CO2浓度升高与增温对马铃薯产量及品质的复合影响

张秀云，姚玉璧，雷 俊，牛海洋，赵 鸿

(1.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，甘肃 兰州 730020；2.甘肃省定西市气象局，甘肃 定西 743000；3.兰州资源环境职业技术学院，甘肃 兰州 730021)

全球约157个国家种植马铃薯(SolanumtuberosumL.)，马铃薯种植面积1 920.5万hm2，总产量达3.85亿吨(2014年)；中国马铃薯种植达681.7万hm2，产量1.27亿吨，占全球产量的25.9%。马铃薯是水稻、小麦和玉米之后的第四大主粮作物，是最有发展前景的高产作物之一[1]。利用气候和作物模型估计，在温度增加2.1～3.2℃时，马铃薯产量将下降18%～32%。通过使用晚熟品种、改变种植区域、调整种植季节等适应气候变化手段，可能会适当减轻增温对马铃薯产量造成的影响[2-3]；如果适应策略不可行，则局部地区小幅增温(1～2℃)，也可能会对产量产生强烈的负面影响[4]。气温增高导致产量下降，水分利用效率降低[5-6]。 Hancock等提出[7]，随着气候变暖，马铃薯产量将在温带地区出现正变化，热带和亚热带地区出现负变化，其变化差异与基因型对高温的敏感性相关。较高的温度会降低光合作用，主要是通过降低光系统Ⅱ的效率[8]和降低气孔导度[9-10]。相反，在良好的灌溉环境中，适度的高温胁迫(30℃/20℃昼/夜)会增加气孔导度，从而提高净碳同化速率[7]。

增加农田CO2浓度对马铃薯干物质积累有正效应，在提高CO2浓度的试验中，马铃薯生物量增加、产量提高、水分利用效率也上升[11-13]，当控制试验中设定CO2浓度高于对照370～740 μmol·mol-1时，马铃薯产量提高了27%～49%[14]；然而，在控制试验中也观测到CO2浓度升高产量较对照下降的结果[15]；提高CO2浓度会加速叶片衰老速度，加快作物开花期进程[16]。当环境CO2浓度高于对照时，马铃薯光合作用加快，叶片的蒸腾速率减少，作物水分利用效率增加[10]，采用开顶气室试验表明，环境 CO2浓度增加350～700 μmol·mol-1，马铃薯冠层光合作用提高80% ,但在作物不同的生长季进行处理的结果各不相同[11]。与对照处理比较，在马铃薯生长季提高CO2浓度，叶片净光合速率均表现为增加的特征[12]。

自工业革命以来，由于人类活动影响，大气中的CO2浓度不断增加。按照IPCC第五次评估报告中典型浓度目标中低排放情景(RCP4.5), 设定至2100年后辐射强迫稳定在4.5W·m-2， 大气CO2浓度稳定在约650 μmol·mol-1。预估到2035年全球平均地表温度仍将升高0.3～0.7℃，2100年增温≤2.0℃[17]。

马铃薯属喜冷凉农作物，具有耐旱和耐贫瘠的特性，适宜在中纬度半干旱区栽培。随着全球气候变暖，预计未来几十年马铃薯种植区域将大面积受到高温的影响[18]。但是，大气增温和CO2浓度倍增对半干旱区马铃薯生理生态的复合影响研究尚有待深入，为此，进行增加CO2浓度与增加温度对马铃薯生长过程、产量形成与品质的交互影响试验，分析CO2浓度升高与大气增温对马铃薯生长发育形态特征、光合特性、生理生态特征、产量形成、营养成分及微量元素含量的协同影响，为马铃薯产业发展应对气候变化提供科学基础。

1 试验设计与方法

1.1 试验区概况

试验设在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱与生态环境试验基地，于2016—2017年开展试验。

按照1981—2010年30 a统计气候平均值，试验区平均气温7.2℃，平均最高气温14.2～19.2℃，平均最低气温1.7℃。平均年降水量377.0 mm。马铃薯生长季(5—10月)平均降水量328.5 mm，占全年平均降水量的87.1%。平均日照时数2 437.7 h。年平均连续无霜期为145 d。

1.2 试验设计

试验采用新型开顶式气室OTC(Open-top chamber)，其结构为八面柱状开顶结构，周围镶透光玻璃，底面积18 m2，高3 m。因其控制CO2浓度的效果优于FACE(Free-Air CO2Enrichment)，已成为国内外相关领域普遍认可并使用的CO2浓度倍增模拟设施。

根据政府间气候变化专门委员会第五次评估报告， RCP 4.5典型浓度路径情景,即假设人类努力减少温室气体排放，遵循用最低代价达到辐射强迫目标的途径，辐射强迫稳定在4.5 W·m-2，2100年后CO2当量浓度稳定在650 μmol·mol-1，预计全球地表温度升高不超过2.0℃[17]。

试验设计处理之一是升高温度处理(IT)，应用温度监测仪，试验处理控制升高环境空气温度在2.0℃±0.5℃；处理之二是增温(IT)+CO2浓度升高(IC)复合处理(IT+IC)，采用CO2浓度监测控制装置，将环境CO2浓度控制在650±20 μmol·mol-1；另外，设置大田对照(CK)，研究区域控制区外自然空气CO2浓度约370 μmol·mol-1。每个处理设置3个重复。

试验马铃薯品种为“新大坪”，是研究区域大面积栽培品种。试验马铃薯2016年播种时间为4月29日，收获期为10月15日，栽培行距40 cm、株距45 cm；2017年播种期为4月29日，收获期为10月11日，栽培行距45 cm、株距50 cm。

升高CO2浓度处理在马铃薯出苗～收获期进行CO2补供，气室由CO2浓度监测控制装置控制CO2浓度水平，补充熏气时间为每天07∶00—19∶00。

试验处理及对照小区中土壤水分、施肥量均匀一致，作物无病虫害及杂草等其它影响因素。

1.3 观测项目与方法

在马铃薯主要发育期测定叶片光合特征参数， 每次观测时段设为：晴天，09∶30-11∶30，采用美国LI-COR公司设备，用Li-6400XT标准叶室，测定马铃薯净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。其中，进气速率为500 μmol·mol-1。马铃薯发育期、植株高度、密度、生物量、叶面积和产量的观测按照《农业气象观测规范》[19]。

1.4 数据分析

应用Excel 2003软件进行数据处理；采用SPSS统计分析软件中的ANOVA作方差分析及相关性分析，试验处理样本间差异显著性检验使用最小显著差数法(LSD)进行分析，显著性水平P≤0.05；曲线图绘制应用Excel 2003进行。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高和大气增温对马铃薯株高的影响

由图1可以看出，在分枝期，增温(IT)处理马铃薯植株显著高于增温(IT)+CO2浓度升高(IC)处理和CK(P<0.01)，花序形成和开花期，增温(IT)处理、增温(IT)+CO2浓度升高(IC)显著高于CK，由此表明，随着生育进程的推进，CO2的施肥效应越明显。在收获期，马铃薯植株高度表现为IT>IT+IC>CK，通过显著性检验(P≤0.05)。三者之间差异显著。可见，增温使植株显著增高。

2.2 CO2浓度升高和大气增温对马铃薯植株叶片叶绿素含量的影响

不同处理叶绿素含量的变化如图2所示。随着生育进程的推进，叶绿素的含量逐渐增大，在生育初期，叶绿素的含量表现为CK>IT+IC>IT，7月1日IT+IC处理叶绿素含量最低，此后IT+IC处理叶绿素含量逐渐升高，在7月31日达到最大值，不同处理叶绿素含量表现为IT+IC>CK>IT；之后，随着马铃薯叶片功能衰退，逐步老化，叶绿素含量呈下降趋势，从8月21日开始至收获期结束，对照区域叶片功能衰退较快，叶绿素含量下降速度快；而增温区域叶片功能衰退较慢，叶绿素含量下降速度慢；叶绿素含量表现为一致的IT>IT+IC>CK。可见，在作物生育后期，增温处理的叶绿素含量大于其他处理及对照。

图1 不同处理马铃薯株高变化特征Fig.1 Variation characteristics of potato plant height under different treatments

2.3 CO2浓度升高与大气增温对马铃薯植株叶片光合特性的影响

2.3.1 净光合速率的变化 在马铃薯花序形成期～成熟期观测植株叶片净光合速率,结果表明，在马铃薯发育花序形成期～块茎膨大前期，叶片净光合速率表现为IT+IC>IT>CK，增温+CO2浓度升高复合处理叶片净光合速率在18.6～23.8 μmol·m-2·s-1之间变化，单独增温处理净光合速率为9.1～16 μmol·m-2·s-1，对照净光合速率为3.7～13.4 μmol·m-2·s-1之间，增温+CO2浓度升高复合处理马铃薯叶片净光合速率较对照升高1～5倍，平均升高了2.1倍，单独增温处理较对照提高22%～140%，平均提高85%，均通过显著性检验(P<0.01)(图3)。表明在花序形成期～块茎膨大前期，试验区域环境温度尚未达到作物生长发育的气温阈值，增高温度提高了植物叶片的光合速率，增温+CO2浓度升高，叶片进行光合作用的原料增加，净光合速率更进一步提高。故IT+IC处理的净光合速率远大于IT处理和CK。

马铃薯花序形成期～块茎膨大前期的增温+CO2浓度升高复合处理导致马铃薯前期地上部分生长旺盛，但到了地下块茎膨大后期，马铃薯叶片衰老加速，净光合速率表现为CK>IT>IT+IC处理，差异显著或极显著，增温+CO2浓度升高复合处理较对照降低2.1～2.6倍，平均降低70%，单独增温处理较对照降低1.1～1.13倍，平均降低55.0%。

可见，在马铃薯花序形成期～块茎膨大前期，增温+CO2浓度升高复合处理使马铃薯叶片净光合速率大于单独增温处理，也大于对照；增温+CO2浓度升高复合处理导致马铃薯前期地上部分生长旺盛，到块茎膨大后期，马铃薯叶片衰老加速，净光合速率下降更为迅速。就全生育期平均而言，增温+CO2浓度升高复合处理的叶片净光合速率大于增温处理36.3%，且大于对照34.7%。

图2 不同处理马铃薯叶片叶绿素含量变化特征Fig.2 Variation characteristics of chlorophyll content in potato leaves under different treatments

图3 不同处理马铃薯叶片净光合速率变化特征Fig.3 Variation characteristics of net photosynthetic rate of potato leaves under different treatments

图4 不同处理马铃薯叶片气孔导度变化特征Fig.4 Variation characteristics of stomatal conductance of potato leaves under different treatments

2.3.2 气孔导度(Gs)的变化 马铃薯叶片气孔导度的变化曲线为“先升后降型”(图4)。升高CO2浓度+增高气温复合处理，马铃薯叶片气孔导度较对照低4.8%～49.0%，平均降低43.4%。在花序形成期～开花期，IT+IC处理气孔导度接近对照，在块茎膨大期，IT+IC处理气孔导度低于对照，且后期两者差异加大。在花序形成期～开花期单独增温处理的叶片气孔导度高于对照17.4%～46.3%，而在块茎膨大期，单独增温处理的叶片气孔导度却比对照降低8.8%～63.1%，平均降低为32%。试验表明，在花序形成期～开花期马铃薯叶片气孔导度表现为IT>CK>IT+IC处理，而在块茎膨大期，气孔导度为CK>IT>IT+IC处理，CK、IT处理与IT+IC处理间存在显著或极显著差异。由此可知，由于试验控制环境CO2浓度升高，马铃薯植株叶片气孔导度会偏小，故升高环境温度+升高环境CO2浓度复合控制试验处理下，气孔导度低于对照。

2.3.3 蒸腾速率和水分利用效率的变化 图5给出了花序形成期～成熟期各阶段马铃薯叶片蒸腾速率变化曲线，随着环境温度升高，马铃薯叶片蒸腾速率增加，IT处理叶片蒸腾速率较大；在花序形成期～开花期,IT处理叶片蒸腾速率较CK提高1.1%～12.1%，而IT+IC处理叶片蒸腾速率也高于CK。在块茎膨大后期，IT+IC处理和IT处理叶片蒸腾速率下降速度快，在成熟期之前IT+IC处理叶片蒸腾速率最小，IT+IC处理较CK低4.3%～27.2%。

叶片水平水分利用率是指植物同化CO2过程中所蒸腾消耗的水分，可用净光合速率与蒸腾速率之比来计算植物叶片的水分利用率。花序形成期～开花期，随着CO2浓度升高，马铃薯叶片水分利用率明显提高(图6)。IT+IC处理水分利用率显著大于IT处理和对照，IT+IC处理水分利用率较CK高76.8%。块茎膨大期， 水分利用率为IT+IC>CK>IT，但差异幅度变小；接近收获期，则表现为CK>IT>IT+IC。可见，提高CO2浓度，马铃薯叶片的水分利用率相应增加。其原因是当升高环境CO2浓度，光合作用所需的原料增加，光合作用加快，作物叶片净光合速率也加快，而马铃薯叶片气孔导度有所下降，叶片蒸腾速率有所降低，这样提高了叶片水分利用率。

就全生育期平均而言，增温+CO2浓度升高复合处理的叶片水分利用效率大于增温处理43.4%，大于对照47.3%。

2.3.4 胞间CO2浓度的变化 试验显示，CO2浓度升高+增温复合处理中叶片胞间CO2浓度显著高于单独增温处理和对照(P<0.01)，CO2浓度升高+增温复合处理较单独增温处理高31.3%～82.2%，平均升高67.5%，叶片胞间CO2浓度在CO2浓度升高+增温协同试验处理表现为较对照高40.3%～79.3%，平均升高70.0%。单独增温试验处理其胞间CO2浓度表现为略高于对照(图7)。

图5 不同处理马铃薯叶片蒸腾速率变化特征Fig.5 Variation characteristics of transpiration rate of potato leaves under different treatments

图6 不同处理马铃薯叶片水分利用率变化特征Fig.6 Variation characteristics of water use efficiency of potato leaves under different treatments

2.4 CO2浓度升高与大气增温对马铃薯产量的影响

不同试验处理下，马铃薯产量结构状况见表1。

单独升高温度试验处理下，株薯块重低于对照，下降39%，在CO2浓度升高+增温复合处理下，马铃薯株薯块重较对照提高，提高幅度为54.9%。鲜茎重也表现为CO2浓度升高+增温复合处理高于单独增温处理且高于对照，IT+IC处理较CK增幅为40.6%，IT 处理较CK增幅为19.5%。 IT+IC处理实际产量为8 830.21 kg·hm-2，对照实际产量7 820.08 kg·hm-2，IT 处理实际产量5 529.07 kg·hm-2，实际产量变化表现为IT+IC>CK>IT ， IT处理产量最低，其原因是马铃薯属喜凉作物，随着环境温度上升，影响作物光合酶的活性，使得马铃薯净光合速率在块茎膨大后期显著降低，有机物积累减少，不利于块茎膨大生长，气温过高还会导致块茎生长停止。但CO2浓度升高+增温复合处理马铃薯屑薯率明显提高，高于单独增温和对照。

图7 不同处理马铃薯叶片胞间CO2浓度变化特征Fig.7 Variation characteristics of intercellular CO2 concentration of potato leaves under different treatments

表1 不同处理下马铃薯产量结构状况

注：不同字母表示不同处理间差异显著性 (P≤0.05),下同。

Note：Different letters mean significant difference between different treatments (P≤ 0.05), the same below.

可见，增温+CO2浓度升高，会在马铃薯生长发育的主要阶段叶片净光合速率提高，水分利用率增加，鲜茎重和株块茎重提高，地下生物量积累增加，实际产量提高。

2.5 CO2浓度升高与大气增温对马铃薯块茎营养物质含量的影响

表2给出了不同试验处理下马铃薯块茎营养物质含量状况，增温+CO2浓度升高的复合处理(IT+IC)和对照(CK)的块茎水分含量略高于单独增温处理(IT)；IT+IC处理块茎蛋白质略高于IT处理，而IT+IC处理块茎蛋白质高于对照37%，块茎蛋白质含量IT+IC>IT>CK。块茎淀粉含量和维生素C 含量均表现为IT>CK>IT+IC。而还原糖、脂肪、纤维等含量差异不明显，基本接近。

2.6 CO2浓度升高与大气增温对马铃薯块茎微量元素含量的影响

不同试验处理下，马铃薯块茎微量元素含量状况见表3，增温+CO2浓度升高的复合处理(IT+IC)和对照(CK)的块茎镉含量高于单独增温处理(IT)；块茎铁含量CK> IT+IC>IT；块茎锌含量IT+IC处理和IT处理大于CK；块茎铜含量基本接近。

表2 不同处理下马铃薯块茎营养物质含量

表3 不同处理下马铃薯块茎微量元素含量

3 讨 论

随着全球气候变暖，气温增加、水分减少、CO2浓度升高、光照等的任何变化都会直接影响植物的生长发育和生物量积累。由于作物品种类型、基因型、气候环境、地理位置等的差异，气温、水分、CO2浓度和光照等气候环境条件对植物生育和生理活动的影响差异很大[20]。在温凉半干旱区域，增温处理对马铃薯株高变化影响显著，增温处理的株高及株高增长率均大于对照，在开花期株高差异最大。当其它环境条件一致时，马铃薯株高增速与生育期气温呈显著正相关，增温使叶面积指数增加，植株高度也显著增高[21]。

净光合速率是反映植物有机物积累能力的重要指标，净光合速率对气候环境条件变化的响应十分敏感。升高环境温度+升高CO2浓度复合试验处理下，首先升高了胞间CO2浓度，植物光合作用所需原料增加；其次，由于研究区域在马铃薯花序形成～开花期气温仍较低，增温处理提高了马铃薯发育进程，两者共同作用，使得马铃薯净光合速率较大提高[22-23]。净光合速率的提高使得马铃薯水分利用率也提高[24]。

马铃薯属喜凉作物，在地下块茎膨大期，环境温度超过块茎膨大适宜阈值，会造成块茎发育受阻，形成畸形薯，屑薯率也增加，如果在升高环境温度的同时升高环境CO2浓度，马铃薯叶片净光合速率总体加快，水分利用率总体提高，马铃薯生物量积累加快，鲜茎重和株块茎重均大于单独增温和对照，实际产量也大于单独增温和对照，其块茎蛋白质含量亦大于单独升高环境温度处理，也大于对照。生物量积累增加，经济产量提高[25-30]。

气温增加、水分减少和CO2浓度升高是全球气候变化对农作物影响的直接因子。本文介绍了增温与升高CO2浓度两因子耦合对马铃薯产量与品质影响的主要试验结论，但有关气温、水分和CO2浓度多因子协同作用下作物生理生态和生物量积累如何响应，相互间如何反馈和适应等科学问题有待进一步深入研究[31-33]。

4 结 论

升高环境温度+升高环境CO2浓度复合处理下，叶片净光合速率大于单独升温处理，大于对照；而进入铃薯块茎膨大期，增温+CO2浓度升高复合处理净光合速率递减率更快。马铃薯叶片的水分利用率和胞间CO2浓度也表现为增温+CO2浓度升高复合处理显著高于对照和单独增温处理。

在升高环境温度的同时增加环境CO2浓度，增加胞间CO2浓度使叶片净光合速率加快，水分利用率提高，马铃薯有机物积累增多，经济产量提高。增温+CO2浓度升高复合处理马铃薯实际产量显著高于对照和单独增温处理，单独增温处理实际产量最低。

增温+CO2浓度升高复合处理块茎蛋白质含量高于对照，而还原糖、脂肪、纤维含量与对照无显著差异；块茎镉、锌含量高于对照，块茎铁含量低于对照，块茎铜含量无显著差异。