff R Z,Spiller K S,et al.Rhizosphere processes are quantitatively important components of terrestrial carbon and nutrient cycles[J].Global Change Biology,2015,21(5):2082-2094.

[12]Dakora F D,Phillips D A.Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments[M]//Food security in nutrient-stressed environments: exploiting plants’ genetic capabilities.Springer,Dordrecht,2002:201-213.

[13]Bais H P,Weir T L,Perry L G,et al.The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms [J].Annual Review of Plant Biology,2006,57(1): 233-266.

[14]Strobel B W.Influence of vegetation on low-molecular- weight carboxylic acids in soil solution:a review[J]. Geoderma,2001,99(3-4):169-198.

[15]Pandey R,Meena S K,Krishnapriya V,et al.Root carboxylate exudation capacity under phosphorus stress does not improve grain yield in green gram[J].Plant Cell Reports, 2014,33(6):919-928.

[16]White P J.Improving potassium acquisition and utilisation by crop plants[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science,2013,176(3):305-316.

[17]Vítková M,Komárek M,Tejnecký V,et al.Interactions of nano-oxides with low-molecular-weight organic acids in a contaminated soil[J].Journal of Hazardous Materials,2015, 293:7-14.

[18]Huang Q,Zhao Z,Chen W.Effects of several low-molecular weight organic acids and phosphate on the adsorption of acid phosphatase by soil colloids and minerals[J]. Chemosphere,2003,52(3):571-579.

[19]Gunina A,Dippold M A,Glaser B,et al.Fate of low molecular weight organic substances in an arable soil:from microbial uptake to utilisation and stabilization[J].Soil Biology and Biochemistry,2014,77:304-313.

[20]Yin H,Li Y,Xiao J,et al.Enhanced root exudation stimulates soil nitrogen transformations in a subalpine coniferous forest under experimental warming[J].Global Change Biology, 2013,19(7):2158-2167.

[21]He Y,Zhan F,Li Y,et al.Effect of enhanced UV-B radiation on methane emission in a paddy field and rice root exudation of low-molecular-weight organic acids[J].Photochemical and Photobiological Sciences,2016,15(6):735-743.

[22]韦婷婷,杨再强,王琳,等.玻璃温室和塑料大棚内逐时气温模拟模型[J].中国农业气象,2018,39(10):644-655. Wei T T,Yang Z Q,Wang L,et al.Simulation model of hourly air temperature inside glass greenhouse and plastic Greenhouse[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018, 39(10):644-655.(in Chinese)

[23]韦婷婷,杨再强,王明田,等.高温与空气湿度交互对花期番茄植株水分生理的影响[J].中国农业气象,2019,40(5): 317-326. Wei T T,Yang Z Q,Wang M T,et al.Effects of high temperature and different air humidity on water physiology of flowering tomato seedlings[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2019,40(5):317-326.(in Chinese)

[24]Yang Z,Li Y,Li P,et al.Effect of difference between day and night temperature on tomato(Mill.)root activity and low molecular weight organic acid secretion[J].Soil Science and Plant Nutrition,2016,62(5-6): 423-431.

[25]李煜姗,李平,杨再强,等.低温寡照影响番茄幼苗根系有机酸代谢和养分吸收[J].中国农业气象,2019,40(8):512-522. Li Y S,Li P,Yang Z Q,et al.Low temperature and low irradiation affected the metabolism of low molecular weight organic acids and nutrients uptake in tomato seedling root[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2019,40(8): 512-522.(in Chinese)

[26]Mathur S,Agrawal D,Jajoo A.Photosynthesis:response to high temperature stress[J].Journal of Photochemistry and Photobiology B:Biology,2014,137:116-126.

[27]Xu C,Yang Z,Wang M,et al.Characteristics and quantitative simulation of stomatal conductance of[J].International Journal of Agriculture and Biology,2019, 22(2):388-394.

[28]Kawasaki Y,Matsuo S,Kanayama Y,et al.Effect of root-zone heating on root growth and activity,nutrient uptake,and fruit yield of tomato at low air temperatures[J].Journal of the Japanese Society for Horticultural Science,2014:MI-001.

[29]Wu Y,Zhang J,Deng Y,et al.Effects of warming on root diameter,distribution,and longevity in an alpine meadow[J]. Plant Ecology,2014,215(9):1057-1066.

[30]栾军伟,刘世荣.土壤呼吸的温度敏感性:全球变暖正负反馈的不确定因素[J].生态学报,2012,32(15):4902-4913. Luan J W,Liu S R.Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4902-4913. (in Chinese)

[31]Agnieszka K,Szymon P,Natalia S,et al.A study of low-molecular-weight organic acid urinary profiles in prostate cancer by a new liquid chromatography-tandem mass spectrometry method[J].Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis,2018,15(10):229-236.

[32]Galant A L,Kaufman R C,Wilson J D.Glucose:detection and analysis[J].Food Chemistry,2015,188:149-160.

[33]Mangiapia M,Scott K.From CO2to cell:energetic expense of creating biomass using the Calvin–Benson–Bassham and reductive citric acid cycles based on genome data[J].FEMS Microbiology Letters,2016,363(7):fnw354.

[34]吴林坤,林向民,林文雄.根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望[J].植物生态学报,2014,38(3): 298-310. Wu L K,Lin X M,Lin W X.Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(3): 298-310.(in Chinese)

[35]Landi L,Valori F,Ascher J,et al.Root exudate effects on the bacterial communities,CO2evolution,nitrogen transformations and ATP content of rhizosphere and bulk soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2006,38(3):509-516.

[36]Pan F,Liang Y,Zhang W,et al.Enhanced nitrogen availability in karst ecosystems by oxalic acid release in the rhizosphere [J].Frontiers in Plant Science,2016,7:687.

[37]Zhang N,Wang D,Liu Y,et al.Effects of different plant root exudates and their organic acid components on chemotaxis, biofilm formation and colonization by beneficial rhizosphere- associated bacterial strains[J].Plant and Soil,2014,374(1-2): 689-700.

Regulating Effect of Air Humidity on Tomato Growth and Root Exudates during Flowering Period under High Temperature Condition

XU Chao1，YANG Zai-qiang1,2，WANG Ming-tian3,4，HAN Wei1，WEI Ting-ting1

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2. Binjiang College of Nanjing University of Information Science and Technology, Wuxi 214000; 3. Sichuan Meteorological Observatory, Chengdu 610091; 4. Water-Saving Agriculture in Southern Hill Area Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610091)

Increasing air humidity to relieve high temperature stress is one of the common measures in greenhouse management. To study the regulation mechanism of air relative humidity on tomato growth and disaster recovery in high temperature conditions, the tomato variety "Jinguan 5" was used as the experimental material. This experiment was carried out at the Agricultural Experimental Station of Nanjing University of Information Science and Technology from September 2018 to January 2019. Two dynamic temperature (T) levels (daily maximum temperature/daily minimum temperature such as 32℃/22℃ and 38℃/28℃), three relative humidity (RH) levels (50%±5pp, 70%±5pp and 90%±5pp) and four stress days (3d, 6d, 9d and 12d) were set, and 25℃/15℃ and 50%±5pp were taken as control (CK). The net photosynthetic rate (Pn), total dry weigh t(Wtotal), root dry weight (Wroot), root activity (Rv), and the type and concentration of low molecular weight organic acids(LMWOAs) in root soil were measured at 0, 7, 14, 21 and 28d after treatment. The results showed that: (1) Pnand RVdecreased, but root shoot ratio and LMWOAs increased significantly under high temperature, and each index value under 32℃ treatment was significantly higher than 38℃, RH increased to 70%, Pn, Wrootand root shoot ratio increased significantly. (2) At flowering stage, tomato mainly secreted oxalic acid and succinic acid. At high temperature, oxalic acid, malic acid, lactic acid, acetic acid and propionic acid increased, while tartaric acid and formic acid decreased. (3) T and RH were negatively correlated with LMWOAs, and Pn, Wroot, Wtotaland Rvwere significantly positively correlated with LMWOAs. (4) Increasing RH to 70% at high temperature condition could increase Pnand Wrootand promote the root system to secrete LMWOAs, which was conducive to the recovery and growth of tomato after disaster. However, when RH reached to 90%, Pnand Wrootwould be reduced, which will aggravate the damage of high temperature to plants and is not conducive to the recovery after disaster. Therefore, about 70% air humidity can alleviate the high temperature disaster to a certain extent.

High temperature and high humidity; Tomato; Photosynthesis; Low molecular weight organic acids; Recovery

2020−05−06

杨再强，E-mail：yzq@nuist.edu.cn；王明田，wangmt0514@163.com

国家自然科学基金面上项目（41775104；41975142）；科技部重点研发计划（2019YFD1002202）；高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室开放项目（省重实验室2018-重点-05）；江苏省自然科学基金青年基金（BK20180810）

徐超，E-mail：nmweifan@126.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.09.002

徐超,杨再强,王明田,等.高温环境下空气湿度对花期番茄生长及根系分泌的调节作用[J].中国农业气象,2020,41(9):552-563