荔枝花芽分化与花性别分化研究进展

魏永赞，董 晨，王 弋，郑雪文，李伟才

（农业部热带果树生物学重点实验室/中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江 524091）

荔枝花芽分化与花性别分化研究进展

魏永赞，董 晨，王 弋，郑雪文，李伟才

（农业部热带果树生物学重点实验室/中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江 524091）

荔枝（Litchi chinensisSonn.）是原产我国的一种亚热带常绿果树，因成花不稳定影响产量的现象几乎在所有荔枝主栽品种均出现过，因此荔枝花芽分化与花性分化的机理研究一直是科研工作者和种植者重点关注的热点问题之一。综述了环境因子、植物激素及树体状况对荔枝花芽分化的影响及近年来花芽分化分子机制方面的一些最新研究结果，同时对荔枝花性别分化的形态学、生理学及分子生物学方面的研究进展进行了总结，并对荔枝花芽分化与花性别分化今后的研究方向和思路提出了一些建议。

荔枝；花芽分化；雌雄花；低温；内源激素

荔枝属常绿乔木，是我国广东、广西、海南、福建等亚热带地区广泛栽培的特产果树，也是我国最具国际市场竞争力和出口前景的特色果品之一［1］。在全球范围内，因荔枝成花对低温较为严格的要求，世界荔枝经济栽培区域主要分布在南北纬17°～32°之间的狭窄区域［2］。在荔枝生产中，有些年份和栽培品种成花难、成花不稳定、雌雄花比例失调及“暖冬”等极端天气等问题都直接影响荔枝产量的提升和产业的健康发展［1-2］，因此研究荔枝花芽分化和花性别分化的生理基础和分子机制就具有十分重要的理论和实践意义。

2003年，“荔枝花芽分化阶段观”的提出引入了“白点”作为“成花诱导期”和“花穗发端发育期”分界标识的概念，使荔枝花芽分化和成花机制的研究更具目的性和针对性［3］。加之近年来基因组学和蛋白组学的飞速发展及分子生物学技术手段的日新月异，国内外研究者对荔枝花芽分化和花性别分化机制的研究也由生理层面逐步深入到分子层面，并取得了一些重要进展［2，4-6］。本文系统总结了近年来荔枝花芽分化和花性别分化研究尤其分子生物学方面所取得的重要研究进展，并对今后的研究方向提出了一些见解，以期为荔枝成花机制的阐明、通过改进栽培措施克服不良成花因素及荔枝新品种选育提供参考。

1 荔枝花芽分化研究进展

花芽分化是叶芽转化为花芽的生理过程，即果树由营养生长转换成生殖生长的过程［7］。荔枝花芽分化一般包括如下过程：末次秋梢老熟（营养生长停止）→成花诱导→花发端（“白点期”）→花序发育→花发育→花穗形成→开花［1，8-9］。在我国荔枝的主栽区域，形态分化的时期主要在12月份和次年的3月份之间［10］。荔枝花芽分化发生的时期和进程因品种特性和栽培区域不同而存在一定差异［2］。例如三月红等早熟荔枝品种末次梢老熟和花序原基出现的时间要早于妃子笑和桂味等中熟品种，海南地区妃子笑的花芽分化和开花时间要早于广东、广西等主栽地区。除了自身品种特性和栽培区域外，荔枝花芽分化的进程还受温度、水分、光照等环境因子及梢期状态、内源激素等因素的影响［1-2，11］。

1.1 树体状况对荔枝花芽分化的影响

荔枝秋梢是主要的结果母枝，其生长状况直接决定了次年的产量，愈健壮的结果母枝养分积累愈多，愈有利于荔枝花芽分化及果实生长［1，7］。冬季诱导性低温来临之前，末次秋梢是否完全停止生长则直接决定了荔枝能否成花［12］。因此，修剪后荔枝放秋梢的次数通常会根据品种、种植区域、树龄、修剪时间及气温等条件进行选择［2］。在我国海南地区，妃子笑荔枝因产期控制通常放两次秋梢，而在广东廉江地区为追求产量妃子笑荔枝通常会放3次秋梢［9，13］。如果末次秋梢过早老熟、氮肥用量过多或者遭遇高温多湿的“暖冬”天气，都会导致“抽冬梢”现象，这种状态的荔枝嫩芽或者嫩梢在低温到来时将很难完成转绿和成熟，花芽分化也不能正常完成［7，12］。在荔枝生产中，通常采用环剥、环割、控水及使用生长抑制剂和杀梢剂（如乙烯利）等手段进行控梢促花［2，9］。

1.2 环境因子对荔枝花芽分化的影响

温度是限制荔枝自然分布和栽培区带的主要环境因子，也是影响荔枝花芽分化的关键因素［10］。荔枝花芽分化对低温有较为严格的要求和依赖，热带地区的荔枝只能进行营养生长，不能成花；而亚热带地区如果冬季低温过高或持续时间过短，出现“暖冬”天气也会导致成花诱导的失败；在纬度较高的地区，如果温度过低或低温持续时间过长荔枝的成花也会被抑制［2］。控温条件也证明了低温是荔枝完成成花诱导的必要条件［8，11，14］。但是冬天气温如果过低，也会影响花芽分化的正常进行，例如在四川泸州地区，1月15日前后日均温＜7℃也会抑制荔枝花芽分化，甚至会产生冷害［15］。

水分也是影响荔枝花芽分化及开花结果的重要因素，但在不同阶段水分的影响存在一定的差异［2］。生产经验和大量的研究表明，秋季适度的干旱胁迫有利于枝梢停止生长进入诱导状态，并可以降低荔枝成花诱导期对低温强度的要求［2，16］，经过 14 d干旱处理再进行 35 d低温处理的妃子笑荔枝比单纯低温处理的荔枝更易成花［6］。在土壤湿润的条件下，低温处理（15℃/8℃）的糯米糍几乎所有的枝条都可以成花，表明只要枝梢处于合适的生长状态且低温条件充分，而干旱就不一定是荔枝成花的必要条件［8，17］。对12月至次年2月干旱处理的桂味进行灌溉，有利于桂味的成花，而持续干旱条件下的植株几乎没有成花，表明低温诱导后及时的补充水分有助于荔枝花芽分化的完成［18］。在纬度较高的四川地区，冬季适度的降雨，有利于晚熟荔枝品种的花芽分化和高产，如果冬季太冷和过于干旱则会影响荔枝的成花［15］。

荔枝属于中日照植物，其花芽分化对于日照的长短并不敏感［7］，但光照可以通过改变荔枝叶片光合作用的强弱来影响荔枝的花芽分化［13，19］。冬季较强的光照可以增强荔枝叶片的光合作用，可以为花芽分化期间旺盛的新陈代谢提供所需的淀粉等碳水化合物和氨基酸，从而促进花芽分化的进行［19-20］。如果荔枝花芽分化期间，连续的阴天或光照不足，就会影响花芽分化的进行［15］。因此，一定的光照强度有利于荔枝的成花，但不是主导因素，强光照不一定会促进荔枝的花芽分化［21］。

1.3 植物激素对荔枝花芽分化的影响

植物激素对荔枝的花芽分化起着重要的调节作用，但各种激素作用于植物体的时间、部位、含量上存在一定差异，且相互之间又相互发生拮抗或者促进作用［1］。低含量的赤霉素（GA）可以减弱枝梢的生长，促使其由营养生长转向生殖生长转变，从而促进荔枝花芽的分化［1，22］。嫩梢顶端生长素（IAA）含量很高，当叶片慢慢转绿、芽生长停止时，IAA含量降到最低，荔枝方能进入花芽分化［22］。细胞分裂素（CTK）仅与花发端相关，而不启动花芽分化［23］。在营养生长达到一定阶段时，脱落酸（ABA）含量的增加有利于促进荔枝由营养生长向生殖生长的转变［24］。

植物是在特定情况下通过调节各种激素间的相互作用来实现开花的［25］。花芽诱导前30 d，低含量的GA和高含量ABA有利于荔枝花芽分化的进行，反之，则促进营养生长［10］。在特定的时期内较大的CTK/GA比值则会促进荔枝花芽分化，当CTK/GA比值较大时，会出现“大年”现象，反之会导致“小年”树［22-23］。每年12月分至次年1月是荔枝花芽分化的临界期，ABA含量逐渐增加，抑制了茎尖的营养生长，避免了“冬梢”抽出，从而与IAA、CTK和GA相互作用，引导茎尖转入生殖生长［24］。

在生产中，多效唑（PP333）、乙烯利、烯效唑、B9等生产调节剂常被用于荔枝的控梢促花［26］。PP333通过抑制茎尖内源GA的合成，降低GA/CTK的比值，从而延缓枝条的生长势促进花芽分化［26］。乙烯利和PP333的混合处理妃子笑荔枝能有效控制抽生冬梢，促进成花［27］。

1.4 荔枝花芽分化的分子机制研究

荔枝的花芽分化必须一定时长的低温方能启动，但涉及其分子机理研究并不深入，近几年随着分子生物学和“组学”快速发展才陆续有相关的报道。植物FLOWERING LOCUS T（FT）同源基因在决定植物成花调控上起着关键作用，FT蛋白通过韧皮部运输到茎的顶端，将信号传递给AP1、LFY、CAL、FUL等花的分生组织特征基因从而引起成花［28］。在荔枝中共发现了两个FT同源基因LcFT1和LcFT2，在三月红荔枝花芽分化期LcFT1和LcFT2基因只在叶中表达，且在成熟叶中表达量最多［29］。随后，通过对LcFT1启动子的研究和功能分析发现，低温仅能诱导成熟叶片中LcFT1基因表达，但不能诱导LcFT2表达，且LcFT2在不同成熟度叶片中的表达水平均很低，在整个低温诱导期的表达差异不明显［30］。在烟草和拟南芥中异源表达LcFT1基因会促使它们提前开花［29］，可见LcFT1在荔枝响应低温过程中扮演着重要角色；LcFT1启动子的序列差异是导致荔枝品种间成花时间不同的重要原因。早花品种三月红的LcFT1启动子和晚花品种马贵荔的启动子类型不同，三月红的启动子对低温更敏感，可能是由于早花品种启动子中包括MYC、MYB、ABRE和WRKY等转录因子的顺式作用元件，因此，早花和晚花品种的成花诱导对低温的需求不同可能与LcFT1启动子的差异有关［5］。

此外，LcAP1［31-32］和LcLFY［33］等成花相关基因也被分离出来，在三月红荔枝花芽分化期，LcAP1在成熟叶、幼叶、老茎、嫩茎、花芽和花梗中均表达，但在花芽中表达最多［31］；在糯米糍花芽分化开始时可以检测到LcLFY的表达，在花序原基出现前后表达增强，在花芽分化阶段明显减弱［33］。随后，利用转录组测序等手段对荔枝叶芽和花芽进行了差异基因分析，共获得了5 928个差异表达基因；与叶芽相比，在花芽中有4 622个基因上调、1 306个基因下调，KEGG通路富集分析显示这些差异基因主要涉及多种激素的代谢和信号传导，其中与IAA、CTK、茉莉酸甲酯（JA）和水杨酸（SA）等生物合成途径中相关差异基因表达水平在花芽中上升，而ABA合成相关基因则在成花启动期间下调［4］。此外，作为重要的信号分子，一氧化氮（NO）可以促进荔枝成花，NO处理花序原基后，Liu等［34］利用抑制消减杂交（SSH）技术筛选出大量的NO应答基因。

多重环境因子包括温度和土壤水分条件也会影响荔枝的成花诱导。Shen等［6］采用转录组测序手段对干旱与低温的协同调控荔枝花芽分化的机制进行了研究，结果发现：干旱处理后再进行低温处理比单独低温处理可显著促进荔枝成花；响应干旱和低温的差异基因分别为2 198个和 4 407个，其中1 227个差异基因同时响应干旱和低温；干旱处理后再进行低温处理与单纯低温处理间共发现932个差异基因，其中包括38个转录因子可能在荔枝调节荔枝诱导成花中起着关键作用；同时还发现1个已知的成花素FT同源基因可能在荔枝响应干旱和低温诱导成花中起着关键作用。

荔枝成花也与末次梢叶片成熟度密切相关。肖秋生［30］对田间不同成熟度的荔枝末次梢进行不同处理来研究其对成花的影响，结果发现成熟的末次梢更有利于荔枝成花。LcFT1基因主要在荔枝成熟叶片中表达，其表达量受低温诱导；LcFT1在展叶期和转绿期的嫩叶中几乎不表达，但在展叶期和转绿期次级末次梢成熟叶片中受低温诱导，可见，LcFT1在成熟叶片中的表达水平对荔枝成花起关键作用［30］。此外，通过对miRNA在不同成熟度叶片的表达特征研究发现，荔枝中miR156的表达随叶片成熟度的增加而增强，在成熟叶片中表达量最高；并且成熟叶片中miR156在低温诱导后表达上调，而展叶期和转绿期叶片中表达水平相当且表达量较低；miR172在不同成熟度叶片中的表达差异不大，在整个低温诱导期表达水平趋于稳定；在整个成花诱导阶段，miR156的靶基因SPL基因家族各成员间的表达情况不同，有些成员表达量逐渐降低，而有些成员的表达量逐渐积累，在“白点”出现时显著上升［30］。随后，Zhang等［35］对单独的成熟叶片进行局部低温处理一段时间即可诱导荔枝成花，同时进行了转录组测序分析，共获得了2 755个差异基因；FT同源基因LcFT1表现出显著地组织特异性，仅在低温处理后的叶片中高度表达；GUS染色结果显示LcFT1基因启动子能被低温所启动，也暗示着LcFT1可能在低温诱导荔枝成花中起到重要作用，同时也再次证明了荔枝成熟叶片在感受低温诱导荔枝成花中起着重要作用，甚至可能是感受低温的一个关键部位。

2 荔枝花性别分化研究进展

2.1 荔枝雌雄花器官形态发育

荔枝花主要有雄花、雌花、两性花和畸形花4种类型［2，10］，其中雌花比例因品种、树龄、栽培区域和栽培措施不同从10%～60%不等［1］。通常，荔枝雌雄花的一般开放顺序是：第一批开放少量雄花，第二批开放少量雌花，第三批大批雄花开放，稍后雌花大量开放，这一阶段雌雄花相遇，两者相遇时间的长短和天气状况直接决定了坐果量和产量［1，10］。

大多数果树单性花开始分化时都具有两性体原基，减数分裂后，由于性别决定基因的调控作用，其中一种生殖器官的败育丧失功能，相对的性器官正常发育至性成熟［10］。荔枝雌花中，雄蕊退化，花丝未伸长，柱头、花柱发育正常；雄花中，雌蕊退化或着不完全发育，花丝伸长，花药饱满；两性花数目很少，雄雌蕊都可以正常发育［36-37］。细胞学研究结果表明：荔枝花性别分化与细胞程序性死亡密切联系，如果胚珠在大孢子出现之前就发生败育现象，则会引起花器官分化成雌花；如果胚珠在大孢子母细胞时产生败育现象，则会分化成雄花［38］。

2.2 荔枝花性别分化的生理基础和分子机制

荔枝雌雄器官在减数分裂前，其碳氮比值（C/N）、多胺（PAs）、氨基酸总量及内源激素水平差异几无，但减数分裂后，雄蕊或雌蕊出现败育，雄性花蕊中C/N和ABA含量显著上升，而氨基酸总量、腐胺（Put）含量快速下降，说明性别分化可能与这些生理指标的变化有关［39-40］。荔枝性别分化过程中，雄花过氧化物酶（POD）水平要高于雌花［41］。

过氧化物同工酶常被用于细胞分化、器官产生、植株个体生长发育过程中基因表达的研究［42］。荔枝成花期间叶片同工酶的分析结果表明：在花芽分化前，荔枝营养组织和花组织中的酶谱相差无几，而分化后，就会出现较大的差异，雄花中酶带总数比雌性花中多；在性别分化阶段，雌花的酶谱与营养器官中近似，但雄性器官的分化多了（H-N）7条带［43］。

植物花枝性别分化受内源激素的调控，在不同植物中同一种激素可能由于信号转导过程存在差异而引起不同性别分化基因的表达［44］。在植物中，影响花性别分化的植物激素主要是CTK和GA，通常CTK有利于雌花的分化，GA则有利于雄花的分化，其他激素主要是通过促和抑CTK和GA活性而间接调控性别分化［44］。生产上通常用外源的植物生长调节剂对荔枝花的开放时间和雌雄比进行处理，用适宜浓度的植物生长调节剂处理可减少荔枝雄花的数量，增加雌花的数量，从而达到丰产的目的［1-2，45］。乙烯对荔枝花性的影响很大，可以提高植株雌花比例，萘乙酸（NAA）可以提前荔枝雌性花的开放时间，减少翻花。乙烯利和NAA都能疏花疏蕾，一定程度的抑制雄花的开放量，提高雌花的比例［46］。S-腺苷甲硫氨酸合成酶（ACS）调控乙烯的合成，来影响花性别分化过程，对荔枝有促进雌花开放的作用［47］。

烯效唑可推迟荔枝的开花物候期，延长其开花时间，更有利于授粉受精从而显著增加坐果量和产量［47-48］。Wei等［47］用烯效唑处理‘妃子笑’荔枝的花穗发现，烯效唑可以通过调控雌花相关基因的表达而增加雌花量，增加坐果数；烯效唑处理可以调节bHLH和WRKY等转录因子表达，从而通过启动开花和花性别相关基因的表达来调控荔枝开花时间和雌雄花的分化。此外，烯效唑处理可以导致果实种子的败育，提高焦核率；而使用GA和乙烯利可显著提前开花时间，缩短开花期，使开花量减少；NAA抑制雌花分化，减少荔枝的坐果，造成减产［49］。

对于内外源激素作用于荔枝花性别分化机制的研究大多在于生理层面上，其分子调控机制研究尚不够深入，因此，荔枝花性别分化分子机制的研究对生产中根据气候条件采取不同栽培措施调控荔枝花性别分化具有重要意义。

3 展望与建议

荔枝成花诱导和花性别分化与自身遗传背景、品种、树体状态、梢龄等内部因素直接相关，并受温度、水分、光照和土壤等环境因素调控。荔枝作为我国亚热带地区重要的特色果树，成花诱导和花性别分化研究的最终目标是在“暖冬”、连续低温、寒害、干旱和台风受损后等极端天气条件下保证荔枝良好的花芽分化，实现荔枝的丰产稳产［2］。因此，合理的种植密度，充足和平衡的营养管理，适时、准确、合理的栽培措施都是保证荔枝和产量的基础。围绕这一目标，在荔枝成花机制领域应主要开展以下研究：（1）荔枝如何响应低温信号，并将信号传递至顶芽，并启动成花的分子生物学机制；（2）低温如何与干旱、树体营养、枝梢成熟状态等因素协同调控荔枝成花的生理和分子机制；（3）针对生产中“雄雌花比例失衡”的问题，弄清荔枝花性别分化期的内源激素及相关基因的变化特征，阐明荔枝花性别分化的分子机制，并制定在不同气候条件下控制开花时间和花性别比例的调控措施；（4）依据荔枝品种特性和栽培区域，制定与当地生态特征相适应主栽品种的标准化管理规范，制定“暖冬”、干旱、冷害等极端天气下的应对措施，保证荔枝的正常成花和坐果，实现荔枝的丰产、稳产。

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Advances in floral dud differentiation and floral sex determination in litchi

WEI Yong-zan，DONG Chen，WANG Yi，ZHENG Xue-wen，LI Wei-cai
（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology/South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China）

Litchi （Litchi chinensisSonn.），a subtropical evergreen fruit tree，originates from China. Almost all litchi cultivars lie in the phenomenon of instable yield，which is affected by unreliable flowering. The study of floral differentiation and sex differentiation is always one of the focal points and hot problems of researchers and growers studying in the field of litchi. In this paper，the effects of environmental factors，the state of trees and shoot and plant growth regulators impacting differentiation of flower bud，and recent research of molecular mechanism of lower bud differentiation in litchi were reviewed. And research progresses of floral sex determination from aspects of morphology，physiology and molecular biology in litchi were summarized. Then some opinions on the further research of floral dud differentiation and floral sex determination in litchi were put forward.

litchi （Litchi chinensisSonn.）；floral differentiation；female and male flowers；low temperature；endogenous hormone

S667.101

A

1004-874X（2017）07-0034-07

魏永赞，董晨，王弋. 荔枝花芽分化与花性别分化研究进展［J］.广东农业科学，2017，44（7）：34-40.

2017-05-14

中国热带农业科学院基本科研业务费专项资金（1630062017003，1630062016006）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-33）

魏永赞（1983-），男，硕士，助理研究员，E-mail：wyz4626@163.com

李伟才（1975-），男，研究员，E-mail：lwc-619@163.com

（责任编辑 邹移光）