18个粤糖系列甘蔗品种系谱分析及育种建议

罗青文，潘方胤，敖俊华，齐永文，吴嘉云，彭立冲，梁启如，文明富

（广东省科学院生物工程研究所，广东 广州 510316）

【研究意义】甘蔗（Saccharumspp.）属于典型高光效、高生物量、高糖分的一年或多年生草本植物，广泛分布于热带亚热带广大地区［1-4］，是人类赖以生存的重要糖料作物。据联合国粮食与农业组织（FAO）统计数据显示，以甘蔗为原料生产的食糖量占全球食糖供应总量85%以上。自1858年发现甘蔗可以结实并在种内进行杂交选育品种［5-6］开始，甘蔗育种发展史大概分为5个阶段［7］：（1）利用热带种选育时期；（2）利用“高贵化”过程选育高贵化品种时期［8-10］；（3）利用高贵化品种培育杂交后代时期；（4）利用高贵化杂交后代选育现代品种时期；（5）拓宽品种遗传组成源选育种时期。回顾160多年的甘蔗育种史，突破性甘蔗新品种的成功选育，实则是一个不断增加扩宽甘蔗遗传组成源来选育新品种的过程［11］。随着甘蔗现代育种技术的不断进步，亲本或原始育种材料的遗传基础已成为有效提高育种效率的关键。因此，分析选育甘蔗品种的遗传组成、理清世代亲系，在甘蔗育种上对正确选择骨干亲本或原始育种材料、提高育种效率具有重要意义。【前人研究进展】我国甘蔗新品种选育始于20世纪50年代，甘蔗亲本的更替大致可分为3个阶段［12］。第1阶段以早期引进品种作亲本为主要标志，如 POJ2878、POJ2725、F134、F108、CP49-50、Nco310、Co419、Co290等，这些亲本于20世纪50年代初引进使用。第2阶段形成了以自育品种为主的亲本结构利用为主要标志，主要自育品种亲本包括粤糖57-423、粤糖59-65、华南56-12、川蔗2号、云蔗65-225等，这些亲本主要使用于20世纪60—70年代。第3阶段主要由20世纪80年代开始选育和引进的品种（系）作为杂交亲本为主，如粤糖85-177、粤糖91-976、粤糖92-1287、粤糖93-159、粤糖00-236、崖城71-374、粤农73-204、桂糖92-66、桂糖96-211、桂 糖 00-122、ROC1、ROC16、ROC22、CP72-1210、CP84-1198、CP94-1100、HoCP95-988等。在第3阶段使用的亲本中，新引进的美国CP系列和台湾ROC系列品种的使用，对扩大选育品种的遗传基础、提高蔗茎产量和蔗糖分等都起到了重要作用。【本研究切入点】目前我国共有10余家科研单位及高校从事甘蔗育种研究，品种主要以粤糖系列、桂糖系列、云蔗系列、福农系列等系列为主，大陆自育品种种植面积占全国总种植面积的50%以上，而粤糖系列品种推广应用为我国甘蔗种植做出了重要贡献，因此，对粤糖系列甘蔗品种系谱研究具有重要的意义。【拟解决的关键问题】本研究通过对2002—2017年来育成的粤糖系列甘蔗品种及其系谱来源分析，了解粤糖系列育成甘蔗品种的遗传基础及其亲缘关系，为今后育种工作者在亲本制定杂交组合亲本选择时提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甘蔗品种为广东省生物工程研究所（广州甘蔗糖业研究所）选育的通过全国农业技术推广服务中心鉴定或广东省农作物品种审定的18个粤糖系列优良品种（表1）。

1.2 系谱分析

供试甘蔗品种以其世代亲系逐代进行寻根追溯分析，绘制系谱图［13］。细胞质源分析以品种的母本追溯分析，直至查出原始母本，即细胞质源。遗传组成源的分析则以品种的父母本同时追溯分析，直至查出所含的全部基础种质，即遗传组成源，然后进行综合确定。

2 结果与分析

2.1 甘蔗品种的亲本来源分析

18个粤糖系列甘蔗品种均由全国甘蔗杂交制种基地海南甘蔗育种场生产的杂交花穗选育，所有供试品种共使用了18个亲本（有10个作为母本，有9个作为父本，表1），其中广东育成品种（系）10个（粤糖系列、湛蔗系列和粤农系列），占所用亲本比例最高（55.56%），广西育成品种（系）1个（桂糖系列），台湾育成品种4个（ROC系列），国外引进品种（系）3个（HoCP系列、CP系列和Co系列）。按照使用次数统计，CP72-1210使用频率最高，使用次数达6次（全作为父本），其次是粤糖93-159和粤农73-204，直接作亲本次数各达5次。18个品种中有13个由CP72-1210、粤糖93-159和粤农73-204作亲本，占72.22%。对这18个亲本血缘进一步分析发现，供试18个品种全部含POJ2878或其姐妹系POJ2725以及F134的血缘，由此可见，粤糖系列甘蔗品种遗传基础狭窄问题比较突出。

表1 粤糖系列18个甘蔗品种信息Table 1 Information of eighteen Yuetang series of sugarcane varieties

2.2 甘蔗品种系谱比较分析

从18个甘蔗品种的系谱（图1～图3）可以看出，它们共包含21个不同的遗传组成源，其中热带种有11个，占总遗传组成源的52.38%，所占比例最高，包括黑车里本（Black Cheribon）、班扎马新黑潭（B. Hitam）、灰毛里求斯（A.mauritius）、有纹毛里求斯（S.mauritius）、克里斯他林那（Crystalina）、路打士（Loethers）、卡路打不挺（K.Boothan）、维来伊（Vellai）、斐济（Fiji）、拔地拉（Badila）和拉海那（Lahaina）；割手密种有3个，占总遗传组成源的14.29%，包括印度割手密（Co.spont）、爪哇割手密（Glagah）和崖城割手密（Saccharum spontaneumL.of Yacheng）；中国种3个，占总遗传组成源的14.29%，包括中国种（O.Tekcha）、中国种（品种名未详）和夏威夷育巴（H.uba）；印度种有2个，分别是春尼（Chunnee）和甘沙（Kansar），占总遗传组成源的9.52%；大茎野生种（S.robustum）和高粱〔Sorghum bicolor（L.）Moench〕各1个，各占总遗传组成源的4.76%。不同类型遗传组成源所占比例从高至低依次为热带种、割手密种、中国种、印度种、大茎野生种和高粱。

2.3 甘蔗品种的细胞质源和遗传组成源分析

通过追溯分析，18个品种的细胞质源均为班扎马新黑潭，其遗传组成源数量为13～18个不等（表2）。其中，粤糖05-267、粤糖03-393和粤糖03-373遗传组成源数量最多（18个），粤糖06-233、粤甘43号、粤甘47号、粤糖04-245和粤糖04-252等5个品种的遗传组成源数为16个，粤糖07-516、粤糖00-236、粤糖99-66和粤糖93-159等4个品种的遗传组成源数为15个，粤糖95-168和粤糖96-835的遗传组成源数量为14个，粤糖08-172、粤糖02-305、粤糖96-86和粤糖94-128等4个品种遗传组成源数最少、为13个；18个品种均含有割手密种、印度种、热带种和中国种的血缘，割手密种、印度种和热带种是所有品种最主要的遗传组成源，其中所有品种均含有爪哇割手密和印度割手密，印度种春尼，热带种班扎马新黑潭、黑车里本、路打士、拉海那和斐济。在所有供试品种中，粤甘47、粤糖05-267、粤糖03-373、粤糖03-393和粤糖95-168等5个品种含有大茎野生种血缘，粤糖96-86、粤糖95-168、粤糖96-835和粤糖94-128不含高粱血缘。

图1 甘蔗品种粤糖93-159、粤糖94-128、粤糖99-66、粤糖00-236、粤糖04-245、粤糖04-252，粤糖06-233和粤甘43系谱图Fig. 1 Pedigree diagram of Yuetang93-159, Yuetang94-128, Yuetang99-66, Yuetang00-236, Yuetang04-245, Yuetang04-252, Yuetang06-233 andYuegan43

图2 甘蔗品种粤糖96-86、粤糖02-305、粤糖03-373、粤糖03-393、粤糖05-267 和粤甘47 系谱图Fig. 2 Pedigree diagram of Yuetang96-86, Yuetang02-305, Yuetang03-373, Yuetang03-393, Yuetang05-267 and Yuegan47

图3 甘蔗品种粤糖95-168、粤糖96-835、粤糖07-516和粤糖08-172系谱图Fig. 3 Pedigree diagram of Yuetang95-168, Yuetang96-835, Yuetang07-516 andYuetang08-172

表2 粤糖系列18个甘蔗品种的遗传组成源Table 2 Genetic composition of 18 Yuetang series of sugarcane varieties

2.4 甘蔗品种核心种质利用分析

通过对18个品种的世代系谱分析发现，所有品种都含有我国早期引进品种的血缘，包括POJ2878、POJ2725、F134、F108、CP49-50、Co290等，这些品种属于早期甘蔗种间杂交第二代或第三代选育出的优良品种，含有各种不同优良性状相关基因，属于早期核心种质，为甘蔗育种奠定了重要基础。另外，大部分供试品种含有粤糖57-423、粤糖93-159、粤农73-204、CP72-1210等，这些品种属于我国自育或新引进的核心种质，其中CP72-1210引进于美国，曾是美国佛罗里达州推广种植面积最大的品种，具有高糖、高产、抗逆性强等特点，也是一个我国大陆甘蔗育种上亲本利用效果较好的种质资源［14-15］；粤糖57-423、粤糖93-159和粤农73-204属于我国大陆自育品种，这些核心种质为我国甘蔗育种作出了主要贡献，特别是粤糖93-159，该品种高糖、高产、大茎，不仅是一个优良亲本，还是我国蔗区主导种植品种之一。据统计，利用粤糖93-159作为亲本培育的品种有20个以上［16］，而且在蔗区年推广种植面积达6.7万hm2，是我国大陆自育品种推广速度最快且长期作为主栽品种的优良甘蔗品种。

3 讨论与建议

3.1 挖掘新种质资源，拓宽遗传基础，选育新的优良核心亲本

当前，我国培育的甘蔗品种遗传背景比较狭窄，多数商业栽培种的祖代亲本可追溯到少数热带种和细茎野生种，这些品系最初是由爪哇和印度的育种工作者利用的［17-18］。栽培甘蔗品种的种性（蔗产量、蔗糖分、抗病性等）在育种过程中不断改良，经过数十年不断筛选，优良等位基因组合被选择并固定下来，优良基因频率提高而不良基因频率降低，甘蔗种质基因库的遗传总变异缩小。因此，杂交育种中有利性状的遗传增量变小，或者可能达到了某种形式的极限。

纵观甘蔗育种史，突破性甘蔗新品种的成功选育，实则是一个不断增加扩宽甘蔗遗传组成源来选育新品种的过程。比较成功的例子有台湾80年代利用芒种质提高生物产量或纤维含量，美国路州60年代利用热带种种质提高含糖量，以及近年来美国佛罗里达州利用割手密种质提高抗寒力等［17］。我国拥有大量的斑茅［19］、滇蔗茅［20］、河八王［21］等甘蔗近远缘野生资源，特别是斑茅具有特别强的抗旱性、抗病性和抗逆性，生长旺盛，增产潜力大。加强挖掘利用这些优良新种质资源，有望在近年内育成一批具有斑茅及野生甘蔗血缘优良基因的新品种。

同时，甘蔗育种也是众多有利基因的聚合过程，选育核心亲本过程中不仅注重增加遗传组成源，还要考虑通过目标性状种质资源的选配、组合、聚合选择培育核心亲本，保障创新的亲本种质在多个目标性状间较能兼顾。

因此，根据我国蔗区多样化生态条件和气候环境有利条件，充分挖掘利用甘蔗近远缘野生资源优异种质，拓宽现有甘蔗遗传基础，有针对性地逐步培育聚合多种优良性状的核心亲本，为今后甘蔗育种服务。

3.2 利用新种质资源，明确育种目标，选育优良的甘蔗新品种

甘蔗育种就是根据不同需要，制定育种目标，对各种种质资源进行重新整合。甘蔗育种发展历程实践表明［11］，任何具有特殊性状的甘蔗品种选育都离不开种质资源这个基础。只有通过不同种质资源相互组合杂交，将某些或某个育种目标进行转移利用，进而选育出所需要的优良新品种。

随着社会的发展与进步，甘蔗育种面临着新的目标和挑战，随着甘蔗产业发展与升级，今后甘蔗育种目标宜多元化，除了高糖、高产外，也更加注重宿根性、抗逆性、耐压性、营养高效，适宜全程机械化等。

3.3 利用现代生物技术手段，加快分子育种技术体系的构建，缩短育种进程

分子育种技术作为常规育种有效的辅助手段，已经在多种作物中得到了充分的利用，目标性强、效率高，效果非常明显，也是今后作物育种的主要发展方向。有关甘蔗分子育种研究方面，国内外已经取得一定的进展。目前已经利用RFLP［22］、AFLP［23］、TRAP［23］、SSR［22,24］、EST-SSR［25］、SNP［26］等多种分子标记针对不同遗传群体构建20余张甘蔗分子遗传连锁图谱，并对糖分、产量、抗病性等数量性状位点进行了定位。转基因技术主要集中在蔗糖合成与运输［27-29］、抗旱耐盐［30］、抗病［31-33］等相关基因方面的研究。然而甘蔗属于异源多倍体、基因组庞大、遗传背景复杂，导致在遗传转化过程中，表现出转化效率低、转基因失活、体细胞克隆变异和回交困难等问题［34］。

随着测序技术的不断更新发展及应用，使得测序成本不断降低，测序通量不断提高，精度更加准确，特别是甘蔗割手密种（Saccharum spontaneumL.）基因组的破译［35］，各类测序数据将不断获得，加大甘蔗基因组测序信息挖掘力度，利用基因组信息，结合分子技术方法不断拓宽甘蔗品种遗传背景、创制骨干育种材料、构建快速有效的育种技术方法和性状筛选体系，最终通过分子设计育种，培育综合性状具有突破性的新品种，缩短育种年限。

4 结论

18个供试甘蔗品种选育共使用了18个亲本，这些亲本中使用频率最高的亲本分别是CP72-1210、粤糖93-159和粤农73-204，在18个供试材料中，由这3个亲本共育成了13个品种，占被统计品种数的72.22%。18个供试甘蔗品种的细胞质源均为班扎马新黑潭，其遗传组成源由热带种、割手密种、印度种、中国种、大茎野生种及高粱组成。所有品种是在引进品种的基础上发展起来的，都含有POJ2878或其姐妹系POJ2725以及F134的血缘，遗传基础比较狭窄。