时间:2024-05-24
邵千顺,王 斐,王克雄,任小龙,杨 琳
(1.宁夏农林科学院固原分院,宁夏 固原 756000; 2.西北农林科技大学农学院,陕西 杨凌 712100)
干旱已成为全球农业生产面临的严重问题,尤其是进入本世纪以来,全球性气候变暖导致的干旱程度越来越严重,对粮食生产构成直接威胁[1]。全世界发展中国家至少有6000万hm2小麦栽培在雨养耕地,产量水平只有灌溉条件下的10%~50%。我国小麦单产不足3000 kg·hm-2的低产田约1140万公顷,占小麦播种面积的41%。以宁夏为例,年降水分配很不均衡,全区降水量在180~650mm之间,由南向北递减,南部六盘山区为400~650mm,中部地区为250~500mm,北部地区为180~200mm。降雨量多集中在秋季,6-9月的降水量占全年的50%~73%,冬春干旱对小麦生产负面影响很大,是限制产量的主要因素。改进耕作栽培技术,如采用少耕、免耕、地面覆盖等抗旱耕作方式也不能从根本上解决问题[2-7]。
实践证明,提高作物抗旱性,选育抗旱品种,是最直接有效地解决干旱对作物产量影响的途径[8-9],为此,国内外科学家都做着各种探索与努力。许多学者从抗旱节水的生理生化机制[10-11]、抗旱分子机制[12]和抗旱的分子生物学基础[13]等方面进行了大量而深入的研究, 提出了一系列抗旱性鉴定的形态、生理生化指标[14]和基因调控机制[15]等方面的理论。在小麦抗旱性研究方面,国内外学者相继提出了抗旱系数、干旱敏感指数、抗旱指数等抗旱鉴定产量指标[16-17],目前认为产量抗旱系数是品种抗旱性鉴定的直接、准确的评价指标,得到国内外学者的一致认可[18]。前人这些研究为抗旱育种、旱作节水农业的发展奠定了理论基础。
但是在旱地冬小麦研究方面进展缓慢,取得的成果有限[19]。再者作物品种抗旱性是一个复杂而系统的生理生化反应、多基因调控的过程,以及生长发育的节奏与农业气候因素变化相适应的程度,通过单一性状或指标研究抗旱性存在一定的局限性,本研究通过对8个品种的产量、抗旱系数及11个农艺性状的研究,筛选旱地冬小麦抗旱性鉴定指标及抗旱品种,以期为宁南旱地冬小麦抗旱育种及抗旱品种的筛选提供依据。
以宁夏南部山区8个耐旱性品种Z0349-4、08AWS089、晋太0509、Z0231-3、中引6号(CK)、Z0217-3、98-5808-1和Z0228-2-1为供试材料,材料由宁夏农林科学院固原分院提供。试验材料种植在宁夏农林科学院固原分院彭阳试验基地, 2015年9月中旬播种,次年6月中旬收获。田间水分管理分雨养和灌溉两种,每小区播种8行,行距0.3m, 行长5m,小区面积12.9m2。
表1 供试材料基本情况
小麦成熟期每份材料随机选取5株,分别用钢卷尺测定其株高、穗长、穗下节长、单株穗数,用电子秤称量千粒重、单株粒重,逐株数取结实小穗数、穗粒数、有效分蘖数、颖花结实率、不实小穗数。然后按小区收获,测产。
将鉴定品种种植于有灌溉条件的旱地,设置水、旱两种处理,处理间起垄并用塑料膜隔离处理。旱处理全生育期靠自然降雨,水处理在自然降雨的基础上再灌水2次。宁夏彭阳县在9月到次年7月降雨一般在300~400mm,其中主要降雨集中在8-9月,而在冬小麦生长的关键期(次年3-6月)降雨量非常少,大概150mm左右。田间两次灌水主要是苗期和抽穗期,每小区灌水总量4.5 m3。比较不同水分状况下同一品种的产量,用每份材料雨养区平均产量除以灌水区平均产量,计算每份参试材料的抗旱系数。它反映不同小麦品种对干旱的敏感程度,一个品种的抗旱指数高,则品种的抗旱性强,稳定性好[21]。根据抗旱系数将参试材料划分为抗旱性强、中、弱三个等级,评价旱处理苗期抗旱性、株高、穗长、穗下节长、颖花结实率、穗粒数等指标与品种的抗旱性的关系。
将供试品种农艺性状数据经整理综合并正态标准化后, 采用SAS 8.2数据分析软件对其进行相关分析、主成分分析及系统聚类分析。
根据材料的抗旱系数将抗旱性分为不同等级(详见表2),0.2~0.4为弱,0.4~0.6为中,大于0.6为强,据此将8个品种分为3类,抗旱性强的为Z0349-4、08AWS089、晋太0509,中间型的为Z0231-3和中引6号(CK),抗旱性弱的为Z0217-3、98-5808-1、Z0228-2-1。
表2 参试品种产量及抗旱系数
由表3可知,各品种苗期抗旱性能力与全生育期抗旱性强弱不一致。Z0217-3、98-5808-1、Z0349-4和对照中引6号苗期抗旱性强,但品种全生育期抗旱性较弱或中间性;Z0231-3、08AWS089和晋太0509苗期抗旱性弱或中,但全生育期抗旱性强。
表3 不同处理下各品种抗旱性等级划分
注:S、M、W分别代表抗旱性强、中、弱。
Note:S, M and W represent the degree of drought resistance of different varieties as strong, medium and weak, respectively.
经方差分析,参试8个品种间除结实小穗数差异不显著外,其它旱地产量、抗旱系数、穗长、穗粒数、千粒重、单株粒重、株高和有效蘖率等性状差异均到达显著水平。且由表4可初步判定:各品种的株高、穗长、穗下节长、穗粒数、有效蘖率等性状指标变化趋势与品种抗旱系数变化趋势基本一致,因此,这些性状可初步作为品种抗旱性强弱判定的指标。
2.4.1 主成分特征值 利用SAS软件计算出12个主要农艺性状的特征向量及贡献率见表5。根据各向量的绝对值将不同性状指标划分到不同的主成分之中,同一指标在各因子中的最大绝对值所在位置即为其所属主成分。从表4可以看出,在所有主成分构成中,主要信息集中在前4个主成分,其累计贡献率达93.40%。第1主成分特征值为4.33,贡献率为36.07%。第2主成分特征值为4.26,贡献率为35.46%。第3主成分特征值为1.51,贡献率为12.58%。第4主成分特征值为1.11,贡献率为9.29%。
表4 参试品种各性状平均数及方差分析
注:字母a、b、c、d、e表示各品种在0.05水平下的显著水平。Note: a、b、c、d and e represent significant difference atP<0.05.
2.4.2 主成分分析 4个主要成分因子汇集了12个农艺性状的93.40%的信息,每个主成分所代表的性状见表6。第1主成分主要影响产量、抗旱系数及株高,向量值分别为0.44、0.43和0.41。第2主成分主要影响单株产量,穗长、穗粒数和单株粒重是主要指标,向量值分别为0.41、0.42和0.41。第3主成分影响单穗结实率,不实小穗数和颖花结实率是主要指标,向量值分别为-0.55和0.48。第4主成分主要影响千粒重,向量值为0.79。由此可知,与冬小麦抗旱因素相关的12个性状主要信息集中在产量、抗旱系数、穗粒数、千粒重、单株粒重、株高、不实小穗数和颖花结实率8个性状中,这8个性状可作为冬小麦抗旱性鉴定的主要参考性状。
表5 主成分特征值信息表
表6 8个冬小麦品种12个农艺性状的主成分分析
将8个品种的12个性状两两之间的相关系数值列于表7中。对冬小麦12个性状的相关分析表明,抗旱系数与旱地产量呈极显著正相关,说明抗旱系数越高,品种旱地增产可能性越大。穗下节长与旱地产量和抗旱系数呈显著正相关,表明穗下节长越长,则品种抗旱能力越强,旱地增产可能性越大。穗粒数与穗长呈极显著正相关,单株粒重与穗长呈显著正相关,株高与旱地产量、抗旱系数呈极显著正相关,与穗下节长和结实小穗数呈显著正相关,表明旱地品种适宜提高株高,可增强抗旱能力。颖花结实率与穗长呈显著负相关。
表7 8个品种12个性状间相关分析
注:相关系数临界值,a=0.05时,r=0.7067,“*”表示显著;a=0.01时,r=0.8343,“**”表示极显著。
Note: * and ** denote significantly different between the 12 traits atP<0.05 orP<0.01,respectively.
8个品种根据产量、抗旱系数、穗长、穗下节长、千粒重等12个指标计算8份冬小麦抗旱种质资源间的遗传距离, 并采用非加权配对算术平均聚类法(UPGMA)进行系统聚类分析(如图1),在欧氏距离0.7697处将8个品种分为3大类,第三类为Z0349-4、08AWS089、晋太0509,这三个品种为平均产量高,抗旱系数高,平均穗长最大,平均穗下节长最长,平均结实小穗数最多,千粒重最大、株高最高。第二类为98-5808-1、Z0228-2-1,这两个品种的穗粒数、单株粒重和不实小穗数三个指标平均值最高,但产量、抗旱系数、穗下节长、千粒重等指标平均值最低。第一类为包括Z0217-3、Z0231-3与对照中引6号,这三个品种的产量、抗旱系数、穗下节长、千粒重及株高等主要指标在第三类和第二类之间,但穗长、穗粒数及单株粒重在三类中平均值最低。
图1 8个参试冬小麦品种的聚类分析图Fig. 1 Clustering analysis of 8 winter wheat varieties
作物抗旱性鉴定需要将形态、生理生化、产量等指标相结合, 且对各个时期的抗旱性综合评价[22],因此, 简单、有效的鉴定指标及其评价方法的合理选择是抗旱性鉴定的关键[23]。近年来,国内外学者采用主成分分析法、聚类分析法等方法研究作物抗旱性,并已在小麦[24]、大豆[25]、玉米[26]等作物中广泛应用。主成分分析是考察多个性状之间相关性的一种常用的多元统计方法,目的是从多个参试性状中提炼出几个彼此独立的新因子,这几个新因子能够反映参试性状的主要信息。本研究通过对8个品种12个性状的主成分分析,提炼出4个新的主成分因子,累积贡献率达93.4%,这4个主成分因子主要反映了产量、抗旱系数、穗长、穗粒数、千粒重、单株粒重、株高、不实小穗数、颖花结实率9个性状,因此,这9个性状可作为日后宁南冬小麦抗旱性鉴定的主要指标。
从抗旱等级来看,Z0349-4、08AWS089和晋太0509三个品种的抗旱性最强,通过聚类分析结果来看, Z0349-4、08AWS089和晋太0509这三个品种聚为一类,从表4可知,这三个品种平均产量高,抗旱系数高,平均穗长最大,平均穗下节长最长,平均结实小穗数最多,千粒重最大、株高最高,各性状都优于其它品种。这三个品种除晋太0509为引进材料外,Z0349-4、08AWS089是本单位在本地长期选育的待审品系,均在本地区有良好的适应性,适宜日后在宁南山区推广种植,也可作为日后品种选育及杂交亲本选配的主要材料。
但是抗旱性是一个复杂的数量性状,不仅由作物种类、品种基因型、形态性状、及生理生化反应等有关,而且受干旱发生的时期、强度及持续时间的影响等有关[27],本身的生理特点和结构特点决定,还与其内部调控系统能否与外界环境相适应密切相关[28]。目前对宁南冬小麦抗旱性指标的研究还不够深入,日后还需从生理生化指标、抗旱基因等方面入手,从更深层次探讨宁南冬小麦抗旱性,更准确地挖掘抗旱材料,为育种工作提供可靠的理论支撑。
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