时间:2024-05-24
邵 玲,周 澄,钟春燕,欧宇丹,杨婷娟
(1.肇庆学院生命科学学院,广东 肇庆 526061;2.肇庆市农业科学研究所,广东 肇庆 526070 )
田间遮阴不同叶色型苋菜农艺性状及其生理研究
邵 玲1,周 澄1,钟春燕2,欧宇丹1,杨婷娟1
(1.肇庆学院生命科学学院,广东 肇庆 526061;2.肇庆市农业科学研究所,广东 肇庆 526070 )
用半开放式田间遮阴处理,探讨不同叶色型苋菜在早春弱光环境下的农艺性状及其叶片生理变化,为筛选耐阴性的苋菜品种及其规模生产提供试验依据。结果表明:田间遮阴14 d后,各叶色型苋菜株高、植株冠径增加,干物质积累减少,根冠比下降,叶绿素和类胡萝卜素总量极显著降低,Chl a的降幅低于Chl b,Chl a/ Chl b比值增大,总抗氧化能力下降幅度为:圆叶绿苋(YL)>台湾红苋(TH)>尖叶绿苋(JL)>阿里山红苋(AH)。红叶型苋菜叶中苋菜红素呈现先降后升的趋势,kAma/Chl上升极为显著,揭示该色素有别于花青素苷的弱光生理调控机制。不同叶色型苋菜对弱光胁迫响应各异,田间遮阴抑制了TH的出叶数及其生长,花红苋(AH)对弱光照环境有较好的适应性,遮阴后期叶面积增加14.6%~26.7%,苋菜红素含量显著上升。4种供试品种的田间耐阴性为:AH> YL > JY > TH。TH和JL适合全光照条件生长;结合AH和YL的产量和株型品质分析,AH更适合在广东珠三角地区早春田间栽培。
苋菜;田间遮阴;叶色型;农艺性状;叶片生理
植物叶片呈色机理复杂。光是维持植物生长、促进发育必需的环境因子,不同光照强度对植物叶片成色差异较大。植物长期处于不同光环境中,导致其生理及形态都发生相应调节,从而保证自身最大程度地维持光合能力以适应光环境改变。遮阴处理可改变植物根、茎及叶的形态结构,调节光合色素含量,影响植物生长发育和干物质积累,甚至引起作物品质和抗病虫害能力下降[1-3]。近年来,关于不同叶色型作物的应用与食用价值越来越受到关注。田野等[4]研究发现,遮荫通过改变光合色素和花青素苷含量以及叶片光合能量分配进而提高紫叶李(Prunus cerasiferaEhrhfatropurpureaJacq)幼苗对长期弱光的适应性。杨露等[5]对两种彩叶风箱果(Physocarpus opulifolius)的弱光处理表明,金叶风箱果适宜在遮荫度小于40%的环境下种植,紫叶风箱果则适宜在全光照条件下生长。因此探讨不同叶色型作物在遮阴条件下的生理适应性及其生长性状的异同有利于品种的合理选育。
苋菜(Amaranthus tricolorL.)是我国南方地区重要的淡季蔬菜,属苋科苋属一年生双子叶植物,依其叶片颜色分为绿叶苋、红叶苋和花红苋3类。绿叶苋全叶绿色,红叶苋全叶紫红色,花红苋叶片周缘为绿色,叶脉与中心区为紫红色。红叶苋和花红苋植株中富含苋菜红素(Amaranthine),是与绿叶苋区别的主要特征[6]。苋菜是高要区多个供港澳蔬菜种植基地常年备案的春夏叶菜品种,因其具有营养食疗价值高、生长迅速、抗逆性强、病虫害少等优点,日益被人们所喜爱和关注,红叶型的苋菜品种更被誉为“补血菜”、“长寿菜”。
苋菜为C4植物,适宜于光、温较高的地区生长,对光照的利用效率往往高于C3植物。但是,广东珠三角地区苋菜栽培季节一般在初春早夏,为持续阴雨天气多发时期,相对于夏秋季,日照时数明显减少,一定程度上影响了苋菜生长。近年设施栽培在广东推广应用力度很大,筛选耐弱光型苋菜品种是提高产量和品质的根本途径。目前有关苋菜的研究报道主要为分类、常规栽培、光合特性、营养理化分析及对重金属富集等方面[7-11]。大田持续弱光下各叶色型苋菜生长性状的变化,及其对弱光的生理适应性尚未见报道。本试验以肇庆地区蔬菜基地种植的台湾红苋、阿里山红苋、圆叶绿苋和尖叶绿苋为材料,探讨田间早春遮阴处理不同叶色型苋菜品种耐阴性的差异,为广东珠三角蔬菜基地筛选遗传种质稳定的耐弱光苋菜品种提供科学依据。
试验在肇庆市农业科学研究所试验田进行,该地年均降雨量约1 650 mm,无霜期310~345 d,属南亚热带季风气候。试验两年(2015年3月至2016年5月),2次重复,采用2016年度试验数据,期间最高平均气温26(±5.2)℃,最低平均气温20(±4.8)℃,相对湿度约70%~80%。播种前采用YN-4000智能型汉显快速分析仪(河南农业大学生产),测量试验田土层深度为0~20 cm的土壤理化性质:含水量23.39%~28.13%,pH 6.5~7.0,有机质含量16.19%,铵态氮含量167.86(±12)mg/kg,速效磷含量 118.42(±22) mg/kg,速效钾含量177.13(±16) mg/kg,试验田属于较为肥沃的黏质土。
供试苋菜品种4个,分别购于佛山市南海区大沥江志清种子公司和广西横县子龙种业有限公司。台湾红苋(TH)为红叶型苋菜,阿里山红苋(AH)为花红型苋菜,圆叶绿苋(YL)为叶片圆形绿叶苋,尖叶绿苋(JL)为叶片尖长形绿叶苋。
试验地面积216 m2,大致呈东西走向,分为16个小区,小区面积13.5 m2(长×宽:4.5 m×3.0 m)。以自然光照为对照,采用顶部拉黑纱网进行半开放式遮阴处理(S),网高离地约1.8 m,用JD-3型光照度计(日本株式会社)于晴天中午时分测定光照强度,其光照值约为对照的60%~65%。两处理和品种间的保护行距分别为 1、0.5 m。
苋菜于当年3月上旬均匀播种,采用直播方式,每小区用种量一致。播种时混合少量的蚁药(桂林市松柏卫生品有限公司生产)。当植株生长至2~3片真叶(约20 d苗龄)时,进行14 d遮阴处理。常规肥水管理措施相同。试验过程中随机剪取植株第3~4位成熟叶片,测定相关的生长生理指标。
1.2.1 农艺性状指标测定 记录单株叶片数,用刻度尺测量苋菜的自然株高(基部到植株顶端的高度)、叶长、叶宽、植株冠径,用游标卡尺测量茎粗。叶面积的测定参照柳觐等[12]的方法进行。植株根、茎、叶片称量鲜重后,105℃杀青30 min,移至80℃连续烘干至恒重,称干重。用台秤称量苋菜的单位产量。
1.2.2 叶片色素含量测定 参照张志良等的方法[13],称取0.05 g叶片,用80%丙酮浸提,用紫外分光光度计(UV-2550 日本岛津,下同)作380~700 nm吸收光谱扫描,计算叶绿素和类胡萝卜素含量,单位分别为mg/g(FW)和μg/g(FW),计算Chl a/Chl b比值。苋菜红素测定:称取0.2 g叶片,加入少许甲醇研磨匀浆后,4℃8 000 r/min离心10 min,弃上清液,连续3次。所得沉淀用15 mL纯水浸提30 min,4℃ 8 000 r/min 离心15 min,取上清液进行538 nm下测定,苋菜红素含量单位为OD538/200 mg(FW)。
1.2.3 水溶性多糖测定 采用WAY-2S数字阿贝折射仪(精密上海仪电),称取新鲜苋菜叶片剪碎,按1∶1体积比加入蒸馏水,研磨匀浆,3层纱布过滤,静置后取上清液,在折射仪上读出相应的数值,以蔗糖为标样,根据回归方程计算多糖含量,单位为mg·g(FW)。
1.2.4 总酚和类黄酮测定 总酚、类黄酮的测定参照Tukumoto等的方法[14],0.1 g叶子浸泡1%盐酸甲醇15 mL,4℃浸泡24 h,取上清液分别测定280、325 nm吸光值,总酚与类黄酮含量水平用OD280/100 mg(FW)与OD325/100 mg(FW)表示。
1.2.5 总抗氧化能力测定 称取0.1 g叶片,用5 mL 50%乙醇研碎,4℃ 8 000 r/min离心10 min,取上清液于525 nm下测定对二苯代苦味肼基(DPPH·)自由基的清除能力,总抗氧化能力以百分比表示。
用Microsoft Excel软件进行数据处理,用Duncan新复极差法进行差异显著性测试。
田间遮阴后,不同叶色型苋菜株高明显增加(表1),茎粗除AH品种增加外,其他3个品种表现减少;根部生物量(鲜重、干重)均显著下降,茎部质量鲜重上升但干重降低,根冠比下降,差异极显著。
由表2可知,14 d田间遮阴导致AH、YL、JL3个苋菜品种的叶长和叶宽增加,TH的则比对照稍微下降,且弱光影响其单株出叶数。弱光使各叶色型苋菜叶片干物质积累都下降,绿叶苋(YL、JL)的降幅显著高于花红苋(AH)和红叶苋(TH),AH和JL的植株冠径增幅较大。结合图1叶面积变化表明,与对照植株相比,遮阴明显抑制了TH、YL、JL叶片的生长,仅花红苋(AH)在遮阴处理后期叶面积呈现14.6%~26.7%的增幅。从苋菜产量可知,遮阴后各品种鲜重产量为AH>JL>YL>TH。
2.2.1 叶绿素含量与Chl a/Chl b比值分析 苋菜为喜光C4植物。自然光照后期,富含苋菜红素的品种TH和AH的叶绿素含量明显高于YL和JL,显示出红叶品种对高光的适应性(图2)。遮阴极显著抑制了各品种苋菜的叶绿素合成,遮阴14 d TH叶绿素下降量达到77.4%,显著大于AH(69.8%)和JL(69.3%)。YL品种叶绿素的降幅虽然最少(60.3%),但自然光照下其叶绿素含量均少于其他3个品种,表现出较低的光合性能。进一步分析Chla/Chlb表明(图3),遮阴并没有显著增加4种苋菜叶中Chlb含量,遮阴14 d的Chl a/ Chl b均表现为增大的趋势,以TH的增幅较高,这可能与半开放的田间遮阴处理方式相关。
表1 田间遮阴处理对苋菜根、茎部生长的影响
表2 田间遮阴处理对苋菜叶部生长及产量的影响
图1 田间遮阴不同叶色型苋菜叶面积变化
2.2.2 类胡萝卜素含量的变化 从图4可以看出,遮阴前7 d,CK和遮阴处理(S)苋菜叶片的类胡萝卜素快速生成,YL类胡萝卜素总量偏少。田间遮阴导致类胡萝卜素含量显著下降,弱光对该色素的合成产生明显抑制作用。比较两类叶色型苋菜可知,红叶型苋菜(TH和AH)类胡萝卜素的下降幅度高于绿叶型(YL和JL),这可能与红叶型苋菜中含有苋菜红素相关。
图2 田间遮阴对不同叶色型苋菜叶绿素含量的影响
图3 田间遮阴对不同叶色型苋菜Chla/Chlb的影响
图4 田间遮阴不同苋菜品种类胡萝卜素含量变化
2.2.3 苋菜红素含量分析 苋菜红素是一种含氮的植物次生代谢产物,属于酮类和醌类衍生物色素,主要分布于苋科苋属植物红色的根、茎、叶中[15],该色素是区别绿叶和红叶苋菜的主要特征色素。自然光照(CK)下,红叶型苋菜0 d时苋菜红素含量是绿叶型苋菜的1.09~2.55倍,该比例持续到遮阴14 d(表3)。处理S则显示,遮阴前后两种绿叶型苋菜品种叶中苋菜红素含量变化不大;但是,两种红叶型品种苋菜红素呈现先降后升的趋势,遮阴7 d时,与CK同期相比分别下降56.6%(TH)和41.7%(AH),遮阴14 d时两红叶型品种苋菜红素增幅达到46.1%~89.6%,AH此时苋菜红素含量接近对照植株。可见遮阴处理对红叶型品种苋菜红素合成的影响较大,以TH品种最为明显。
表3 田间遮阴下4种苋菜叶中苋菜红素含量变化(OD538/200 mg,FW )
总酚和类黄酮化合物一般以糖苷或糖脂状态存于液泡中,与植物的逆境防御和胞内抗氧化相关。图5显示,田间遮阴14 d后,各叶色型苋菜的总酚和类黄酮分别比CK下降5.0%~29.8%、15.7%~41.3%,同一品种的下降幅度基本相近。红叶型品种中,AH的下降值大于TH两种;绿叶型品种,YL苋菜的下降幅度最大。表明弱光抑制了总酚和类黄酮化合物的有效存量。
图5 田间遮阴对4种苋菜品种总酚和类黄酮含量的影响
水溶性多糖是调节植物细胞渗透势的有效物质,也是植株光合性能情况的综合反映。图6显示,无论CK还是S处理,叶部水溶性多糖含量都高于茎部。但是从遮阴后水溶性多糖下降量分析,叶部的下降值约低于茎部的0.22~2.13倍,且TH和YL的下降幅度较大。揭示弱光下AH和JL苋菜叶片光合性能优于TH和YL。
图6 田间遮阴14 d不同苋菜品种水溶性多糖含量变化
图7 田间遮阴14 d 4种苋菜品种总抗氧化能力变化
图7显示,20 d株龄(遮阴0 d)的成熟叶片对自由基的清除能力较强,且红叶品种对自由基的清除能力优于绿叶品种。自然生长14 d后,CK各苋菜品种叶的抗氧化能力都有不同程度的下降;但田间遮阴14 d后,S处理不同叶色品种间对自由基的清除率差异较大,总抗氧化能力下降幅度为YL>TH>JL>AH。
弱光是南方早春季节及设施栽培地常见的不良环境条件之一。弱光逆境是指环境光强持久或短时间显著低于光饱和点,但不低于限制其生存的最低光照强度的光环境[16]。植物的形态建成及叶片色素含量是植物长期适应以光为主导因子的自然气候条件的结果。因此,比较田间遮阴下各叶色型苋菜的农艺性状差异能有效掌握各品种对光照的适应能力,为我省珠三角地区有效筛选耐阴性的苋菜种质及其规模生产有良好的指导作用。
苋菜为喜温好光的C4植物,特别是彩叶品种(红叶苋与花红苋)对光照具有很强的依赖性。田间半开放式遮阴是农业生产常用的遮阴措施。遮阴改变了苋菜生长所需的光照强度、光照时间和光质等,同时也改变了遮阴地的温、湿度等环境因子。与对照相比,不同叶色型苋菜经14 d遮阴处理后,植株生长性状差异较大,表现在株高、植株冠径增加,干物质积累减少和根冠比下降,TH、YL和JL茎粗变细。叶片的形态特征是植物适应以光为主导因子的生长结果[17]。因此,从苋菜叶片质量差别能有效推测各叶色型对光照的适应能力。田间遮阴抑制了红叶苋(TH)的出叶数,TH、YL和JL叶面积下降,仅花红苋(AH)在遮阴9 d后叶面积增加14.6%~26.7%,揭示该品种通过叶面积的扩增主动适应光照的下调。
苋菜叶片色素(叶绿体色素和液泡系色素)含量与光、温度以及水分等环境因子相关,从而改变叶片的呈色。欧宇丹等[18]研究结果表明,苋菜红素为液泡系色素,主要富集于红叶型苋菜叶片的表皮细胞和维管束鞘薄壁细胞;绿叶型苋菜的叶片细胞则没有典型的苋菜红素积累,表皮细胞呈透明状。植物光合作用的强弱与叶绿体色素含量相关。自然光照下,红叶型苋菜品种(TH与AH)表现出明显的高光适应性,叶绿素含量显著高于绿叶型YL和JL。田间遮阴抑制了苋菜叶绿体色素的合成,叶绿素和类胡萝卜素总量极显著降低。通常,Chlb含量增加是植物对弱光环境的一种适应机制。但从本试验的Chla/Chlb分析,半开放式田间遮阴没有显著增加各叶色型苋菜的Chlb含量,第14天Chla/Chlb比值增大,显示Chla的降幅低于Chl b,进一步佐证了C4植物苋菜的喜光性及其高光合作用利用效率的品种特性。
彩叶植物表观呈色一般定位在叶片组织结构的表皮细胞[8],导致叶肉组织吸收的光波长有所改变,从而影响了叶片内部的光环境及其光合功能[19]。与自然光照的植株相比,田间遮阴对红叶型品种苋菜红素合成的影响较大,TH品种降幅最为明显(54.5%),AH品种先降后升,显示出对弱光照较好的调节过程。王良再等[20]对叶片花青素的光破坏防御机制研究表明,弱光下植物的花青素苷(Anthocyanins)和光合色素之间存在一定的消长关系,遮荫明显降低了紫叶李幼苗叶片的花青素苷和叶绿素含量的比值(kAnt/Chl)[4]。这可能是花青素苷适应弱光环境的一种调节机制,即在弱光条件下,叶片为了截获较多的光,一方面减少花青素苷含量而减轻对光的过滤、衰减或反射作用;另一方面以提高叶绿素含量增加光能的捕捉能力和光强转化能力[21]。苋菜红素与花青素苷有所不同,属于甜菜素类中的甜菜红素(Betacyanins)亚型的生物色素。自然光照下,两种红叶型品种(TH和AH)苋菜红素和叶绿素含量的比值(kAma/Chl)倍数下降,但田间遮阴下kAma/Chl则上升极为显著,表明苋科苋属植物中苋菜红素有别于花青素苷的弱光生理调控机制。
弱光诱导植物体内氧化胁迫加剧而产生大量自由基。总酚、类黄酮和苋菜红素是液泡系清除体内自由基的活性物质。植物叶片总抗氧化能力的强弱可评估植株对逆境的抗氧化性。红叶型苋菜幼苗(20 d株龄)表现出比绿叶型(YL和JL)更好的抗氧化能力,但是在遮阴条件下,不同叶色品种间总抗氧化能力下降幅度为YL>TH>JL>AH,全叶紫红的红叶苋(TH)并没有表现最优的抗氧化性,揭示不同苋菜品种对弱光胁迫抗氧化调节的多样性,故不能仅以叶片苋菜红素含量的多寡评估品种的耐阴性。
茎、叶部水溶性多糖是植株光合产物配置的综合反映。与自然光照植株相比较,遮阴后各叶色型苋菜茎部水溶性多糖含量显著低于叶部,绿叶型苋菜(YL、JL)叶片干物质含量降幅大于红叶型(AH、TH)。从各苋菜的鲜重产量可知,花红苋(AH)遮阴后的产量高于自然光照,表明该品种对弱光照环境有较为稳定的适应调节机制。综合上述各苋菜品种对弱光的农艺性状及其生理代谢变化情况可知,4种供试品种对田间遮阴的适应性排序为:AH>YL > JY >TH。台湾红苋(TH)和尖叶绿苋(JL)适合高光高温的全光照条件生长;阿里山红苋(AH)和圆叶绿苋(YL)的耐阴性较好,但结合两者产量和株型结构生理分析,阿里山红苋更适合于在广东珠三角地区早春田间栽培。
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Agronomic traits and physiology of different leaf-color types of Amaranthus tricolor under field shade
SHAO Ling1,ZHOU Cheng1,ZHONG Chun-yan2,OU Yu-dan1,YANG Ting-juan1
(1.College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing 526061,China;2. Zhaoqing Agricultural Science Research Institute,Zhaoqing 526070,China )
The agronomic traits and leaf physiological changes of different leaf-color ofAmaranthus tricolorin early spring were studied by semi-open field shade treatment,to provid the experimental basis for screening of resistantA. tricolorvarieties and their scale production. The results showed that: the plant height and plant crown diameter increased,dry matter accumulation and root/shoot ratio decreased after 14 days of field shade. The Chlorophyll and carotenoids significantly decreased. Chl a decreased less than Chl b,and Chla/Chlb ratio increased.The degree of declining of total antioxidant capacity was ‘Green round leaf’ type (YL)> Taiwan ‘Red leaf’ type(TH) > ‘Green sharp leaf’ type (JL)> Alishan ‘Red leaf’ type (AH). The amaranthine of ‘Red leaf’ types ofA.tricolor showed a tendency to decrease first and then rose,and the kAma / Chl increased significantly,revealing that the pigment is different from the mechanisms of low light physiological regulation of anthocyanin. Different leaf-color types ofA. tricolorhad different responses to weak light stress,field shade inhibited TH leaf number and its growth,but ‘Red flower’ type (AH)of A. tricolor had good adaptability to weak light environment,its leaf area increased by14.6%-26.7% at later stages,and its amaranthine content increased significantly. The shade tolerance of four tested amaranth cultivars was: AH> YL> JY> TH. TH and JL were suitable for full-light condition growth;Combined with the yield and plant quality of AH and YL,Alishan ‘Red leaf’ type (AH) is more suitable for cultivation in early spring field in the Pearl River Delta region of Guangdong Province.
Amaranthus tricolor;field shade;leaf-color types;agronomic characteristics;leaf physiology
S636.4
A
1004-874X(2017)07-0025-09
邵玲,周澄,钟春燕,等. 田间遮阴不同叶色型苋菜农艺性状及其生理研究[J].广东农业科学,2017,44(7):25-33.
2017-04-13
国家自然科学基金(31201142);广东省大学生创新训练计划项目(201610580013);广东省大学生科技创新培育专项(pdjh2016a0536);广东省教育厅创新团队项目(2015KCXTD032)
邵玲(1973-),女,硕士,教授,E-mail:shaoling@zqu.edu.cn
(责任编辑 白雪娜)
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